Учебное пособие Тошкент 2013 2 Данное учебное пособие предназначено для студентовбакалавров
 Скачать 7.01 Mb.
|
|
Блестящая оболочка представляет собой в химическом отношении гликозоаминогликаны и протеогликаны, которые являются продуктом жизнедеятельности яйцеклетки и фолликулярных клеток. Классификация яйцеклеток:.По количеству желтка в цитоплазме: алецитальные - безжелтковые; олиголецитальные - маложелтковые; полилецитальные - многожелтковые. По характеру расположения желтка в цитоплазме: изолецитальные - с равномерным распределением желтка; центролецитальные - желток располагается в центре яйцеклетки; телолецитальные - желточные зерна скапливаются у одного полюса яйцеклетки(20-рис). Яйцеклетка человека относится к олиголецитальной и изолецитальной. В эмбриональном периоде развития человека различают 3 этапа: *начальный - 1 неделя; *зародышевый-2-8 недели; *плодный период-с8 недели. 49 20-рис. Строение женской половой клетки. 1-ядро 2- цитолемма 3- фолликулярный эпителий 4-лучистый венец 5-кортикальные гранулы 6-желточные включения 7- блестящяя зона 8- рецептор во фракции Zp3-N- ацетилглюкозамин 3.2.Эмбриогенез. Фазы эмбрионального периода Эмбриональный период включает в себя следующие фазы: -оплодотворение (процесс заканчивается образованием зиготы); -дробление (процесс заканчивается образованием морулы); -гаструляция (процесс заканчивается образованием 3-х зародышевых листков и осевого зачатка органов); -гистогенез и органогенез, системогенез или образование систем органов. 3.2.1. Оплодотворение Оплодотворение - процесс слияния мужской и женской гамет, приводящее к образованию зиготы. При оплодотворении взаимодействуют мужская и женская гаплоидные гаметы, при этом сливаются их ядра (пронуклеусы), объединяются хромосомы, и возникает первая диплоидная клетка нового организма - зигота. Начало оплодотворения - момент слияния мембран сперматозоида и яйцеклетки, окончание оплодотворения - момент объединения материала мужского и женского пронуклеусов. Оплодотворение происходит в дистальном отделе маточной трубы и проходит 3 стадии. I стадия - дистантное взаимодействие, включает в себя 3 механизма: 50 -хемотаксис - направленное движение сперматозидов навстречу к яйцеклетке (гинигамоны 1,2); -реотаксис - движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости; -капацитация усиление двигательной активности сперматозоидов, под 21 -рис. Контактная стадия. С–сперматозоиды, БЗ–блестящая зона-оболочка. воздействием факторов женского организма (рН, слизь и другие). II стадия - контактное взаимодействие(21-рис), за 1,5-2 ч сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее и приводят к вращательным движениям, со скоростью 4 оборота в минуту. Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте, где оболочка яйцеклетки истончается максимально, происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик. III стадия - проникновение, самый активный сперматозоид проникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует полиспермии. Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение, 51 появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный) (22 -рис). - 22-рис. Этапы оплодотворения 1-ядро яйцеклетки 2-ядро сперматозоида 3-оплодотворяший бугорок 4- центросома 5- хромосомы яйцеклетки 6-хромосомы сперматозоида 7- женский пронуклеус 8-мужской пронуклеус Условия, необходимые для одотворения: *концентрация сперматозоидов в эякуляте, не менее 20-60 млн в 1 мл; *проходимость женских половых путей; *нормальная температура тела женщины; *слабощелочная среда в женских половых путях. 3.2.2.Дробление - это последовательно протекающий митоз, без роста образовавшихся клеток до размеров исходной. