Учебное пособие Тошкент 2013 2 Данное учебное пособие предназначено для студентовбакалавров
 Скачать 7.01 Mb.
|
|
а и нейрогипофиза изолированное. Аденогипофиз кровоснабжается из верхней гипофизарной артерии, которая вступает в медиальную эминенцию гипоталамуса и распадается на первичную капиллярную сеть. На капиллярах этой сети заканчиваются аксовазальными синапсами аксоны нейросекреторных нейронов медиобазального гипоталамуса, вырабатывающих рилизинг-факторы. Капилляры первичной капиллярной сети и аксоны вместе с синапсами образуют первый нейрогемальный орган гипофиза. Затем капилляры собираются в портальные вены, которые идут в переднюю долю гипофиза и там распадаются на вторичную капиллярную сеть фенестрированного или синусоидного типа. По ней рилизинг-факторы достигают аденоцитов и сюда же выделяются гормоны аденогипофиза. Эти капилляры собираются в передние гипофизарные вены, которые несут кровь с гормонами аденогипофиза к органам-мишеням. Поскольку капилляры аденогипофиза лежат между двумя венами (портальной и гипофизарной), они относятся к "чудесной" капиллярной сети. Задняя доля гипофиза кровоснабжается нижней гипофизарной артерией. Эта артерия распадается до капилляров, на которых образуются аксовазальные синапсы нейросекреторных нейронов - второй нейрогемальный орган гипофиза. Капилляры собираются в задние гипофизарные вены. Строение эпифиза Эпифиз расположен между передними буграми четверохолмия. В эмбриогенезе образуется на 5-6-й неделе внутриутробного развития, как выпячивание крыши промежуточного мозга. Эпифиз - паренхиматозный дольчатый орган. Снаружи покрыт капсулой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, от 298 которой отходят септы, разделяющие эпифиз на дольки. Паренхима долек образована анастомозирующими клеточными тяжами, островками и фолликулами и представлена клетками двух типов: пинеалоцитами и глиоцитами. Пинеалоциты составляют до 90 % клеток. Глиоциты эпифиза, относящиеся, очевидно, к астроглии, составляют до 5 % всех клеток паренхимы. Они распределены по всей паренхиме дольки, иногда формируя группы по 3-4 клетки. Функция глиоцитов - опорная, трофическая, регуляторная. Наиболее активно эпифиз функционирует в молодом возрасте. При старении орган уменьшается, в нем могут откладываться в виде кристаллов фосфаты и карбонаты кальция, которые связаны с органическим матриксом разрушенных клеток (эпифизарный песок, 139-рис)). Эпифиз синтезирует следующие гормоны: серотонин и мелатонин регулируют "биологические часы" организма. Гормоны являются производными аминокислоты триптофана. Вначале из триптофана синтезируется серотонин, а из последнего образуется мелатонин. Он является антагонистом меланоцитостимулирующего гормона гипофиза, продуцируется в ночное время, тормозит секрецию гонадолиберина, тиреоидных гормонов, гормонов надпочечников, гормона роста, настраивает организм на отдых. 139-рис.Общий вид эпифиза. 1-капсула. 2-междольковая соединительная ткань. 3-кровяной сосуд. 4-меланоциты. 5-глиоциты. 6-мозговые пески. У мальчиков содержание мелатонина снижается при половом созревании. У женщин наибольший 299 уровень мелатонина определяется в менструацию, наименьший - при овуляции. Продукция серотонина существенно преобладает в дневное время. При этом солнечный свет переключает эпифиз с образования мелатонина на синтез серотонина, что ведет к пробуждению и бодрствованию организма (серотонин является активатором многих биологических процессов). Около 40 гормонов пептидной природы, из которых наиболее изучены: гормон, регулирующий обмен кальция; гормон аргинин- вазотоцин, регулирующий тонус артерий и угнетающий секрецию гипофизом фолликулостимулирующего гормона и лютеинизирующего гормона. Показано, что гормоны эпифиза подавляют развитие злокачественных опухолей. Свет снижает функцию эпифиза, а темнота стимулирует его. Выявлен нейронный путь: сетчатка глаза - ретиногипоталамический тракт - спинной мозг - симпатические ганглии - эпифиз. Таким образом, функциональная активность наиболее выражена в детском возрасте. В это время он предотвращает преждевременное половое созревание, позволяя организму ребенка окрепнуть физически. Функции эпифиза подавляются световым воздействием. Очевидно, избыточная инсоляция тормозит угнетающее действие эпифиза на гонады, чем и объясняется более раннее половое созревание детей в южных странах. 