Учебное пособие Тошкент 2013 2 Данное учебное пособие предназначено для студентовбакалавров
 Скачать 7.01 Mb.
|
|
Хрусталик снаружи покрыт капсулой - утолщенной базальной мембраной. Капсула содержит гликопротеины и сеть микрофиламентов, обеспечивающие эластичность хрусталика. На передней поверхности хрусталика под его капсулой сохраняется однослойный эпителий. На экваторе его клетки способны к митотическому делению (ростковая зона). После его завершения эти клетки формируют новые хрусталиковые волокна. Клетки заднего эпителия также формируют хрусталиковые волокна. Цитоплазма хрусталиковых волокон содержит прозрачное вещество кристаллин. В центре хрусталиковые волокна уплотняются, теряют ядра, наслаиваются друг на друга и формируют ядро хрусталика. 274 Внутри хрусталика отсутствуют нервы и кровеносные сосуды, что обеспечивает его прозрачность. Внутри глаза хрусталик поддерживается с помощью нитей цилиарной (цинновой) связки, которая прикрепляется к капсуле. Изменение степени натяжения нитей меняет кривизну хрусталика, при этом изменяется и его преломляющая способность. Благодаря этому возможна аккомодация - способность четкого видения различно удаленных предметов. У молодых людей хрусталик обладает высокой эластичностью, которая постепенно теряется с возрастом. Это ведет к нарушению восприятия близко расположенных объектов (пресбиопия). При старении также может нарушаться прозрачность хрусталика и его капсулы - возникает хрусталиковая катаракта. Сосудистая оболочка состоит из трех частей: собственно сосудистой оболочки; цилиарного (реснитчатого) тела; радужки. Главная функция собственно сосудистой оболочки - питание сетчатки. Она также участвует в регуляции внутриглазного давления. Пигмент, содержащийся в этой оболочке, поглощает избыток света. В результате сокращения цилиарной мышцы (части сосудистой оболочки) может изменяться длина оптической оси глаза, таким образом, сосудистая оболочка участвует в аккомодации. Радужная оболочка лежит перед хрусталиком. Имеет вид пластинки, в центре которой находится зрачок. В радужке выделяют 5 слоев(129-рис). -передний эпителий - продолжение заднего эпителия роговицы; -наружный пограничный слой содержит рыхлую волокнистую неоформленную соединительную ткань с фибробластами и меланоцитами; -сосудистый слой также образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержит сосуды, меланоциты; -внутренний пограничный слой имеет такое же строение, как и наружный пограничный слой; -внутренний эпителий или пигментный слой. 275 129-рис. 1-однослойный плоский эпителий 2-наружный пограничный слой 3-сосудистый слой 4-внутренний пограничный слой 5-задний пигментный эпителий В радужке содержатся две мышцы - суживающая и расширяющая зрачок. Эти мышцы образованы мионевральной тканью и находятся: первая - в околозрачковой зоне сосудистого слоя; вторая - в сосудистом и частично внутреннем пограничном слоях. Мышца, суживающая зрачок, иннервируется парасимпатической нервной системой, а мышца, расширяющая зрачок - симпатической нервной системой. В месте прикрепления передней поверхности радужки к склере и реснитчатому телу (угол передней камеры глаза) находятся трабекулы, которые составляют гребенчатую связку. Между трабекулами имеются фонтановы пространства, через них осуществляется отток влаги из передней камеры глаза в шлеммов канал, который в свою очередь сообщается с венозным синусом. Венозный синус располагается циркулярно вокруг шлеммова канала. Шлеммов канал и венозный синус обеспечивают отток внутриглазной жидкости в венозную систему глаза. Сужение просвета канала при патологии ведет к повышению внутриглазного давления, что в тяжелых случаях вызывает гибель нейронов сетчатки и слепоту. Реснитчатое (цилиарное) тело состоит из двух частей: - внутренняя - цилиарная корона; - наружная - цилиарное кольцо. 