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение 52 количества клеток (бластомеры). Дробление идет до тех пор, пока не восстановится соотношение объема ядра к объему цитоплазмы, характерное для данного вида. Количество бластомеров увеличивается от 2 до примерно 12-16 к третьим суткам после оплодотворения, когда зигота достигает стадии морулы и входит в полость матки из маточных труб . Различают дробление: полное, неполное; равномерное, неравномерное; синхронное, асинхронное. У человека дробление полное, асинхронное, неравномерное. В результате первого деления образуются 2 бластомера, темный и светлый, светлые делятся быстро и обволакивают зиготу снаружи - трофобласт, а темные находятся внутри и делятся медленно: эмбриобласт. Дробление зиготы у человека прекращается на стадии 107 бластомеров. Имплантация состоит из 2-х этапов: *адгезия - прилипание; *инвазия - погружение. На 4-ые сутки после оплодотворения в полость матки выпадает морула - группа клеток, возникших в ходе нескольких делений дробления и заключенных внутри прозрачной оболочки. Около 2-х суток морула находится в полости матки в неприкрепленном состоянии, при этом клетки трофобласта поглощают из окружающей среды питательные вещества и воду, жидкость накапливается в моруле и она превращается в бластоцисту. Бластоциста возникает с появлением бластоцеля (заполненной жидкостью полости), объем бластоцеля увеличивается и зародыш приобретает форму пузырька. Прозрачная оболочка истончается и исчезает (23-рис). Адгезия осуществляется с помощью ферментов трофобласта, эти ферменты разрушают подготовленную слизистую оболочку матки в области прилипания, образуя имплантационную ямку, в которую погружается бластоциста - инвазия, которая происходит на 6-7 сутки после оплодотворения. 3.2.3. Гаструляция Одновременно с процессом имплантации в зародыше начинается гаструляция. Сущностью процесса является законченное перемещение бластомеров с образованием 3-х зародышевых листков (24 рис). 53 23 -рис. Имплантация ,дробление ,гаструляция. 1- дробление. 2- морула. 3-бластоциста. 4-полость бластоцисты. 5-эмбриобласт 6- трофобласт. 7-зародышевый узелок а) эпибласт б) гипобласт 8- оболочка оплодотворения. 9-амниотический (экзодермальный) пузырёк. 10- внезародышевая мезодерма. 11-эктодерма. 12- энтодерма. 13-цитотрофобласт. 14-симпластотрофобласт. 15- зародышевый диск. 16-лакуны с материнской кровью. 17-хорион. 18-амниотическая ножк. 19-желточный пузырёк. 20-слизистая оболочка матки. 21-яйцевод. У млекопитающих в гаструляции различают следующие процессы: *инвагинацию - вдавление; *эпиболию - обрастание; *эмиграцию - выселение, перемещение; *деляминацию - расщепление. В эмбриобласте на 6-7 сутки после оплодотворения протекает I фаза гаструляции. У человека гаструляция осуществляется 2-я процессами:деляминацией; иммиграцией. 25-рис. С началом гаструляции активируются первые тканеспецифические гены. Эмбриобласт расслаивается на эпибласт - слой цилиндрических клеток, ограничивающий вместе с трофобластом полость амниона, и гипобласт - слой кубических клеток, обращенных к бластоцелю. Эпибласт и гипобласт вместе образуют двухслойный зародышевый диск или щиток. Из зародышевого 54 щитка в полость бластоцисты выселяются клетки внезародышевой паренхимы, часть из этих клеток оттесняется к цитотрофобласту, при этом образуется хорион II фаза гаструляции начинается на 14-15-е сутки и продолжается до 17-х суток эмбриогенеза. В эпибласте вследствие размножения и перемещения клеток образуется первичная полоска и узелок. Клетки эпибласта расположенные кпереди от первичного узелка, мигрируют через первичную ямку под эпибласт, где образуется тяж из клеток - хорда. Хорда находится между эпибластом и гипобластом. Затем на протяжении первичной полоски образуется вдавление - первичная бороздка. Клетки первичной полоски мигрируют через первичную бороздку и укладываются между эпибластом и гипобластом в виде мезодермальных крыльев, так образуется 3-й зародышевый листок - мезодерма. С 17 по 21 сутки происходит дифференцировка зародышевых листков - пресомитный период. Самой первой дифференцируется эктодерма, ее центральная часть от головного до каудального конца зародыша продавливается и образуется нервная трубка. Этот процесс называется нейруляция - процесс закладки нервной системы и осевых структур. Стадии нейруляции: *индукция нервной пластинки; *приподнимание краев нервной пластинки и образование нервного желобка; *появление нервных валиков; *формирование нервного гребня и начало выселения из него клеток; *слияние нервных валиков и образование нервной трубки; *смыкание эктодермы над нервной трубкой. Скопление клеток между эктодермой и нервной