Учебное пособие Тошкент 2013 2 Данное учебное пособие предназначено для студентовбакалавров
 Скачать 7.01 Mb.
|
|
119-рис. Строение гематоэнцефалического барьера 1-эндотелий гемокапилляра. 2- базальная мембрана. 3-тело астроцита 4-пластинчатые окончания отростков астроцитов. 5-нейрон.6-отростки нейронов (нейропиль) 7- олигодендроглиоцит. 251 Поверхностная пограничная глиальная мембрана (краевая глия) мозга, расположена под мягкой мозговой оболочкой, образует наружную границу головного и спинного мозга, отделяя ткани центральной нервной системы от мозговых оболочек. Субэпендимальная (перивентрикулярная) пограничная глиальная мембрана располагается под слоем эпендимы и входит в состав нейро-ликворного барьера, который отделяет нейроны от спинномозговой жидкости, называемой также ликвором. Этот барьер представлен эпендимной глией, ее базальной мембраной (присутствует не везде) и отростки астроцитов. Эпендимная глия образует выстилку желудочков головного мозга и входит в состав гематоликворного барьера (между кровью и спинномозговой жидкости). Олигодендроглия встречается в сером и белом веществе; она обеспечивает барьерную функцию, участвует в формировании миелиновых оболочек нервных волокон, регулирует метаболизм нейронов, захватывает нейромедиаторы. Микроглия – специализированные макрофаги центральной нервной системы, обладающие значительной подвижностью. Активируется при воспалительных и дегенеративных заболеваниях. Выполняет в центральной нервной системе роль антиген- представляющих дендритных клеток. 4. Строение и функции желудочков мозга Желудочки головного мозга – система анастомозирующих полостей, сообщающихся с центральным каналом спинного мозга и субарахноидальным пространством, содержащих спинномозговую жидкость и выстланных однослойным пластом клеток эпендимой глии низкопризматической или кубической формы с микроворсинками и ресничками на апикальной поверхности. В отдельных участках эпендимоциты обладают специфическими структурно-функциональными особенностями и принимают участие в выработке спинномозговой жидкости и химической сигнализации. 252 Сосудистые сплетения желудочков головного мозга – структуры в области крыши III и IV желудочков, а также части стенок боковых желудочков, которые обеспечивают выработку 70-90 % спинномозговой жидкости (10-30 % вырабатываются тканями центральной нервной системы и выделяются эпендимой вне области сосудистых сплетений). Они образованы ветвящимися выпячиваниями мягкой мозговой оболочки, которые вдаются в просвет желудочков и покрыты особыми кубическими хороидными эпендимоцитами. Хороидные эпендимоциты содержат большое количество митохондрий, умеренно развитый синтетический аппарат, многочисленные пузырьки и лизосомы. Их выпуклая апикальная поверхность покрыта многочисленными микроворсинками, латеральные формируют интердигитации и связаны комплексами соединений, а базальная образует переплетающиеся выросты (базальный лабиринт). По поверхности эпендимы сосудистых сплетений перемещаются уплощенные отростчатые клетки Кольмера с хорошо развитым лизосомальным аппаратом, которые, очевидно, являются макрофагами. Слой эпендимоцитов располагается на базальной мембране, отделяющей его от подлежащей рыхлой волокнистой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находятся многочисленные фенестрированные капилляры и встречаются слоистые обызвествленные тельца (конкреции). Избирательная ультрафильтрация компонентов плазмы крови с образованием спинномозговой жидкости происходит из капилляров в просвет желудочков через гемато-ликворный барьер. Установлено, что клетки эпендимы способны также секретировать некоторые белки в спинномозговой жидкости и частично поглощать вещества из спинномозговой жидкости (очищая ее от продуктов метаболизма мозга, лекарств, в частности, антибиотиков). Гемато-ликворный барьер включает в себя: -цитоплазму фенестрированных эндотелиальных клеток капилляров; -базальную мембрану эндотелия капилляров; -перикапиллярное пространство - широкое, содержащее рыхлую волокнистую соединительную ткань мягкой мозговой оболочки с большим количеством макрофагов; 253 - базальную мембрану эпендимы; - слой хороидных эпендимных клеток. Спинномозговая жидкость циркулирует в субарахноидальном пространстве желудочках головного мозга и центральном канале спинного мозга. Ее общий объем у взрослого составляет 140-150 мл. Она вырабатывается в количестве 500 мл в сутки, полностью обновляясь каждые 4-7 ч и по