Учебное пособие Тошкент 2013 2 Данное учебное пособие предназначено для студентовбакалавров
 Скачать 7.01 Mb.
|
|
На рис-28 показана сформированная плацента 28-рис. Схема строения плаценты 1- терминальная ворсинка хориона 2-соединительная ткань ворсинки 3-синцититрофобласт 4- капилляры 5-межворсинчатое пространство 6- 7-хориальная пластинка 8-соединительная ткань амниона 9-эпителий амниона. 10-амнион 11-пупочный канатик 12-соединительная ткань эндометрия 13-децидуальные клетки 14-цитотрофобласт 3.4. Гистогенез и органогенез Каждая клетка развивающегося зародыша содержит определенный набор генов - геном, совокупность генов организма - генотип. В основе гистогенеза лежат следующие процессы: пролиферация - размножение; рост; эмиграция; индукция; детерминация; дифференцировка. Различают энтодерму кишечную и желточного мешка. Из кишечной энтодермы развивается эпителий желудочно- кишечного тракта и крупные пищеварительные железы, печень, поджелудочная железа. Желточная энтодерма дает начало первичным клеткам крови и половым клеткам. Различают эктодерму кожную, нейроэктодерму и внезародышевую эктодерму. Из кожной эктодермы развиваются эпидермис, волосы, ногти и железы кожи. Из нейроэктодермы развивается нервная трубка и ганглиозная пластинка. Из внезародышевой эктодермы развивается соединительная ткань. Из мезодермы –дерматомов- сомитов образуется дерма кожи, из миотомов- сомитов поперечно-полосатая мышечная ткань, из склеротомов- сомитов - костная и хрящевая ткани. Из париетального листка спланхнотома развивается серозная оболочка брюшины, плевры, перикарда, из висцерального листка спланхнотома - эндокард, миокард. Из мезенхимы зародыша 63 образуются все виды соединительной ткани, гладкая мышечная ткань, кровеносные сосуды. Критические периоды онтогенеза: гаметогенез; оплодотворение; имплантация - 7-8 сутки; плацентация - 3-8 недели; период усиленного роста головного мозга - 15-20 неделя; дифференцировка полового аппарата - 20-24 неделя; рождение; период новорожденности; период полового созревания. 64 1У-г л а в а ЧАСТНАЯ ЦИТОЛОГИЯ Частная цитология изучает морфологические особенности строения и физиологичекие свойства специализированных клеток, выполняющие жизненно важные функции организма. В организме многие специализированные клетки образуют специальные органы, некоторые встречаются в одиночном диффузном виде. Без специализированных клеток организм не может существовать. Специализированных клеток можно делить на 8 групп: 1. Секреторные клетки 2 Всасывающие клетки, 3. Транспортные клетки 4.Сокращающиеся клетки, 5 Импульс образующие и импульс проводящие клетки 6. Иммунные клетки. 7. Реснитчатые клетки 8. Половые клетки Следует отметить , что некоторые функции , как секреция , всасывание, сокращение, транспорт могут происходить и в других клетках, но это их не основная функция Например, гладкие миоциты, клетки протоков способны секретировать, и некоторые другие клетки способны к сокращению, миграции, но это не является их специфической функцией. 4.1. Секреторные клетки. Общая характеристика . Секреторные клетки вырабатывают секрет (гормоны, ферменты, слизи, ионы и др. биологические активные вещества) и называются гландулоцитами –секреторными клетками. Общими для этих клеток являются: наличие в цитоплазме секреторных гранул и развитие органелл, участвующие в выработке того или иного секрета. В зависимости от строения и куда выделяется секрет, они делятся на экзокриноцты и эндокриноциты. Секрет экзокриноцитов выделяется наружу, или в полость ( оттуда в протоки), или сразу в протоки или на поверхность органа. Секрет эндокриноцитов выделяется в кровеносные капилляры, или в лимфу, или в интерстиций –окружающую соединительную ткань . 65 Гландулоциты по расположению могут встречаться одиночными или образуют органы , которые называются железами. Э к з о к р и н о ц и т ы. Они находятся на базальной мембране, имеют полярность, имеют различные формы , от цилиндрических до округлой формы, на апикальной цитолемме могут встречаться микроворсинки (29-рис), разной высоты и разного размера, обязательными являются наличие секреторных гранул в апикальной части цитоплазмы, гранулы различного размера и плотности в зависимости от стадии секреторного цикла, иногда встречаются клазматозные структуры. 