трубкой называется ганглиозной пластинкой. С 21 по 35-й день дифференцируется мезодерма - сомитный период. Наступление сомитного периода знаменуется образованием туловищной складки, которая отделяет зародыш от внезародышевых органов и способствует замыканию кишечной трубки. В начале мезодерма дифференцируется на 3 части: 55 дорсальную; промежуточную; латеральную - дорсальная и вентральная. Клетки зародышевой мезодермы выселяются из эпибласта, формируется пресомитная мезодерма, из которой возникают сомиты (44 пары) - симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки. В результате пролиферации клеток, их миграции и последующей агрегации из сомитомеров формируется дорсальная мезодерма. Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша. Новая пара сомитов образуется кзади от последней уже сформированной пары через определенный промежуток времени. Этот интервал составляет в среднем 6,5 часов. В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом, их клетки имеют свои пути миграции и служат источником для различных структур. Под влиянием хорды и нервной трубки клетки вентромедиальной области сомитов интенсивно размножаются и выселяются из сомитов, окружая хорду и вентральную часть нервной трубки - склеротом. Выселившиеся клетки дифференцируются в хрящевые и образуют позвонки, ребра, лопатки. В оставшейся дорсолатеральной части сомита выделяют миотом (внутренний слой клеток, образующий впоследствии скелетную мускулатуру) и дерматом (наружный слой - зачаток соединительнотканной части кожи). В каудальном отделе зародыша дорсальная мезодерма не сегментируется и называется нефрогенной тканью. Промежуточная мезодерма сегментируется с образованием сегментарных ножек - нефротомов, зачаток мочевыделительной и половой систем. 56 Расположенная латеральнее нефротома мезодерма, расщеплена на два листка - дорсальный и вентральный. Дорсальный листок - соматическая мезодерма, из нее образуются серозные оболочки. Вентральный листок, или спланхническая мезодерма, из нее образуется сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов. ( 24, 25,26- рис). 24-рис. Процесс формирования зародыщевых листков и зачатков органов. АI-AIV. 7- 21-ые дни развития, поперечный срез. 1- мезодерма амниона 2- эпителий амниона. 3-хорда. 4-эктодерма. 5-полость амниона. 6-нервная пластинка 7-нервный желобок 8-нервный валик. 9- нервная трубка. 10- мезодерма. 11-энтодерма. 12-сомиты. 13-сомитные ножки. 14- эмбриональный целом 15-соматоплевра. 16-сплахноплевра. 57 Формирование плода и провизорных органов. 25-рис. Дифференцировка зародыщевых листков: образование первичной зачатки. Провизорные органы : амнион, аллантоис, желточный мешок. 7-эктодерма амниона. 8-мезодерма амниона 9- амниотическая полость. 12-зачаток сердца. 13-энтодерма. 14- полость желточного мешка. 15-энтодерма желточного мешка 16- мезодерма желточного мешка 17-аллантоис 18-соединительная ножка 22-передняя кишка 23-задняя кишка 24-нервная трубка. Провизорные органы Внутриматочный характер развития эмбриона требует быстрого установления связи между ним и матерью. Поэтому появляются и быстро дифференцируются ткани, предназначенные для выполнения этих функций. 58 Эти органы носят название провизорных органов, к ним относятся: хорион; амнион; желточный мешок; аллантоис(25,26-рис). 26-рис. Зародыш человека на стадии образования туловищной складки и внезародышевых органов (схема по П.Петкову). 1- симпластотрофобласт. 2-цитотрофобласт. 3- внезародышевая мезодерма. 4-место амниотической ножки. 5-первичная кишка. 6- полость амниона. 7- эктодерма амниона. 8- внезародышевая мезодерма амниона. 9-полость желточного мешка. 10-энтодерма желточного мешка.11-внезародышевая мезодерма желточного мешка. 