Учебное пособие Тошкент 2013 2 Данное учебное пособие предназначено для студентовбакалавров
 Скачать 7.01 Mb.
|
|
выростов анатомически не связан с фоторецепторами, эти участки могут отделяться друг от друга, например, когда развивается отслойка сетчатки. Это распространенное и серьезное заболевание человека можно эффективно лечить с использованием лазерной хирургии. Клинические наблюдения повреждения сетчатки при ее отслойке показывают, что светочувствительные клетки получают питательные вещества из хориокапиллярного слоя. Поверхностное рас- положение сосудов сетчатки дает возможность легко изучать их с помощью офтальмоскопа. Такое исследование имеет большую ценность в диагностике и оценке заболеваний, влияющих на кровеносные сосуды, таких, как сахарный диабет и повышенное кровяное давление. 285 6.3. Эндокринная система 6.3.1. Общая характеристика Эндокринная система относится к числу регуляторно- интегрирующих систем организма наряду с сердечно-сосудистой, нервной и иммунной, выступая с ними в теснейшем единстве( рис). В ее ведении находится регуляция важнейших вегетативных функций организма: роста, репродукции, размножения и дифференцировки клеток, обмена веществ и энергии, секреции, экскреции, всасывания, поведенческих реакций и других. В целом функция эндокринной системы можно определить как поддержание гомеостаза организма. Эндокринная система состоит из: -эндокринных желез - органов, вырабатывающих гормоны (щитовидная железа, надпочечники, эпифиз, гипофиз и другие); -эндокринных частей неэндокринных органов (островки Лангерганса поджелудочной железы); -одиночных гормонпродуцирующих клеток, расположенных диффузно в различных органах - диффузная эндокринная система. 286 Общие принципы структурно-функциональной организации эндокринных желез: -не имеют выводных протоков, так как выделяют гормоны в кровь; -имеют богатое кровоснабжение; -имеют капилляры фенестрированного или синусоидного типа; -являются органами паренхиматозного типа, в большинстве своем образованы эпителиальной тканью, формирующей тяжи и фолликулы; -в эндокринных органах преобладает паренхима, строма же развита слабее, то есть органы построены экономно; -вырабатывают гормоны - биологически активные вещества, оказывающие выраженные эффекты в малых количествах. Классификация гормонов: -белки и полипептиды - гормоны гипофиза, гипотоламуса, поджелудочной железы и некоторых других желез; -производные аминокислот - гормоны щитовидной железы (тироксин и трийодтиронин), гормон мозгового вещества надпочечников адреналин, серотонин, вырабатываемый многими эндокринными железами и клетками и другие; -стероиды (производные холестерина) - половые гормоны, гормоны коры надпочечников, витамин D2 (кальцитриол). Действующие вещества органов эндокринной системы по характеру близки к веществам нейронов и нейросекреторных клеток (134-рис) которые 134-рис. Строение нервных, нейросекреторных и эндокринных клеток 1- перикарион 2-дендриты 3-аксон 4-терминаль аксоны 5-зоны накопления нейросекрета 287 6-синаптические пузырьки 7-гранулы нейрогормона 8-структура секреторных гранулл Особенности действия гормонов: -дистантность - могут вырабатываться далеко от клеток-мишеней; -специфичность; -избирательность; -высокая активность в малых дозах. Механизм действия гормонов Попадя в кровь, гормоны с ее током достигают регулируемых клеток, тканей, органов, которые называются мишенями. Можно выделить два основных механизма действия гормонов: Первый механизм - гормон связывается на поверхности клеток с комплементарными ему рецепторами и изменяет пространственную ориентацию рецептора. Последние являются трансмембранными белками и состоят из рецепторной и каталитической части. При связывании с гормоном активируется каталитическая субъединица, которая начинает синтез вторичного посредника (мессенджера). Мессенджер активирует целый каскад ферментов, что ведет к изменению внутриклеточных процессов. Например, аденилатциклаза вырабатывает циклический аденозинмонофосфат, регулирующий ряд процессов в клетке. По данному механизму функционируют гормоны белковой природы, молекулы которых гидрофильны и не могут проникать через клеточные мембраны. Второй механизм - гормон проникает в клетку, связывается с белком-рецептором и вместе