29-рис. Схема строения секреторной клетки (поджелудочной железы). Обратите внимание на выраженную полярность клетки, в которой обширная грЭПС занимает базальную часть, а комплекс Гольджи и зимогенные гранулы – апикальную. Справа приведена шкала, которая указывает на примерное время, необходимое для каждого этапа синтеза и секреции. 66 Экзокриноциты классифицируются на одиночные и органообразующие. Процесс образование секрета –секреторный цикл имеет фазовый характер и состоит из нескольких этапов: -фаза поглощение необходимого материала , -фаза образование секрета , -фаза накопление секрета, -фаза выделение секрета, -фаза восстановление. Секреторный конвеер- это цепь структур, участвующих в секреторном цикле. Типы выделения секерта в различных клетках разные: мерокриновые-без разрущения апиткальной цитолеммы, , апокриновые – с разрущением апикальной цитолеммы, , и голокриновые-польным разрущением клетки (30-рис). 30 -рис. 1- мерокриновый 2-апокриновый 3-голокриновый тип секреции 1 2 3 1. Одиночные- они в основном встречаются в составе тканей органов. К ним относятся: 1.1. Бокаловидные клетки Бокаловидные клетки ( сами клетки похоже на бокал) находятся в эпителии кишечника( 30а -рис), дыхательных путей, протоков и выделяют слизь-мукополисахириды на поверхность эпителия , которая защищает эпителия и подлежащие ткани от инфекционного, токсического, механического воздействия. Бокаловидные клетки в тонкой кишке участвуют в 67 пищеврении, в дыхательных путях имеет защитный характер. Слизь содержит иммуноглбулин А, участвующий в иммунном процессе. 30а-рис. Бокаловидная клетка (с видоизменеием. Л.К.Жункейра, Ж.Карнейро, 2009 ) 1. 2. Клетки Панета Клетки Панета ( клетки с ацидофильными гранулами, описал впервые немецкий учёный Панет Йозеф), располагаются (группами или поодиночке) на дне крипт кишечника(30а-рис). Апикальная цитоплазма содержит плотные гранулы, Клетка вырабатывает фермент дипептидазу, расщепляющую дипептиды до аминокислот, лизоцим действующий антимикробно. В цитоплазме обнаружены ионы цинка и ряд кислых фосфатаз. Ацидофилия клетки связана с белком( больше аргинином). 30б – рис. Кишечная крипта (Л.К.Жункейра, Ж.Карнейро, 2009 ) 1.3. Ионообразуюшие клетки. 68 Ионобразующие клетки встречаются в желудке и собирательных канальцах почки. В желудке они называются париетальными или обкладочными клетками и часто лежат поодиночке. Цитоплазма их окрашивается оксифильно, имеют одно или два ядра округлой формы. Цитоплазма содержит систему внутриклеточных канальцев с многочисленными микроворсинками, много митохондрий и гладких везикул( 30б -рис). Роль париетальных клеток заключается в выработке ионов водорода и эти ионы соединяясь ионами хлора образуют соляную кислоту. Аналогичные по строению клетки имеются в собирательных трубочках почки и их называют темными клетками. Они вырабатывают ионы водорода для подкисления мочи. 30б-рис.Ультраструктура париетальной (обкладочной) клетки дна желудка: 1-АЭС. 2- микроворсинки, вдающиеся в просвет внутриклеточных канальцев. 1.4. Альвеолоциты 2- типа Альвеолоциты 2- типа называются секреторными клетками альвеол. Эти клетки( ещё называются пневмоцитами 2 – типа) имеют кубическую форму, на апикальнйо поверхности имеют микроворсинки вырбатывют сурфактант, вещество предотвращающий спадения алвеол после выдоха, проникновения через альвеол микроорганизмов из ыдыхаемого воздуха и переход 69 жидкости из вокруглежащих капилляров в альвеолы. Цитоплазма клеток кроме органелл, харарктерных для секретирующих клеток, имеют осмиофильные пластинчатые тельца которые вырабатывют секрет(30в-рис). 30в-рис . На рисунке показана часть альвеолы. 1- алвеолоцит 2 типа. 1.5. Клетки Клара Клетки Клара ( впервые описал австрийский учёныё Клара Макс) –это безреснитчатая клетка терминальной бронхиолы легких, форма куполообразная, ресничек не содержит в апикальной цитоплазме содержит плотные гранулы , а гранулы – специфический белок (ферменты), участвующие в детоксикации. Клетки Клара содержит множество пузырьков и мульивезикулярных телец(30г-рис). 