Учебное пособие Тошкент 2013 2 Данное учебное пособие предназначено для студентовбакалавров
 Скачать 7.01 Mb.
|
|
121-рис. Развитие внутреннего уха. A-развитие слуховой плокады. (стадия 9 сомитов). Б-образование слуховой ямки (стадия 16 сомитов). В-развитие слухового пузыря (стадия 30 сомитов). Г-развитие перепончатого лабиринта. Д- развитый перепончатый лабиринт правого уха. 1-эктодерма. 2-плакода. 3-мезодерма. 4-дорзальная аорта. 5,6- глотка. 7-мозговой пузырь. 8-вентральная аорта. 9-слуховой пузырёк. 10-начало 261 развития вестибули. 11-улитка. 12-сферический пузырёк. 13- эллиптический мешок. 14-верхний продольный полукружный канал. 15-наружный горизонтальный полукружный канал. 16- задний полукружный канал. 17-межмешковый канал. 18- эндоплазматический канал. 19-артерия. 20-вена Орган слуха Орган слуха располагается в улитковом канале перепончатого лабиринта по всей его длине. На поперечном срезе этот канал имеет форму треугольника, обращенного к центральному костному стержню улитки. Улитковый канал имеет длину около 3,5 см, делает по спирали 2,5 витка вокруг центрального костного стержня и слепо заканчивается на вершине. Канал заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового канала находятся пространства, заполненные перилимфой. Эти пространства называются лестницами. Сверху лежит вестибулярная лестница, снизу - барабанная. Вестибулярная лестница отделяется от барабанной полости овальным окном, куда вставлено основание стремечка, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости круглым окном. Обе лестницы и улитковый канал окружены костью костной улитки. Стенка улиткового канала, обращенная к вестибулярной лестнице, называется вестибулярной мембраной. Эта мембрана состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой с обеих сторон однослойным плоским эпителием. Боковая стенка улиткового канала образована спиральной связкой, на которой лежит сосудистая полоска - многорядный эпителий с кровеносными капиллярами. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, обеспечивает транспорт к кортиеву органу питательных веществ и кислорода, поддерживает ионный состав эндолимфы, необходимый для нормальной функции волосковых клеток. Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, имеет сложное строение. На ней находится рецепторный аппарат - Кортиев орган. Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со стороны барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит из тонких коллагеновых волокон слуховых струн. Эти струны натянуты между спиральной 262 костной пластинкой, отходящей от модиолуса улитки, и спиральной связки, лежащей на наружной стенке улитки. Их длина неодинакова: у основания улитки они короче (100 мкм), а на вершине в 5 раз длиннее. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной мембраной, на которой лежит спиральный Кортиев орган. Он образован рецепторными и опорными клетками разной формы(122-рис). 122-рис.Строение улитки. Рецепторные клетки делятся на: - внутренние; - наружные волосковые клетки(123-рис). Внутренние клетки имеют грушевидную форму. Их ядра лежат в расширенной нижней части. На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30-60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Волоски неподвижны. Общее количество внутренних 263 волосковых клеток составляет около 3500. Они лежат в один ряд вдоль всего спирального органа. Внутренние волосковые клетки лежат в углублениях на поверхности внутренних опорных фаланговых клеток. 123-рис.(А)внутренний и (Б) внешний волосковые сенсорные эпителиоциты 1-волоски 2-кутикула 3-митохондрии 4-ядра 5-синаптические пузырьки рецепторных клетках 6-светлые нервные окончания 7-тёмные нервные окончания Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилии. Они лежат в несколько рядов. Их количество на каждой клетке около 70. Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной (текториальной) мембраны. Эта мембрана нависает над спиральным органом и образуется путем голокриновой секреции клеток лимба, от которого она отходит. Наружные волосковые клетки лежат в виде трех параллельных рядов по всей длине спирального органа. В них обнаруживается большое количество актиновых и миозиновых филаментов, которые встроены в кутикулу. Хорошо развиты митохондрии, а также гладкая эндоплазматическая сеть. Различна и иннервация двух видов волосковых клеток. Внутренние волосковые клетки получают в основном чувствительную иннервацию, тогда как к наружным подходят в основном эфферентные нервные волокна. Количество наружных волосковых клеток составляет 12 000-19 000. Они воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые клетки принимают низкие, а в основании ее - высокие звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами спиральной костной пластинки. Опорные клетки спирального органа различаются по строению. Есть несколько разновидностей этих клеток: - внутренние и наружные фаланговые; 264 - внутренние и наружные клетки-столбы; - наружные и внутренние пограничные клетки Гензена; - наружные поддерживающие клетки Клаудиуса и клетки Беттхера. Название "фаланговые клетки" связано с тем, что они имеют тонкие пальцевидные отростки, которые отделяют друг от друга сенсорные клетки. Клетки-столбы имеют широкое основание, лежащее на базальной мембране, и узкие центральную и апикальную части. Последними наружные и внутренние клетки соединяются друг с другом, образуя треугольной формы туннель, через который к волосковым клеткам подходят дендриты чувствительных нейронов. Наружные и внутренние пограничные клетки Гензена лежат соответственно снаружи от наружных и кнутри от внутренних фаланговых клеток. Поддерживающие клетки Клаудиуса находятся снаружи от наружных пограничных клеток Гензена и лежат на клетках Беттхера. Все эти клетки выполняют опорные функции. Клетки Беттхера лежат под клетками Клаудиуса, между ними и базальной мембраной. Спиральный ганглий находится в основании спиральной костной пластинки, отходящей от модиолуса, которая разделяется на две губы, образуя полость для ганглия. Ганглий построен по общему принципу чувствительных ганглиев. В отличие от спинальных ганглиев его образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через тоннель подходят к волосковым клеткам, образуя на них нейроэпителиальные синапсы. Аксоны биполярных клеток образуют улитковый нерв. Гистофизиология слуха. Звуки определенной частоты воспринимаются наружным ухом и передаются через слуховые косточки и овальное окно перилимфе в барабанной и вестибулярной лестницах. При этом приходят в колебательные движения вестибулярная и базилярная мембраны, а следовательно, и эндолимфа. В результате движения эндолимфы смещаются волоски сенсорных клеток, так как они прикреплены к текториальной мембране. Это приводит к возбуждению волосковых клеток(124-рис), а через них - биполярных нейронов спирального ганглия, которые передают возбуждение в слуховые ядра ствола мозга, а затем в слуховую зону коры больших полушарий. Нейронный состав анализаторов слуха и равновесия следующий: 265 - нейрон - биполярный нейрон спирального (орган слуха) или вестибулярного (орган равновесия) ганглиев; - нейрон - вестибулярные ядра продолговатого мозга; - нейрон в зрительном бугре, аксон его идет к нейронам коры полушарий. 124-рис. Иннервация и медиаторное обеспечение спирального органа (схема). 1-внутренняя сенсоэпителиальная клетка. 2-наружные сенсоэпителиальные клетки. 3-рецепторы на сенсоэпителиальных клетках. 4-эфферентные окончания на дендритах рецепторного нейрона. 5-эфферентнае окончания на наружных сенсоэпителиальных клетках. 6-биполярные нейроны спирального узла. 7-покровная мембрана Орган равновесия Орган равновесия состоит из сферического пузырька - мешочка или саккулюса, эллиптического пузырька маточки или утрикулюса и трех полукружных каналов. В месте соединения этих каналов с маточкой образуются расширения - ампулы. Мешочек соединяется с каналом улитки. В ампуле находятся рецепторные участки в виде гребешков или крист. В маточке и мешочке рецепторные участки имеют вид пятен или макул. В этих участках эпителий имеет особое строение, а вся остальная часть вестибулярного 266 перепончатого лабиринта выстлана однослойным плоским эпителием. Эпителий макул состоит из 7000-9000 сенсорных волосковых эпителиоцитов и расположенных между ними опорных клеток. Над поверхностью эпителия находится имеющая студенистую консистенцию отолитовая мембрана, содержащая кристаллы углекислого кальция (отолиты или статоконии). В отолитовую мембрану вмонтированы волоски рецепторных клеток, которые при смещении мембраны изгибаются. При этом волосковые клетки возбуждаются и передают электрические импульсы на дендриты биполярных нейроцитов вестибулярного