6.3. Периферичесике эндокринные органы 6.3.3. Строение щитовидной железы Щитовидная железа вырабатывает несколько гомонов: -тиреоидные гормоны - тетрайодтиронин и трийодтиронин. Они регулируют основной обмен, а также процессы развития, роста и дифференцировки тканей. Тиреоидные гормоны ускоряют катаболизм белков (с одновременной активацией из синтеза), жиров и углеводов, увеличивают потребление кислорода клетками. Мишенями тиреоидных гормонов являются практически все клетки организма; в щитовидной железе находятся клетки, вырабатывающие гормоны тирокальцитонин, соматостатин и серотонин. Тирокальцитонин является функциональным 300 антагонистом гормона паращитовидных желез паратирина. Они понижают уровень кальция в крови в результате стимуляции клеток костной ткани (остеобластов). При этом кальций откладывается в костях, что приводит к их повышенной минерализации. Одновременно тирокальцитонин стимулирует экскрецию кальция почками. Соматостатин подавляет рост и размножение клеток, секрецию ряда других желез, а серотонин обладает множественными эффектами: регулирует функцию ряда эндо- и экзокринных желез, микроциркуляцию, функции соединительной ткани, иммунных реакций. Строение. Щитовидная железа является паренхиматозным органом дольчатого строения. Строму формирует капсула из плотной неоформленной соединительной ткани и отходящие от нее трабекулы, образованные рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Кроме того, к строме относится поддерживающий паренхиму внутридольковый каркас из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащий кровеносные, лимфатические сосуды и нервы. Трабекулы делят железу на дольки. Паренхиму образуют: скопления фолликулов,интерфолликулярные островки. Фолликул является структурно-функциональной единицей щитовидной железы. Он образован двумя видами клеток: тироциты, парафолликулярные С-клетки(140-рис). Оба вида клеток лежат на базальной мембране, однако С-клетки своими апикальными полюсами не достигают просвета фолликула. Внутри фолликула находится коллоидоксифильная субстанция, представляющая собой депонированную форму тиреоидных гормонов. Форма тироцитов зависит от функционального состояния железы. При нормофункции клетки имеют кубическую форму, а в коллоиде обнаруживаются участки резорбции, что говорит об расходовании коллоида. При гипофункции тироциты уплощаются, фолликулы увеличиваются в размерах, а в коллоиде исчезают резорбционные зоны, что свидетельствует о депонировании больших количеств гормонов. При гиперфункции тироциты приобретают цилиндрическую форму, а количество коллоида резко уменьшается, в нем появляется множество резорбционных вакуолей. 301 Тироциты имеют хорошо развитые органеллы белкового синтеза: гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии. В цитоплазме находятся несколько видов пузырьков: -секреторные - содержат нейодированный тироглобулин, они отсоединяются от комплекса Гольджи и переносят синтезированный тироглобулин в полость фолликула; -окаймленные - содержат незрелый, нейодированный тироглобулин, который захвачен тироцитом из полости фолликула для йодирования в апикальной части клетки; -эндоцитозные - содержат зрелый йодированный коллоид, который захвачен тироцитом из полости фолликула для деградации лизосомами и последующего выделения готовых тиреоидных гормонов. - А Б 140-рис.Щитовидная железа. A-общий вид. Б-фолликулярная стенка 1-Капсула. 2-межполостевый септа. 3-долька. 4-междольковый сосуд. 5-капилляр. 6-фолликула. 7-коллоид. 8-резорбционные макуоли. 9-тироциты фолликула. 10-парафолликулярные тироциты. 11-межфолликулярный островок. 12-околощитовидная железа. Выделяют три фазы секреторного цикла: 302 -биосинтез тироглобулина - органической основы гормонов Т3 и Т4; -выделение тироглобулина в полость фолликула, йодирование органической основы тиреоидных гормонов и депонирование тироглобулина в фолликуле; -выведение гомонов из клетки в кровь, при этом большая часть молекулы тироглобулина остается в тироците(141 рис). 