30г-рис. Клетки Клара в эпителии терминальной бронхиолы. Эти клетки содержат секреторные гранулы и имеют выпуклую апикальную поверхность. 1.6. Сустентоциты - клетки Сертоли Эти клетки ( впервые описаны итальянским учёным Сертоли Энрико в 1865 году) синтезируют андроген связующий белок – АСБ, транспортирующий мужской половой гормон-тестерон к сперматидам, после чего сперматиды превращаются в сперматозоиды – в зрелые половые клетки. Клетки имеют пирамидную форму(30д-рис). Лежат на базальной мембране, среди сперматогенного эпителия в семенных извитых канальцах яичка. 70 30-рис.1-Сустентоциты в составе сперматогенного эпителия В цитоплазме хорошо развита агрнулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. Обнаруживаются включения липидов, углеводов,, липофусцина. Клетки соединяясь между собой при помощи отростков ( плотными контктами) образует два отдела - наружный и внутренный) этих отделах лежат сперматогенные клетки. Клетки верхнего отдела питаются за счет клеток Сертоли и поэтому они эти клетки называются поддерживающими. Кроме этого сустентоциты способны к фагоцитозу, создают микросреду и для образовния половых клеток и изолируют их от внешних антигенов. К секреторным экзокриноцитам можно отнести фибробластов ( вырабатывают межлеточное вещество соединительной ткани), хондробластов ( вырабатывет межклеточное вещество хрящевой ткани), остеобластов (вырабатывает межклеточное вещество костной ткани), дентинобластов ( вырабатывет дентин). 1.7. Меланоциты 1 71 Меланоциты –меланин (пигмент) вырабатывающие клетки, располагаются в сетчатке глаза, , в сосочках молочной железы (тут образуют пигментную ткань), так же в составе эпидермиса (30д-рис) Кожи. Клетка отростчатая . Гранулы пигмента имеют черноватый цвет и в основном находятся в отростках клетки. Они опрееляют цвет кожи. 30д-рис. Меланоцит среди эпителиоцитов эпидермиса кожи., в отростках гранулы меланоцита. 11. Органообразующие экзокриноциты 2.1.Образуют самостоятельные железистые органы: печень , слюнные железы, экзокринная часть поджелудочноцй железы и т.д. 2.2. Образуют железы в составе органов: дуоденальные (Бруннеровые-впервые описал Бруннер Йохан, швейцарский учёный в 1672 г.) железы располагаются в подслизистой основе 12- ти перстной кишки, желудочные железы - в желудке, пищеводные железы - в пищеводе и т.д. 1.8. Эпендимоциты Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал и желудочки мозга, клетки цилиндрической формы. Вырабатывают спинномозговую жидкость, большинства из них имею подвижные реснички, вызывающие ток жидкости. Среди эпендимоцитов имеются клетки –таннициты , лищенные ресничек и базальная часть этих клеток имеют длинный отросток , связывающий с нейронами. 72 Э н д о к р и н о ц и т ы. Они часто имеют округлую (иногда овальную) форму , редко находятся на базальной мембране, их секреторные гранулы распространены по всей цитоплазме, гранулы различного размера и плотности в зависимости от стадии секреторного цикла. Эндокриноциты делятся на : одиночные и органобразующие. 1. Интерстициальные клетки Лейдига . Клетки Лейдига располагаются между петлями семенных извитых анальцев (впервые описал фон Лейдиг, немецкий учёный в 1850 году), Клетки крупные, расположены вокруг капилляров, цитоплазма ацидофильная, содержит многочисленные митохондрии с трубчатыми и везикулярными кристами, хорошо развита гладкая эндоплазматическая сеть Клетки Лейдига выравбатывают мужской половой гормон-тестестерон 2.Секреторные клетки предсердия сердца Предсердные миоциты сердца имеют отрсчатую форму, и меньше размеров. И меньше митоходрий, миофибрилл и саркоплазматической сети, плохо развит Т система.. В цитоплазме хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи и секреторных гранул. Гранулы содержат гормоноподобное вещество – натрий уретический фактор, который участвуе в регуляции внеклеточной жидкости и уровня кровяног давления. 3.