ганглия. Различают два вида волосковых клеток: -грушевидные клетки имеют широкое основание и узкую апикальную часть. На апикальной поверхности имеется кутикула с 60-80 неподвижными волосками - стереоцилиями. Кроме того, на поверхности клеток имеется и подвижный волосок - киноцилия, представляющая собой эксцентрично расположенную ресничку. К основанию каждой грушевидной клетки подходит нервное окончание в виде чаши - чашеобразное нервное окончание; -цилиндрические клетки имеют призматическую форму, и на них оканчиваются нервные окончания дендритов - биполярных клеток точечного типа. В остальном строение этих клеток похоже на строение грушевидных(125- рис). 125-рис. Макула. А-строение на светооптическом 267 уровне 1-поддерживающие эпителиоциты. 2- сенсоэпителиальные клетки 3-волоски 4-нервные окончания 5-миелиновые нервные волокна 6-студенистая отолитовая мембрана 7-отолиты. Б-строение на ультрамикроскопическом уровне 1-киноцилия 2-стереоцилия 3- кутикула 4-поддерэивающий эпителиоцит 5-чашевидное нервное окончание 6-эфферентное нервное окончание 7-афферентное нервное окончание 8- миелиновое нервное волокно (дендрит) Также в макуле имеется третий вид клеток это опорные клетки, которые имеют призматическую форму и многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности. Ее основной функцией является голокриновая секреция компонентов отолитовой мембраны. Морфологически пятна маточки и мешочка мало отличаются друг от друга. Тем не менее функция их различна. Пятно сферического мешочка воспринимает вибрационные колебания и земное притяжение (рецептор гравитации). Пятно маточки воспринимает только изменения вертикального положения тела по отношению к гравитационному полю Земли, то есть только рецептор гравитации. Гребешки в ампулах полукружных каналов принципиально построены так же, как и пятна. В их составе имеются рецепторные волосковые (цилиндрические и грушевидные) и опорные клетки(126-рис). Общее число волосковых клеток равно 15 000-17 000. Вместо отолитовой мембраны здесь формируется желатинообразное вещество в 126-рис. Строение гребешка. 268 виде купола. Купол является продуктом голокриновой секреции опорных клеток, он в отличии от отолитовой мембраны не содержит отолитов. В купол погружены киноцилии и стереоцилии. При движении головы и ускоренном движении тела купол отклоняется из-за перемещения эндолимфы в полукружных каналах. Основная функция гребешков - восприятие угловых ускорений. 269 6.3. Орган зрение 6.3.1. Общая характеристика Орган зрение состоит из: глазного яблока, вспомогательного аппарата (веки, слезные железы, глазодвигательные мышцы). Глазное яблоко с морфологической точки зрения является органом слоистого типа. Оно состоит из трех оболочек(127-рис). -наружная оболочка -склера, которая на большем протяжении непрозрачна, но в переднем отделе глазного яблока переходит в прозрачную роговицу; -средняя оболочка - сосудистая, в свою очередь, подразделяется на 3 части: собственно сосудистую оболочку, реснитчатое тело и радужную оболочку; -внутренняя оболочка: сетчатка, зрительная часть и слепая часть. Кроме того, в состав глазного яблока входит: хрусталик, стекловидное тело, жидкость передней и задней камер глаза. 270 127-рис.Строение глаза. A-строение глазного яблока Б-угол глаза. 1-роговица. 2- хрусталик. 3-пердняя камера. 4-радужка. 5- задняя камера. 6- ресничное тело. 7- ресничный поясок 8- склера. 9-сосудистая оболочка. 10- сетчатый слой. 11- сосуды сетчатого слоя 12-зрительный нерв. 13-мозговая оболочка, покрывающая нерв. 14-стекловидное тело.16-коньюктива a-жёлтое пятно, b- слепое пятно v- отростки ресничного тела, g-цилиарная мышца, d-венозный синус С физиологической точки зрения в глазу выделяют несколько функциональных аппаратов: - диоптрический или светопреломляющий аппарат: роговица; хрусталик; стекловидное тело; жидкость камер глаза; - аккомодационный аппарат: радужка; хрусталик; реснитчатое тело; - рецепторный аппарат - сетчатка - вспомогательный аппарат: веки; рeсницы; слезные железы; глазодвигательные мышцы. Развитие. 