141 -рис. Показаны фазы синтеза и секреции в тироцитах 303 Парафолликулярные клетки (С-клетки) составляют около 0,1 % от общего количества паренхиматозных клеток железы. Их относят к APUD-системе. Они вырабатывают белковые гормоны тирокальцитонин, соматостатин и биогенный амин серотонин. Эти клетки могут входить в состав фолликула, но при этом их апикальные поверхности полости фолликула не достигают. Кроме того, эти клетки входят в состав интерфолликулярных островков, а также лежат изолированно. Интерфолликулярные островки - это скопление тироцитов без полости. Тироциты островков в небольшом количестве продуцируют тиреоидные гормоны. При функциональной нагрузке на железу эти островки могут активироваться, при этом тироциты начинают вырабатывать коллоид, и островок превращается в фолликул. Таким образом, островки являются резервом для образования новых фолликулов. Среди тироцитов островков находятся С-клетки. 304 Васкуляризация щитовидной железы. Щитовидная железа получает обильное кровоснабжение. Питающие ее артерии обильно ветвятся, их ветви входят в междольковую соединительную ткань. От междольковых артерий отходят межфолликулярные артерии, идущие между фолликулами и образующие перифолликулярные анастомозирующие капилляры, имеющие вид корзинок, обильно оплетающих фолликулы. У человека каждая капиллярная "корзинка" является самостоятельным структурой и не связана с соседними. Кровь из капиллярных "корзинок" оттекает или в межфолликулярные, или сразу в междольковые вены, сливающиеся в щитовидные вены. Строение паращитовидной железы Основная функция паращитовидных желез - секреция гормонов. Гормон паратирин, который является антагонистом тирокальцитонина, он повышает уровень кальция в крови двумя способами: -путем разрушения минерального компонента кости за счет активации остеокластов, при этом кальций идет в кровь, где его содержание повышается; -путем активации образования в кишечнике витамина D, которые усиливает всасывание кальция. Строма железы образована капсулой с отходящими трабекулами из рыхлой волокнистой оформленной соединительной ткани, которые не обеспечивают полного разделения органа на дольки. В строме много сосудов и жировых скоплений. Паращитовидная железа - это паренхиматозный орган, паренхима имеет трабекулярное строение.Трабекулы состоят из клеток паратироцитов, которые делятся на два вида: оксифильные, главные (базофильные)(142- рис).Главные клетки делятся в зависимости от функционального состояния на:ветлые и темные. Темные являются активно функционирующими, содержат более развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. В их цитоплазме обнаруживается большое количество секреторных гранул размером до 400 нм, содержащих паратирин. Светлые клетки являются функционально малоактивными. Секреторная активность главных клеток по принципу обратной связи регулируется содержанием кальция в крови: она возрастает при снижении и подавляется при повышении его уровня. 305 142--рис. Строение околощитовидной железы. 1-оксифильные паратироциты 2-главные паратироциты 3- соединительнотканная прослойки 4-фолликул с коллоидоподобным содержимым 5-гемокапилляры 6-адипоциты 7-промежуточные клетки 8-пресекреторные гранулы Кровоснабжающие железы артерии распадаются на обильную капиллярную сеть, со всех сторон окружающую паратироциты. Капилляры собираются в вены, формирующие петлистую сеть и анастомозирующие друг с другом. Вены изливаются в субкапсулярные венозные сплетения, связанные с венами щитовидной железы. 306 Строение надпочечников Функции надпочечников: -выработка минералокортикоидов (альдостерона, дезоксикортикостерона ацетата и других), регулирующих водно- солевой обмен, а также активирующих воспалительные и иммунные реакции. Минералокортикоиды стимулируют реабсорбцию натрия почками, что ведет к задержке в организме воды и повышению артериального давления; -выработка глюкокортикоидов (кортизола, гидрокортизона и других). Эти гормоны повышают уровень глюкозы в крови за счет синтеза ее из продуктов распада жиров и белков. Гормоны подавляют воспалительные и иммунные реакции, что используется в медицине для лечения