с ним попадает в ядро, где изменяет активность соответствующих генов. Это ведет к изменению метаболизма клетки. Эти же гормоны могут действовать на отдельные органеллы, например, митохондрии. По этому механизму действуют жирорастворимые стероидные и тиреоидные гормоны, которые благодаря липотропным свойствам легко проникают внутрь клетки через ее оболочку. Классификация эндокринных желез по иерархическому принципу: 1. Центральные - гипоталамус, эпифиз и гипофиз. Они осуществляют контроль за деятельностью других (периферических) эндокринных желез; 288 2. Периферические, которые осуществляют непосредственный контроль за важнейшими функциями организма. В зависимости от того, находятся ли они под регулирующим действием гипофиза или нет, периферические эндокринные железы делятся на две группы: 1- группа – аденогипофизнезависимые: кальцитониноциты щитовидной железы, паращитовидная железа, мозговое вещество надпочечников, островковый аппарат поджелудочной железы, тимус, эндокринные клетки диффузной эндокринной системы; 2- группа – аденогипофиззависимы: щитовидная железа, кора надпочечников, гонады. По уровню структурной организации: -эндокринные органы (щитовидная и паращитовидные железы, надпочечники, гипофиз, эпифиз); -эндокринные отделы или ткани в составе органов, сочетающих эндокринные и неэндокринные функции (гипоталамус, островки Лангерганса поджелудочной железы, ретикулоэпителий и тельца Гассаля в тимуса, клетки Сертоли извитых канальцев яичка и фолликулярный эпителий яичка); -клетки диффузной эндокринной системы. 6.3.2. Центральные эндокринные органы Строение гипоталамуса Гипоталамус является центром регуляции вегетативных функций и высшим эндокринным центром. Он оказывает трансаденогипофизарное влияние (через стимуляцию выработки гипофизом тропных гормонов) на аденогипофиззависмые эндокринные железы и парааденогипофизарное влияние на аденогипофизнезависимые железы. Гипоталамус осуществляет контроль за всеми висцеральными функциями организма, объединяет нервные и эндокринные механизмы регуляции. Гипоталамус занимает базальную часть промежуточного мозга - находится под зрительным бугром (таламусом), образуя дно 3 желудочка. Полость 3 желудочка продолжается в воронку, направленную в строну гипофиза. Стенка этой воронки называется гипофизарной ножкой. Ее дистальный конец продолжается в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). Кпереди от гипофизарной ножки утолщение дна 3 желудочка образует срединное возвышение 289 (медиальную эминенцию), содержащую первичную капиллярную сеть. В гипоталамусе выделяют: передний; средний (медиобазальный); задний отделы. Основную массу гипоталамуса составляют нервные и нейросекреторные клетки(135-рис). Они образуют более 30 ядер. Передний гипоталамус содержит наиболее крупные парные супраоптические и паравентрикулярные ядра, а также ряд других ядер. Супраоптические ядра образованы в основном крупными пептидхолинергическими нейронами. Аксоны пептидхолинергических нейронов идут через гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза и образуют синапсы на кровеносных сосудах - аксовазальные синапсы. Нейроны супраоптических ядер секретируют в основном антидиуретический гормон или вазопресин. По аксону гормон транспортируется в заднюю долю гипофиза и накапливается в расширении аксона, которое лежит выше аксовазального синапса и называется накопительным тельцем Геринга. При необходимости отсюда он поступает в синапс, а затем в кровь. Органами-мишенями вазопрессина являются почки и артерии. В почках гормон усиливает обратную реабсорбцию воды (в канальцах нефрона и собирательных трубочках) и тем самым уменьшает объем мочи, способствуя задержке жидкости в организме и повышения артериального давления. В артериях гормон вызывает сокращение гладких миоцитов мышечной оболочки и повышение артериального давления. Паравентрикулярные ядра наряду с крупными пептидхолинергическими нейронами содержат также мелкие пептидадренергические. Первые вырабатывают гормон окситоцин, который поступает по аксонам в тельца Геринга задней доли 290 135-рис. Гипоталамо- гипофизарная система и действие тропных гормонов на органы - мишеней 1- Зрительная хиазма. 2- Медиальная эменсия (с первичной капиллярной сетью). 2- полость III- желудочка. 