271 Орган зрения развивается достаточно рано из нескольких источников. Сетчатка и зрительный нерв развиваются из выпячивания стенки переднего мозгового пузыря, которое имеет вид глазных пузырьков. Эти пузырьки путем впячивания превращаются в глазные бокалы. Из наружной стенки глазного бокала развивается пигментный эпителий сетчатки, из внутренней - собственно сетчатка. Края глазного бокала служат для образования гладких мышц радужки (мышцы, суживающие и расширяющие зрачок) и реснитчатого тела. Хрусталик развивается из эктодермы, которая образует вначале утолщение - хрусталиковую плакоду, а затем хрусталиковый пузырек. Хрусталиковый пузырек отпочковывается от остальной эктодермы и постепенно смещается в полость глазного бокала. Сросшаяся над ним эктодерма участвует в образовании переднего эпителия роговицы. Склера, сосудистая оболочка и ее производные (радужная оболочка, реснитчатое тело) развиваются из мезенхимы. Эпителий конъюнктивы глаза, слезные железы развиваются из кожной эктодермы. 6.3.2. Диоптрический аппарат глаза Роговица - прозрачная часть наружной фиброзной оболочки глаза склеры. Она состоит из пяти слоев(128-рис): - наружный эпителий является многослойным плоским неороговевающим эпителием, который состоит из трех слоев - базального, шиповатого и слоя плоских клеток. В эпителии содержится большое количество свободных нервных окончаний, обусловливающих высокую чувствительность роговицы. Передний эпителий роговицы в области лимба переходит в эпителий конъюнктивы глаза; - передняя пограничная (боуменова) мембрана. Образована, упорядочено, в виде трехмерной сети, расположенными коллагеновыми волокнами. Играет роль базальной мембраны; - собственное вещество роговицы. Образовано оформленной плотной волокнистой соединительной тканью. Оно состоит из параллельно лежащих коллагеновых волокон, основного вещества и расположенных между волокнами фиброцитов. Собственное 272 вещество роговицы продолжается в склеруплотную непрозрачную оболочку. Место перехода называется лимбом. Здесь содержится большое количество сосудов, из которых питаются наружные отделы роговицы. Питание ее центральных отделов происходит за счет веществ, содержащихся в жидкости передней камеры глаза; - задняя пограничная (десцеметова) мембрана имеет такое же строение, как и наружная мембрана; - задний эпителий - однослойный плоский эпителий (часто называется эндотелием). В роговице нет собственных сосудов, питание идет за счет диффузии веществ из передней камеры глаза и кровеносных сосудов лимба. При воспалении сосуды из лимба могут проникать в собственное вещество роговицы, что создает ее непрозрачность (катаракта). Роговица богато иннервируется, нервы лежат не только в собственном веществе, но и в переднем эпителии(128-рис). 128-рис. Роговица глаза. 1-многослойный плоский неороговевающий эпителий. 2-базальная мембрана переднего отдела роговицы. 3- собственное вещество. 4-задняя пограничная мембрана. 5-задний эпителий роговицы. Факторы, обеспечивающие прозрачность роговицы: - идеально ровная поверхность переднего эпителия, при травмах, образовании язв роговицы эта ровная поверхность нарушается, что ведет к появлению непрозрачных участков; - отсутствие в собственном веществе сосудов, при воспалении они могут врастать в него из лимба, что нарушает прозрачность; 3 2 1 4 5 273 - низкое содержание в собственном веществе роговицы воды, при воспалениях роговицы (кератитах) происходит увеличение содержания воды, и прозрачность роговицы теряется (катаракта); - высокая степень упорядоченности расположения коллагеновых волокон в пограничных мембранах и собственном веществе роговицы. Стекловидное тело - это основная преломляющая среда глаза. Помимо этой наиболее важной функции стекловидное тело участвует в обменных процессах сетчатки, а также фиксирует хрусталик и препятствует (в норме) отслоению сетчатки от пигментного эпителия. Оно представлено межклеточным веществом (99% воды и белок витреин), которое преобладает, и единичными клетками (фиброциты, макрофаги и лимфоциты). 6.3.3. Аккомодационный аппарат Хрусталик развивается из материала эктодермы, превращающейся под влиянием глазного бокала в хрусталиковый пузырек. Этот пузырек отделяется от эктодермы и погружается в полость глазного бокала. Передняя стенка хрусталикового пузырька состоит из однослойного кубического эпителия, а заднюю стенку образуют удлиненные клетки, которые называются хрусталиковыми волокнами. По мере их роста полость пузырька исчезает. В центре хрусталика из первичных хрусталиковых волокон образуется ядро хрусталика. В дальнейшем за счет пролиферации клеток, находящихся в экваториальной части, образуются вторичные хрусталиковые волокна. |