составу отличается от сыворотки крови – в ней резко снижено содержание белка и повышены концентрации натрия, калия и хлора. Спинномозговая жидкость содержит отдельные лимфоциты (не более 5 клеток на 1 мл). Всасывание компонентов спинномозговой жидкости в кровь происходит в области ворсинок паутинного сплетения, вдающихся в расширенные субдуральные пространства по средней линии головного мозга; в незначительной части оно осуществляется эпендимой сосудистых сплетений. Нарушение нормального оттока и всасывания спинномозговой жидкости приводит к развитию гидроцефалии (характеризуется расширением желудочков и сдавлением мозга, а во внутриутробном периоде и раннем детстве – до закрытия швов черепа также увеличением размеров головы). Функции спинномозговой жидкости: - защитная (амортизация ударов и сотрясений мозга); - образование гидростатической оболочки вокруг мозга и его нервных корешков и сосудов, которые свободно взвешены в окружающей их спинномозговой жидкости (в силу небольшого различия плотности спинномозговой жидкости и тканей мозга), благодаря этому уменьшается натяжение корешков и сосудов; - создание оптимальной жидкой среды, окружающей органы центральной нервной системы, в частности, поддержание постоянства ионного состава, обеспечивающего нормальную активность нейронов и глии; - удаление метаболитов, выделяемых тканями мозга; интегративная - благодаря переносу гормонов и других биологически активных веществ. Таннициты - специализированные клетки эпендимы в латеральных участках стенки III желудочка, инфундибулярного кармана и срединного возвышения, которые обеспечивают связь между спинномозговой жидкостью в просвете желудочков мозга и кровью. Они имеют кубическую или призматическую форму, их 254 апикальная поверхность покрыта микроворсинками и отдельными ресничками, а от базальной отходит длинный отросток, оканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносном капилляре. Танициты поглощают из спинномозговой жидкости и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов. Мозговые оболочки Головной мозг защищен костями черепа, а спинной - позвонками и межпозвонковыми дисками; они окружены тремя мозговыми оболочками (снаружи внутрь): твердой; паутинной; мягкой, которые фиксируют эти органы в черепе и позвоночном канале и выполняют защитную, амортизирующую функции, обеспечивают выработку и всасывание спинномозговой жидкости. Твердая мозговая оболочка (dura mater) образована плотной волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон. В позвоночном канале между ней и телами позвонков имеется эпидуральное пространство, заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой жировыми клетками, и содержащее многочисленные кровеносные сосуды. Твердая оболочка головного мозга плотно сращена с надкостницей костей черепа, эпидуральное пространство отсутствует. Со стороны, обращенной к паутинной оболочке, она покрыта пластом плоских глиальных клеток (менинготелием). Твердая оболочка головного мозга образует ряд отростков, которые проникают между частями мозга, отделяя их друг от друга. Между ее складками имеются выстланные эндотелием пространства, заполненные венозной кровью - синусы (пазухи) твердой мозговой оболочки. Паутинная мозговая оболочка (arachnoidea) неплотно прилежит к твердой мозговой оболочке, от которой ее отделяет узкое субдуральное пространство, содержащее небольшое количество тканевой жидкости отличной от спинномозговой жидкости. Паутинная оболочка образована соединительной тканью с высоким содержанием фибробластов; между ней и мягкой мозговой оболочкой располагается заполненное спинномозговой жидкостью широкое субарахноидальное пространство, которое пересекают многочисленные тонкие ветвящиеся соединительнотканные тяжи (трабекулы), отходящие от паутинной оболочки и вплетающиеся в мягкую мозговую оболочку. В этом пространстве проходят крупные кровеносные сосуды, ветви которых питают мозг. На 255 поверхностях, обращенных в субдуральное и субарахноидальное пространство, паутинная оболочка выстлана слоем плоских глиальных клеток, покрывающим и трабекулы. Ворсинки паутинной оболочки - (наиболее крупные из них - пахионовы грануляции - видны макроскопически) служат участками, через которые вещества из спинномозговой жидкости возвращаются в кровь. Они представляют собой бессосудистые выросты паутинной оболочки головного мозга грибовидной формы, содержащие сеть щелевидных пространств и выпячивающиеся в просвет синусов твердой