4- супраоптическое ядро. 5-переднее преоптическое ядро. 6- Паравентрикулярное ядро.7-аркуатно-вентромедиальный комплекс 8-таламус. 9-пептидно-адренэргические нейресекреторные клетки (медиобазальная часть). 10- адренэргические нейроны медиобазальной части. 11-воронка III-желудочка и гипофизарная ножка. 12-задняя доля гипофиза. 13-накопительное тельце Херринга. 14-средняя доля гипофиза 15-гипофизарная щель 16- передняя доля гипофиза со вторичной капиллярной сетью 17- портальная (воротная) вена 19-туберальная часть аденогипофиза. Аденогипофизарные гормоны и места их приложения: СТГ- стимулирует рост организма и его отдельных органов (в том числе рост скелета) АКТГ – стимулирует пучковую и сетчатую зоны коры надпочечников ЛГ – стимулирует овуляцию, образование жёлтого тела и продукцию последним прогестерона, стимулирует 291 продукцию тестостерона в семеннике ФСГ – активирует рост фолликулов и обработку ими эстрогенов в яичнике, стимулирует сперматогенез в семеннике ТТГ – активирует продукцию и секрецию тиреоидного гормона щитовидной железы ЛТГ – активирует выработку молока в молочных железах. Гормоны, содержащиеся в задней доле гипофиза: Окс – вызывает сокращение матки и отдачу молока молочными железами АДГ – стимулирует обратную реабсорбцию воды из первичной мочи в почках (уменьшает диурез) и одновременно повышает артериальное давление Э – эстрогены яичника, стимулирующие развитие матки и молочных желез гипофиза. Окситоцин вызывает синхронное сокращение мускулатуры матки во время родов и активирует миоэпителиоциты молочной железы, что усиливает выделение молока во время кормления ребенка. Средний гипоталамус содержит ряд ядер состоящих из мелких нейросекреторных пептидадренергических нейронов. Наиболее важны аркуатное и вентромедиальное ядра, образующие так называемый аркуатно-медиобазальный комплекс. Нейросекреторные клетки этих ядер вырабатывают аденогипофизотропные гормоны, регулирующие функцию аденогипофизарилизинг-гормоны. Гипофизотропные рилизинг - гормоны являются олигопептидами и подразделяются на две группы: либерины, усиливающие секрецию гормонов аденогипофизом, и статины, тормозящие ее. Из либеринов выделены гонадолиберин, кортиколиберин, соматолиберин. В то же время, описаны только два статина: соматостатин, который подавляет синтез гипофизом гормона роста, адренокортикотропина и тиреотропина, и пролактиностатин. Задний гипоталамус включает маммилярные тела и перифорникальное ядро. Этот отдел не относится к эндокринному, он регулирует содержание глюкозы и ряд поведенческих реакций. Строение гипофиза Гипофиз представляет собой паренхиматозный орган со слабым развитием стромы. Он состоит из аденогипофиза и нейрогипофиза. 292 Аденогипофиз включает три части: переднюю, промежуточную доли и туберальную часть. Развитие.Аденогипофиз развивается из эпителия крыши ротовой полости, имеющей эктодермальное происхождение. На 4- й неделе эмбриогенеза образуется эпителиальное выпячивание этой крыши в виде кармана Ратке. Проксимальный отдел кармана редуцируется, и ему навстречу выпячивается дно 3 желудочка, из которого образуется задняя доля. Из передней стенки кармана Ратке образуется передняя доля, из задней - промежуточная. Соединительная ткань гипофиза формируется из мезенхимы(136- рис). Функции гипофиза: -регуляция деятельности аденогипофиззависымых эндокринных желез; -накопление для нейрогормонов гипоталамуса вазопрессина и окситоцина; -регуляция пигментного и жирового обмена; -синтез гормона, регулирующего рост организма; -выработка нейропептидов (эндорфинов). Передняя доля состоит из эпителиальных тяжей трабекул, между которыми проходят фенестрированные капилляры. Клетки аденогипофиза называются аденоцитами. В передней доле их 2 вида: 293 136-рис. Стадии развития гипофиза 1-ротовая полость. 2-полость желудочка мозга 3-карман Ратке. 4- промежуточный мозг. 5-Язык. 6-Эпителий ротовой полости. 7- мезенхима. 8-кровяные сосуды. 9-передняя стенка кармана Ратке . 10- задняя стенка кармана Ратке 11-задняя долька гипофиза. 12-Туберальная часть. 13-Эпендима. 14-Твёрдая мозговая оболочка. 15- Мягкая мозговая оболочка. 