276 Основу цилиарного тела составляет цилиарная мышца, образованная гладкой мышечной тканью. Ее пучки имеют циркулярное направление во внутренних отделах и радиальное в наружных. От поверхности цилиарного тела отходят цилиарные отростки, к которым прикрепляются нити цинновой связки. Расслабление цилиарной мышцы вызывает натяжении цинновой связки и уплощение хрусталика. Сокращение мышцы, наоборот, вызывает расслабление цинновой связки, и хрусталик в силу своей упругости становится более выпуклым, его преломляющая способность увеличивается. Покрывающий цилиарные отростки двухслойный кубический эпителий образован внутренним слоем непигментированных и наружным слоем пигментированных клеток. Клетки каждого слоя имеют собственную базальную мембрану. Этот эпителий выполняет две основные функции: -вырабатывает внутриглазную жидкость; -участвует в формировании барьера между кровью и внутриглазной жидкостью. Стекловидное тело - это основная преломляющая среда глаза. Помимо этой наиболее важной функции стекловидное тело участвует в обменных процессах сетчатки, а также фиксирует хрусталик и препятствует (в норме) отслоению сетчатки от пигментного эпителия. Оно представлено межклеточным веществом (99% воды и белок витреин), которое преобладает, и единичными клетками (фиброциты, макрофаги и лимфоциты). 6.3.4.Рецепторный аппарат. Сетчатка состоит из задней (зрительной) и передней (слепой) частей. Слепая часть сетчатки состоит из двух пластов кубического глиального эпителия. Граница между слепой и зрительной частями неровная и называется зубчатым краем. Зрительная (оптическая) часть имеет сложное слоистое строение, характерное для экранных нервных центров. Основной частью сетчатки является трехчленная нейронная цепь. Она состоит из фоторецепторного, биполярного и ганглионарного нейронов Тела эти нейронов образуют три ядерных слоя сетчатки (наружный и внутренний зернистые и ганглионарный). Имеются также слои, образованные отростками нейронов, межнейронными связями и глиальными элементами слой 277 палочек и колбочек, наружный и внутренний сетчатые слои, слой нервных волокон, две глиальные пограничные мембраны. Всего в сетчатке насчитывается 10 слоев(130-рис). 1. Слой пигментного эпителия находится между базальной пластинкой сосудистой оболочки, с одной стороны, и слоем палочек и колбочек сетчатки, с другой. Пигментоциты, формирующие слой, лежат на базальной мембране. Их основания прилежат к сосудистой оболочке. От вершин клеток отходят отростки в виде "бороды", которые также содержат пигмент меланин, способный мигрировать сюда из тел клеток. На свету количество пигмента увеличивается, и он перемещается в отростки, которые окружают палочки и колбочки фоторецепторных нейронов, глубоко проникая между ними. При этом пигмент поглощает часть света и препятствует перевозбуждению фоторецепторных нейронов. В темноте отростки исчезают, а пигмент перемещается к телу клетки, что способствует большему возбуждению фоторецепторов. Функции пигментного слоя: -трофическая функция по отношению к фоторецепторным нейронам, обеспечение диффузии питательных веществ и кислорода из сосудистой оболочки; -защитная функция - защита палочек и колбочек прежде всего от избыточного светового потока, участие в гематоофтальмическом барьере; -фагоцитоз и переваривание подвергающихся постоянному разрушению наружных частей палочконесущих нейронов и, следовательно, участие в обновлении их дисков; -биосинтез ретиналя (составной части зрительного пигмента родопсина) и транспорт его к фоторецепторным нейронам. Слой палочек и колбочек образован дендритами фоторецепторных нейронов, имеющими форму или палочек, или колбочек. В палочке выделяют наружный и внутренний сегменты. В наружном сегменте находится большое количество сдвоенных поперечных мембран, расположенных в виде стопки плоских мембранных пузырьков. Их называют дисками. В дисках наружного сегмента содержится зрительный пигмент родопсин, состоящий из белка опсина и альдегида витамина А - ретиналя. Под действием энергии света родопсин распадается, что ведет к увеличению проницаемости мембраны