мозговой оболочки. В них спинномозговая жидкость отделяется от крови слоем глиальных клеток и эндотелием синуса. Количество и размеры этих ворсинок увеличиваются с возрастом. Мягкая мозговая оболочка (pia mater), образованная тонким слоем соединительной ткани с высоким содержанием мелких сосудов и нервных волокон, непосредственно покрывает поверхность мозга, повторяя его рельеф и проникая в борозды. На обеих поверхностях (обращенной в субарахноидальное пространство и прилежащей к тканям мозга) она покрыта менинготелием. Мягкая мозговая оболочка окружает сосуды, проникающие в мозг, образуя вокруг них периваскулярную паильную мембрану, которая в дальнейшем (по мере уменьшения калибра сосуда) сменяется периваскулярной пограничной глиальной мембраной, образованной астроцитами. От тканей центральной нервной системы мягкая мозговая оболочка отделяется наружной пограничной глиальной мембраной и базальной мембраной, образуемыми астроцитами. В области крыши III и IV желудочков, и некоторых участков стенки боковых желудочков головного мозга мягкая мозговая оболочка совместно с эпендимой принимает участие в образовании сосудистых сплетений, вырабатывающих спинномозговую жидкость. Клиническое значение. При черепно-мозговых травмах в результате повреждения сосудов кровь может скапливаться под надкостницей (эпидуральная гематома), в субдуральном пространстве (субдуральная гематома). Разрыв стенки сосудов, проходящих по поверхности мозга, вызывает кровотечение в 256 субарахноидальное пространство с появлением крови в спинномозговую жидкость. Оболочки мозга нередко поражаются инфекционными процессами (менингитами), которые могут осложняться образованием спаек в субарахноидальном пространстве с нарушением оттока спинномозговой жидкости и развитием гидроцефалии. Менинготелий часто становится источником развития доброкакачественной опухоли. Опухоли нервной системы Фактически все клетки нервной ткани могут давать начало опухолям. Из глиальных клеток образуются глиомы, незрелые нервные клетки дают медуллобластомы, а шванновские клетки шванномы. Поскольку нейроны у взрослых не делятся, они не образуют опухолей. VI.2. Органы чувств VI.2.1.Общая характеристика Сенсорная система обеспечивает восприятие организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды, а также ее обработку и трансформацию в ощущения. Все эти функции осуществляются анализаторами и их периферическими отделами - органами чувств. Анализаторы - это сложные структурно-функциональные системы, связывающие центральную нервную систему с внешней и внутренней средой. Они являются афферентной частью рефлекторных дуг. Каждый анализатор состоит из трех частей: периферической, в которой происходит восприятие раздражения; промежуточной или кондуктивной, представленной проводящими путями и подкорковыми образованиями; центральной, образованной участком коры головного мозга, где идет анализ информации и синтез ощущения; Органы чувств являются периферическими частями анализаторов. Выделяют три типа органов чувств: I тип образован органами, развивающимися из нейроэктодермы. Рецепторные клетки в этих органах являются нервными клетками и называются первичночувствующими (первичночувствующие рецепторы). Такими органами являются органы зрения и обоняния; II тип органов чувств представлен органами слуха, равновесия, вкуса. В этих органах раздражения воспринимают эпителиальные 257 клетки, которые называются сенсоэпителиальными, развивающиеся из кожной эктодермы. Сенсоэпителиальные клетки называются вторичночувствующими (вторичночувствующие рецепторы). С ними контактируют дендриты чувствительных нервных клеток, которые передают воспринятое раздражение на свой нейрон; III тип органов чувств представлен инкапсулированными и неинкапсулированными нервными окончаниями. Их строение, как правило, не имеет органного принципа (исключение - инкапсулированные нервные окончания). Все они являются дендритами нейронов чувствительных ганглиев. VI.2.2. Орган слуха и равновесие В состав органа слуха и равновесия входит: наружное; среднее; внутреннее ухо, которые воспринимают звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы, а также линейные и угловые ускорения. Наружное ухо состоит из: раковины; наружного слухового прохода; барабанной перепонки. Ушная раковина образована эластическим хрящом, покрытым кожей. Наружный слуховой проход также представлен эластической хрящевой тканью, являющейся продолжением хряща ушной раковины и