17- Гипофизарная ножка Хромофильные аденоциты располагаются по периферии трабекул и содержат в цитоплазме гранулы секрета, которые интенсивно окрашиваются красителями и делятся на: оксифильные, базофильные. Оксифильные аденоциты делятся на две группы: -соматотропоциты вырабатывают гормон роста (соматотропин), стимулирующий деление клеток в организме и его рост; 294 -лактотропоциты вырабатывают лактотропный гормон (пролактин, маммотропин). Этот гормон усиливает рост молочных желез и секрецию ими молока во время беременности и после родов, а также способствует образованию в яичнике желтого тела и выработке им гормона прогестерона. Базофильные аденоциты подразделяются также на два вида: -тиротропоциты - вырабатывают тиреотропный гормон, этот гормон стимулирует выработку щитовидной железой тиреоидных гормонов; -гонадотропоциты подразделяются на два вида - фоллитропоциты вырабатывают фолликулостимулирующий гормон, в женском организме он стимулирует процессы овогенеза и синтез женских половых гормонов эстрогенов. В мужском организме фолликулостимулирующий гормон активирует сперматогенез. Лютропоциты вырабатывают лютеотропный гормон, который в женском организме стимулирует развитие желтого тела и секрецию им прогестерона. 295 137-рис.Гипофиз A-общий вид . AI-передняя. AII-средняя. AIII-задняя части. 1-ножка гипофиза. 2-капсула. 3-оксифильные клетки -аденоциты. 4-базофильные клетки -аденоциты. 5-хромофобные клетки. 6- кровяные капилляры. 7-клетки средней части. 8-фолликулы 9- питуициты. 10-нервные волокна Еще одна группа хромофильных аденоцитов - адренокортикотропоциты. Они лежат в центре передней доли и вырабатывают адренокортикотропный гормон, стимулирующий секрецию гормонов пучковой и сетчатой зонами коры надпочечников. Благодаря этому адренокортикотропный гормон участвует в адаптации организма к голоданию, травмам, другим видам стресса. Хромофобные клетки сосредоточены в центре трабекул. Эта неоднородная группа клеток, в которой выделяют следующие разновидности: -незрелые, малодифференцированные клетки, играющие роль камбия для аденоцитов; -выделившие секрет и потому не окрашивающиеся в данный момент хромофильные клетки; -фолликулярно-звездчатые клетки - небольших размеров, имеющие небольшие отростки, при помощи которых они соединяются друг с другом и образуют сеть. Функция их не ясна. Средняя доля состоит из прерывистых тяжей базофильных и хромофобных клеток. Имеются кистозные полости, выстланные реснитчатым эпителием и содержащие коллоид белковой природы, в котором отсутствуют гормоны. Аденоциты промежуточной доли вырабатывают два гормона: 1. меланоцитостимулирующий гормон, он регулирует пигментный обмен, стимулирует выработку меланина в коже, адаптирует сетчатку в видению в темноте, активирует кору надпочечников; 2. липотропин, который стимулирует жировой обмен. Туберальная зона образована тонким тяжом эпителиальных клеток, окружающих эпифизарную ножку. В туберальной доле проходят гипофизарные портальные вены, соединяющие первичную капиллярную сеть медиального возвышения с вторичной капиллярной сетью аденогипофиза. 296 - 138-рис.На рисунке показаны ультраструктура железистых клеток аденогипофиза. I гонодотропная фолликулостимулирующая клетка II тиреотропная клетка III самототропная клетка IV лактотропная клетка V кортикотропная клетка VI клетка пиреоидэктомии VII клетка кастрации VIII фолликулярно- звёздчатые клетки псевдофилликула 1- ядро 2-аппарат Гольджи 3-митохондрии 4-ЭДТ 5-секреторные гранулы 6- вакуоль 7-микроворсинка 8-полость псевдофолликулы заполнённой коллоидоподобной массой Задняя доля или нейрогипофиз имеет нейроглиальное строение. В ней гормоны не вырабатываются, а лишь накапливаются. Сюда поступают по аксонам и депонируются в тельцах Геринга вазопрессин и окситоцин нейрогормоны переднего гипоталамуса. Состоит нейрогипофиз из эпендимных клеток - питуицитов и 297 аксонов нейронов паравентрикулярных и супраоптических ядер гипоталамуса, а также кровеносных капилляров и телец Геринга - расширений аксонов нейросекреторных клеток гипоталамуса. Питуициты занимают до 30 % объема задней доли. Они имеют отростчатую форму и образуют трехмерные сети, окружая аксоны и терминали нейросекреторных клеток. Функциями питуицитов является трофическая и поддерживающая функции, а также регуляция выделения нейросекрета из терминалей аксонов в гемокапилляры. Кровоснабжение аденогипофиз |