Одиночные гормонпродуцирующие клетки -- апудоциты. Эти железистые клетки содержатся в слизистой оболочке желудочно- кишечного тракта, , дыхательных, мочевых путей и в нервной ткани( разновидности этих клеток достигает более 20 видов и образует диффузную эндокринную систему – ДЭС или апудсистему). Апуд система –это совокупность эндокринных клеток, секретирующие пептидные гормоны. Этим клеткам присущи способность поглощть и декарбоксилировать предшественники аминов( анг. сокр.АПУД). Для этих клетк характерны наличие специфичкеских гранул, секретировать различных гормоноподобных веществ, которые оказывают местное 73 регулирующее действие. Описание структуры и функции клеток апудоцитов различных органов даётся в соответствующих главах. 4.Кальциноциты щитовидной железы. Эти клетки называются парафолликулярными эндокриноцитами или калциноцитами (К клетки) и располагаются между фолликулами или в стенке фолликул щитовидной железы среди клеток-тироцитов(30е-рис). Они крупнее тироцитов, секреторные гранулы густо 30е-рис. Обратите внимание на гранулосодержащие клетки номером 3. Строение микродольки щитовидной железы (по Н.П.Федченко). А-схема. 1- полость фолликула. 2- фолликулярные эндокриноциты (тироциты). 3- парафолликулярные эндокриноциты (кальцитониноциты). 4- базальная мембрана. 5- гемокапилляр. 6- соединительнотканная оболочка микродольки. 7-артериола. 8-лимфокапилляр. 9-тучная клетка. заполняют цитоплазму, у них хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи , вырабатывают гормон кальцитонин, соматостатин. Гормон кальцитонин увеличивает концентрацию кальция в крови. 5. Эпителиоретикулоциты вилочковой железы Известно, что Т-лимфоциты дифференцируются в тимусе в интердигитирующих клетках (« клетках нянечек»), стимуляция этого процесса происходит при помощи гормонов тимопоэтина, тимозина, тималина , которые вырабатываются 74 эпителиоретикулоцитами железы. Эти клетки имеют звездчатую форму, цитоплазма имеет тонофибриллы(поэтому называются эпителиальными клетками), секреторные гранулы. К эндокринным секреторным клеткам можно отнести миоэпителиодных клеток(ренин образующие клетки) почки, так же по характеру секреции тучных и плазматических клеток соединительной ткани. Они будут описаны в соответствующих главах . 4.2. Всасывющие клетки Всасывющие клетки находятся в тонкой кишке, в почечных канальцах и желчном пузыре. Они часто бывают цилиндрические, имеют полярность , лежат в базальной мембране, и самое главное-в апикальной поверхности имеют щеточную каемку, состоящую из плотно лежащих микроворсинок. (31 рис). Количество микроворсинок бывают от 2 до 4 тысяч и они увеличивают всасывающую поверхность, высота микроворсинок колелется от 0.5 до1.5 микрон,а их диаметр доходит до 1 микрона. Матрикс микроворсинок плотнее цитоплазмы и сотоит из плотно упакованных фибрилл, идущих 31-рис.Каемчатая клетка. Сверху -ультрасхема, снизу - ТЭМ. 75 параллельно длиной оси. На поверхности щеточной каемки находятся пищеварительные ферменты, которые расщепляют пищевой химус до мономеров. Мономеры при помощи активного транспорта поступают внутрь клетки. Углеводы и белки переходят в кровь транс целллюлярно, а жиры через латеральной поверхности (32-рис). Следовательно, каемка не только увеличивает резорбирующий поверхность и участвует в переваривании подлежащих всасыванию веществ. Образующие мономеры транспортируются внутрь клетки. Плазматическая мембрана боковых поверхностей эпителиальных клеток вблизи их свободной поверхности образуют зону сцепления. Далее имеются простые контакты, десмосомы , интердигитации , в нижних частях имеются межклеточные лакуны. Большинство органелл находятся в надядерной зоне. 32-рис. Процесс всасывания жира через эпителий тонкой кишки. А) каемчатый эпителиоцит после голодания животного Б) каемчатый эпителиоцит после приёма жирной пищи (схемы по Карделю и др. с изменениями) В) хиломикроны в лимфокапиллярах подслизистой основы двенадцатипермтной кишки крысы через 6ч после приёма пищи (по А. Н. Яцковскому): 1-микроворсирки 76 исчерченной каемки 2-гликокалликс 3-капли липидов 4- эндоплазматическая сеть 5-митохондрии 6-хиломикроны 7-аппарат Гольджи 8-межклеточное пространство 9 (10)- хиломикроны, поступающие через межклеточное пространство в лимфатическом капилляре 11-хиломикроны в соединительной ткани 12-хиломикроны в лимфокапилляре |