переходящей в костную ткань височной кости. Он выстлан кожей со щетинистыми волосами и серными (церуминозными) железами, продуцирующими ушную серу. В коже слухового прохода содержатся также сальные железы. Барабанная перепонка состоит из двух слоев коллагеновых волокон, наружный слой радиальный, внутренний - циркулярный и расположенных между ними фибробластов. Снаружи покрыта тонким эпидермисом, изнутри - слизистой оболочкой с однослойным плоским эпителием. С барабанной перепонкой с помощью ручки сращен молоточек - одна из слуховых косточек. Среднее ухо состоит из: барабанной полости; слуховых косточек; слуховой трубы. Барабанная полость покрыта однослойным плоским или кубическим эпителием. Эпителий лежит на базальной мембране, а последняя на тонкой собственной пластинке, плотно связанной с надкостницей. На медиальной стенке барабанной полости, 258 образованной костной стенкой внутреннего уха, имеются 2 отверстия или окна: овальное и круглое. Овальное окно закрывается основанием стремечка. Оно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Круглое окно закрыто волокнистой мембраной и отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки. Слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремечко - образованы пластинчатой костной тканью, на суставных поверхностях покрытой гиалиновым хрящом. Снаружи косточки покрыты однослойным плоским эпителием. Они передают слуховые колебания от барабанной перепонки к овальному окну и барабанной лестнице. С косточками связаны мелкие поперечно- полосатые мышцы. Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Образована костной стенкой, покрытой многорядным реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке. Собственная пластинка содержит простые слизистые железы, а также скопление лимфоидной ткани, образующей трубные миндалины. Через трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости. Глоточное отверстие трубы закрыто и открывается только при глотании, что уравновешивает давление на барабанную перепонку. Внутреннее ухо располагается в пирамиде височной кости. Состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринта. Костный лабиринт - система полостей, которые включают в себя: преддверие, улитку, полукружные канальцы. В перепончатом лабиринте находятся рецепторные клетки органов слуха и равновесия. Они лежат в особых участках: рецепторные клетки органа слуха в спиральном (кортиевом) органе (улитке), а рецепторные клетки органа равновесия в эллиптическом мешочке (маточке), сферическом мешочке (саккулюсе), а также в ампулярных гребешках полукружных канальцев. Перепончатый лабиринт содержит эндолимфу, а пространство между костным и перепончатым лабиринтами – перилимфу.(120-рис). 259 122-рис. Орган слуха. 1-ушная раковина. 2- ушной раковины. 3- хрящ. 4-наружный слуховой проход. 5-барабанная перепонка. 6- барабанная полость. 7-молоточек. 8-наковальня. 9-стремячко. 10- овальное окно. 11-лицевой нерв. 12-вестибулярная лестница. 13- маточка (с пятном). 14-боковой (горизонтальный) полукружный канал и ампулярные гребешки. 15- передний (вертикальный) полукружный канал и ампулярные гребешки. 16-задний (вертикальный) полукружный канал и ампулярные гребешки. 17- эндолимфатический проток. 18-мешочек. 19-пятно мешочка. 20- соединительный проток. 21-улитка. 22-улитковый канал. 23- круглое окно. 24-внутренняя слуховая кость. 25-твёрдое вещество. 26-краниальная полость. 27-слуховая труба (Евстахиева труба). 28- околоушная железа. 29-височная кость. Развитие. Перепончатый лабиринт, в котором находятся орган слуха и равновесия, образуется из эктодермы. При этом по бокам тела зародыша в области головы образуются парные утолщения эктодермы - плакоды. Они впячиваются в мезенхиму и превращаются в слуховые пузырьки Каждый пузырек выстлан многорядным эпителием и заполнен эндолимфой. Затем пузырьки делятся на 2 части: вестибулярную (маточку с полукружными каналами) и мешочек с улитковым каналом. Позднее улитка увеличивается в размерах и отделяется от мешочка. Внутренняя выстилка пузырьков дифференцируется под влиянием слухового ганглия. 260 Этот ганглий затем делится на 2 части: вестибулярный ганглий и спиральный (улитковый) ганглий. В определенных участках маточки, мешочка, ампул полукружных каналов, улитки образуются рецепторные зоны, содержащие чувствительные (сенсоэпителиальные) клетки(121-рис). Эти клетки специализируются на выполнении рецепции звуковых, гравитационных, вибрационных раздражителей |