аутоиммунных, аллергических реакций и так далее; -выработка половых гормонов, в основном андрогенов (дегидроэпиандростерона и андростендиона), которые имеют слабо выраженный андрогенный эффект, но выделяясь при стрессе, стимулируют рост мускулатуры. Выработку и секрецию андрогенов стимулирует адренокортикотропный гормон; -мозговое вещество продуцирует катехоламины - гормон адреналин и нейромедиатор норадреналин, которые вырабатываются при стрессе. Таким образом, надпочечники являются жизненно важными органами, их полное удаление или разрушение патологическим процессом приводит к несовместимым с жизнью изменениям и смерти Надпочечники являются парными паренхиматозными органами зонального типа. Снаружи покрыты капсулой из плотной волокнистой неоформленной ткани, от которой отходят прослойки вглубь органа - трабекулы. В капсуле находятся гладкие миоциты, вегетативные ганглии, скопления жировых клеток, нервы, сосуды. Капсула и прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани образуют строму органа. Паренхима представлена совокупностью клеток: кортикоцитов в корковом веществе и хромаффиноцитов в мозговом. Надпочечники отчетливо подразделяются на две структурно и функционально различные зоны ( -рис): 307 Корковое вещество- состоит из нескольких зон: -субкапсулярная зона образована мелкими малодифференцированными кортикоцитами, играющими роль камбия для коры; -клубочковая зона составляет 10 % коры надпочечников.Образована небольшими кортикоцитами, формирующими клубочки. В них умеренно развита гладкая эндоплазматическая сетьместо синтеза кортикостероидных гормонов. Функции клубочковой зоны выработка минералокортикоидов, а если говорить точнее, то в этой зоне происходит только завершающий этап биосинтеза минералокортикоидов из их предшественника кортикостерона, который поступает сюда из пучковой зоны; -пучковая зона - это наиболее выраженная зона коры надпочечников.Образована оксифильными кортикоцитами крупных размеров, формирующими тяжи и пучки. Между пучками в тонких прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани лежат синусоидные капилляры. Различают два вида пучковых кортикоцитов: темные и светлые. Это один тип клеток, находящихся в разных функциональных состояниях. Функция пучковой зоны - выработка глюкортикоидов (преимущественно кортизола и кортизона). -сетчатая зона занимает около 10-15 % всей коры. Состоит из мелких клеток, которые лежат в виде сети. В сетчатой зоне образуются глюкортикоиды и мужские половые гормоны, в частности, андростендион и дегидроэпиандростерон, а также в небольшом количестве женские половые гормоны (эстрогены и прогестерон). Андрогены коры надпочечников, в отличие от андрогенов половых желез, обладают слабо выраженным андрогенным эффектом, однако их анаболический эффект на скелетную мускулатуру сохранен, что имеет важное адаптивное значение. Гормоны надпочечников являются жирорастворимыми веществами и легко преодолевают клеточную оболочку, поэтому в кортикоцитах секреторные гранулы отсутствуют. 308 Мозговое вещество отделяется от коркового тонкой капсулой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Оно образовано скоплением клеток хромаффиноцитов, которые хорошо окрашиваются солями хрома. Эти клетки делятся на два вида: -крупные светлые клетки-продуценты гормона адреналина (А- клетки), содержащие в цитоплазме умеренно электронноплотные гранулы; -темные мелкие хроматоффиноциты (НА-клетки), содержащие большое число плотных гранул, они секретируют норадреналин. обнаруживаются также вегетативные нейроны (ганглиозные клетки) и опорные клетки - разновидность нейроглии. Своими отростками они окружают хромаффиноциты . В 143-рис. Строение надпочечника .