клетки для ионов и 278 возникновению электрического потенциала. В темноте происходит регенерация родопсина, сопровождающаяся затратой энергии АТФ. Диски палочек постоянно обновляются. Их новообразование происходит в проксимальных отделах, откуда новообразованные диски смещаются в дистальном направлении, "стареют" фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Для новообразования мембран дисков необходим витамин А, при недостатке которого происходит их разрушение, и возникает "куриная слепота" - неспособность видеть в ночное время. Световоспринимающий аппарат глаза Палочки - рецепторы черно-белого ночного зрения. Их количество около 130 млн. Расположены палочки в периферических отделах сетчатки. В колбочке строение наружного сегмента несколько отличается от палочки. Во-первых, наружные сегменты состоят не из изолированных дисков, а из полудисков, образованных глубокими инвагинациями цитолеммы, напоминающими гребенку. Во-вторых, они имеют не цилиндрическую, а коническую форму. В-третьих, во внутреннем сегменте имеется эллипсоидлипидное включение, окруженное митохондриями (131 -рис). 279 130-рис. Задняя стенка глаза. А) общий вид. I сосудистая оболочка. II склера. III сетчатка. Б)сетчатка и её слои. В) продольный разрез сетчатки. I пигментная оболочка II фоторесенсорный слой III наружный пограничный слой IV наружный ядерный слой V наружный сетчатый слой VI внутренний ядерный слой VII внутренний сетчатый слой VIII ганглионарный слой IX слой нервных волокон X внутренний пограничный слой. 1-пигментоцит 2,3-палочковидные и колбочковидные отростки а) палочковидный б) колбочковидный в) отростковидный 4,8-горизонтальный нейрон 5-биполярный нейрон 6-радильный нейрон 7-амокринный нейрон 9- базальная пластинка 10- внутренний пограничный слой В-четвертых, в колбочках полудиски содержат зрительный пигмент йодопсин. Этот пигмент распадается под воздействием красного, синего или зеленого света. В-пятых, мембраны колбочек не подвергаются обновлению. Внутренний сегмент колбочек имеет такое же строение, как и в палочках, отличие заключается в том, что ядро колбочковых клеток более крупное, чем ядро палочковых. Общее число колбочковых нейронов составляет около 7 млн. Они лежат в центре сетчатки. Особенно велико их содержание в желтом пятне - области лучшего видения(132-рис). Колбочковые клетки реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивая цветное дневное зрение. Механизм фоторецепции связан с распадом молекул родопсина и йодопсина под воздействием световой энергии. Это запускает цепь реакций, изменяющих проницаемость мембран для ионов и вызывающих формирование нервного импульса. 280 3. Наружная глиальная мембрана находится между слоем палочек и колбочек и наружным зернистым слоем. Образована отростками глиальных клеток- волокон. 4. Наружный зернистый (ядерный) слой образован телами и ядрами фоторецепторных нейронов. Это наиболее выраженный из трех ядерных слоев сетчатки. 131-рис. Строение (А)палочковой и (Б)колбочковой нейросенсорных клеток. I наружный сегмент II связующий отдел III внутренний сегмент IV перикарион V аксон 1-диски и полудиски 2-плазмолемма 3-базальные тельца ресничок 4-липидное тело 5-митохондрии 6-эндоплазматическая сеть 7-ядро 8-синапс 5.Наружный сетчатый слой сформирован аксонами фоторецепторных нейронов, дендритами биполярных нейронов и синапсами между ними. 6.Внутренний зернистый слой образован телами нескольких нейронов: биполярных, горизонтальных, амакриновых, интерплексиформных, а также ядрами глиальных клеток-волокон Мюллера. Дендриты биполярных нейронов образуют синапсы с аксонами фоторецепторных нейронов в наружном сетчатом слое, а их аксоны формируют синапсы с дендритами ганглионарных нейронов во внутреннем сетчатом слое. Горизонтальные нейроны имеют множество горизонтально идущих дендритов, которые образуют синапсы с несколькими 281 фоторецепторными нейронами. Аксон горизонтального нейрона формирует синапс на границе между биполярной