12-аллантоис. Стрелками обозначено направление образование туловищной складки. Они образуют оболочки зародыша, связывают его с организмом матери и выполняют некоторые специальные функции. Первым из провизорных органов образуется хорион. Слизистая оболочка матки к моменту имплантации отечна и утолщена, слизистые железы достигают максимальной секреторной активности. При погружении бластоцисты в слизистую оболочку матки, ферменты трофобласта разрушают сосуды и железы. При этом образуется кровяная кашица, которая окружает бластоцисту. Кровяная кашица содержит все необходимые питательные вещества, таким образом трофобласт обеспечивает зародыш гистиотрофным типом питания. При погружении в имплантационную ямку питание клеток трофобласта максимально улучшается, что приводит их к митотическому делению. В результате этого образуется новая структура - 59 симпластотрофобласт, при этом образуются многочисленные выросты - первичные ворсины (27-рис). Трофобласт дифференцируется на цитотрофобласт, который состоит из интенсивно размножающихся клеток. Симпластотрофобласт образуется путем слияния клеток цитотрофобласта Строение хориона: внезародышевая мезенхима; цитотрофобласт; симпластотрофобласт. В последствии из хориона будет формироваться плодная часть плаценты. Другая часть отростчатых клеток расслаивает бластоцель разделяя ее на сектора, в результате такого расслоения к гипобласту прилежит пузырек заполненный жидкостью и то же самое к эпибласту. Из краев гипобласта выселяются клетки внезародышевой энтодермы и подрастают у ранее образовавшейся мезенхимальной закладки - желточного мешка. Из краев эпибласта выселяются клетки внезародышевой эктодермы, образуется амнион. Амнион - образующий складки объемистый мешок, заполненный амниотической жидкостью. На брюшной стороне амнион прикреплен к телу зародыша. Сформированный амниотический мешок наполняется жидкостью, защищающей зародыш при сотрясении, позволяющей плоду совершать движения и предотвращающий слипание плода с окружающими тканями. Плод заглатывает амниотическую жидкость, которая таким образом попадает в кишечник. В амниотическую жидкость плод выделяет мочу. Амнион состоит из: эпибласта - будущая эктодерма; внезародышевая мезенхима; внезародышевая эктодерма. Желточный мешок - вынесенная за пределы зародыша часть первичной кишки. Стенка желточного мешка состоит из двух слоев. Внутренний слой образован внезародышевой энтодермой, а наружный - внезародышевой мезодермой. Складки амниона сдавливают желточный мешок, образуя узкую перемычку, соединяющую его с полостью первичной кишки - желточный стебелек. Эта структура удлиняется и вступает в контакт ножкой 60 тела, содержащей аллантоис. Желточный мешок обычно полностью зарастает к концу 3-го месяца развития плода. Задняя стенка желточного мешка к 14-16-му дню развития формирует небольшой вырост - аллантоис, образованный внезародышевыми энтодермой и мезодермой. Дистальная часть аллантоиса по мере роста быстро расширяется и превращается в мешок, соединенный с кишкой при помощи ножки. У человека аллантоис рудиментарно участвует в формировании сосудистой сети плаценты. Его проксимальный отдел имеет отношение к образованию мочевого пузыря, что следует учитывать при аномалиях развития этого органа. 27-рис. Плацента гемохориального типа. Показана динамика развития ворсин хориона. А-строение плаценты (стрелками указана циркуляция крови в сосудах и в одной из лакун, где удалена ворсинка): 1-эпителий амниона 2-хориальная пластинка 3- ворсинка 4-фибриноид 5-желточный мешок 6-пупочный канатик 7- 61 перегородка плаценты 8-лакуна 9-спиральная артерия 10-базальный слой эндометрия 11-миометрий. Б-строение первичной ворсины трофобласта (1-я неделя). В-строение вторичной эпителиально- мезенхимальной ворсины хориона Г-строение третичной ворсины хориона – эпителиально-мезенхимальной с кровеносными сосудами (3-я неделя) Д- строение ворсины хориона (3-й месяц) Е- строение ворсин хориона (9-й месяц): 1-межворсинчатое пространство 2-микроворсинки 3-симпластотрофобласт 4-ядра симпластотрофобласта 5-цитотрофобласт 6-ядра цитотрофобласта 7-базальная мембрана 8-межклеточное пространство 9-фибробласт 10-макрофаги (клетки Кащенко-Гоффбауэра) 11-эндотелиоцит 12- просвет кровеносного сосуда 13-эритроцит 14-базальная мембрана гемокапилляра (по Э.М. Швиртсу). Функции провизорных органов *хорион выполняет защитную, трофическую, эндокринную, экскреторную функции; 28-рис. *желточный мешок участвует в образовании первичных кровеносных сосудов и первичных половых клеток; *амнион - выработка колоплодных вод, защита плода от механических повреждений, поддержание определенной концентрации солей в |