А,Б-накопление липидов в адренокортикоцитах В- адренокортикоциты пучковой зоны после растворения липидов 309 1-капсула 2-клубочковая зона 3-пучковая зона 4-сетчатая зона 5- хромофильные клетки мозгового вещества 6-капли липидов в адренокортикоцитах 7-капилляры 8-эндотелий 9- соединительнотканная прослойка между тяжек адренокортикоцитов 10-спонгиоциты Кровоснабжение надпочечников. Артерии, входящие в капсулу, распадаются до артериол, образующих густую субкапсулярную сеть, и капилляров фенестрированного и синусоидного типа, снабжающих кровью кору. Из сетчатой зоны капилляры проникают в мозговое вещество, где превращаются в широкие синусоиды, сливающиеся в венулы. Венулы переходят в вены, формирующие венозное сплетение мозгового вещества. Из подкапсулярной сети в мозговое вещество проникают также артериолы, распадающиеся в нем до капилляров. До го 144-рис. 1-Фетал (эмбриональная кора) 2-Постоянная кора 3- Капсула Клиническое значение . Гиперпаратиреоз характеризуется снижением концентрации фосфата и повышением концентрации Са 2+ в крови. При этом состоянии в различных органах, таких, как почки и артерии, часто образуются патологические отложения кальция. Заболевание костей, вызванное гиперпарати-реозом, которое характеризуется повышением числа остеокластов и множественными Плод 7 месяцев Новорождённый 7-месячный ребёнок Взрослый Человек человек Взрослый человек Надпочечная железа 310 полостями в костях, известно как фиброзно-кистозный остеит. Кости пациентов с фиброзно-кистозным остеитом менее прочные и часто ломаются. Гипопаратиреоз — это заболевание, при котором концентрации фосфата в крови повышены, а концентрации Са 2+ в крови — снижены. Кости становятся более плотными, их минерализация уси- ливается. Такое состояние вызывает спастические сокращения скелетных мышц и генерализованные конвульсии, известные как тетания. Эти симптомы вызваны повышенной возбудимостью нервной системы в следствии недостаточного уровня Са 2+ в крови. Пациентов с гипопаратиреозом лечат солями кальция и витамином Д. 311 Содержание 1-ГЛАВА. ВВЕДЕНИЕ В ГИСТОЛОГИЮ 1.1.Определение гистологии как науки. История предмета---1 1.2.Современные положения клеточной теории------------------3 1.3. Приготовление гистологических препаратов----------------4 1.4. Методы исследования ----------------------------------------7 1.5.Клиническое значения методов иследования гистологии-9 11- глава. О Б Щ А Я Ц И Т О Л О Г И Я 2.1. Понятие цитология. Цитолемма-----------------------------------10 2.2.Структурные компоненты цитоплазмы животной клетки.Плазмолемма--------------------------------------------------12 2.3.Цитоплазма.Состав гиалоплазмы.Органеллы---------------------14 2.4.Общая характеристика мембранных органелл--------------------15 2.5. Строение и функции немембранных органелл------------------- 22 2.6. Включения.---------------------------------------------------------------24 2.7. Ядро. Репродукция клеток--------------------------------------------25 2.8. Жизненный цикл клетки-----------------------------------------------29 2.9. Реакция клеток на внешнюю среду----------------------------------35 2.10. Клиническое значение-------------------------------------------- -37 111-глава.Эмбриология человека 3.1. П рогенез-гаметогенез-----------------------------------------40 3.2.Эмбриогенез. Фазы эмбрионального периода ----------------45 3.2.1. Оплодотворение-------------------------------------------------------45. 3.2.2. Дробление---------------------------------------------------------------48 3.2.3. Гаструляция-------------------------------------------------------------49 3.2.4 Провизорные органы--------------------------------------------------53 3.2.5. .2.4. Гистогенез и органогенез-------------------------------------58 1У-г л а в а ЧАСТНАЯ ЦИТОЛОГИЯ 4.1. Секреторные клетки.----------------------------------------------------61 4.2. Всасывющие клетки ----------------------------------------------------62 4.3. Транспортные клетки --------------------------------------------------64 4.4. Сократительные клетки-----------------------------------------------65 4.5 Импульсобразующие и импульспроводящие клетки-------------68 4.6.Иммунные клетки-иммуноциты---------------------------------------71 4.7. Половые клетки ---------------------------------------------------------76 Y- ГЛАВА. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ----------------------------------------80-209 У! ГЛАВА ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ-------------------------------------210-299 Содержание --------------------------------------------------------------------------210-21 |