и фоторецепторной клетками. Через такие синапсы может проходить торможение, что увеличивает контрастность изображения. Амакриновые нейроны не имеют дендритов, их заменяет тело клетки, выполняющее роль синаптической поверхности. Аксон ветвится и образует связи с несколькими ганглионарными, а также биполярными нейронами. Функция амакриновых нейронов та же, что и у горизонтальных клеток. Интерплексиформные нейроны выполняют ассоциативную функцию. Глиальные клетки-волокна Мюллера имеют протяженные отростки, которые идут вверх и вниз, соединяясь между собой на уровне 2 и 3 слоями. Эти соединения формируют наружную глиальную пограничную мембрану. Внутренняя глиальная мембрана образована основаниями клеток-волокон Мюллера и их базальной мембраной. Она находится за слоем нервных волокон, отделяя его от стекловидного тела. От основных отростков клеток Мюллера отходит многочисленные вторичные отростки, которые окружают тела нейронов сетчатки и их синапсы, выполняя опорную функцию. Кроме того, отростки окружают стенки ретинальных капилляров, участвуя в формировании гематоретинального барьера. Несмотря на такое разнообразие клеток его формирующих, внутренний ядерный слой заметно тоньше, чем наружный. 7.Внутренний сетчатый слой образован аксонами биполярных нейронов и дендритами ганглионарных нейронов. Здесь же находятся синапсы между этими отростками. 132-рис. Сетчатка глаза 282 A-жёлтое пятно. B-слепое пятно (выход зрительного нерва). I.склера II.сосудистая оболочка III.Сетчатка 1-пигментный слой. 2-слой фоторецепторов. 3-наружный ядерный слой. 4-наружный сетчатый слой. 5-внутренний ядерный слой. 6- внутренний сетчатый слой. 7-ганглионарный слой. 8-слой нервных волокон. 9-жёлтое пятно 10- выход зрительного нерва. 11-центральная артерия и вена. 12-сетчаточная пластинка. 13-зрительный нерв. 14-РВСТ 8. Ганглионарный слой образован ядрами ганглионарных нейронов. Эти нейроны самые крупные в сетчатке, но их меньше всего. В результате убывания клеток от наружных слоев к внутренним происходит конвергенция нервных импульсов в сетчатке. Так, на одном биполярном нейроне образуются синапсы нескольких фоторецепторных клеток. В свою очередь, несколько биполярных клеток контактируют с одним ганглионарным нейроном. В результате число нервных волокон в зрительном нерве примерно в 100 раз меньше числа фоторецепторных нейронов. Конвергенция отсутствует в области желтого пятна, где каждому фоторецепторному соответствует отдельный биполярный нейрон. 9. Слой нервных волокон образован аксонами ганглионарных нейронов. Нервные волокна сетчатки находятся в слепом пятне, окружаются миелиновой оболочкой, проходят через всю сетчатку и формируют зрительный нерв, в котором волокна перекрещиваются и идут в таламус. 10. Внутренняя глиальная пограничная мембрана находится ниже слоя нервных волокон. Образована соединением оснований и отростков клеток-волокон Мюллера и их базальной мембраной. Нейронный состав зрительного анализатора: 283 - 1 нейрон - фоторецепторный; - 2 нейрон - биполярный; - 3 нейрон - ганглионарный; - тело 4 нейрона расположено в зрительном бугре, аксон этого нейрона идет к нейронам зрительной зоны коры больших полушарий. Гемоофтальмический барьер - это барьер между кровью в кровеносных капиллярах сетчатки, нейроцитами сетчатки и волокнами зрительного нерва. Гемоофтальмический барьер находится в трех различных участках: -между сосудами сосудистой оболочки и фоторецепторными нейронами. В состав данного барьера входят эндотелий и базальная мембрана капилляров сосудистой оболочки, соединительная ткань базальной пластинки, базальная мембрана пигментного эпителия, пигментный эпителий; -внутри сетчатки, этот барьер образован эндотелием внутрисетчаточных гемокапилляров и их базальной мембраной, наружной глиальной пограничной мембраной, образованной отростками астроцитарной глии сетчатки, отростками клеток- волокон Мюллера, окружающими как гемокапилляры, так и тела нейронов сетчатки; -в зрительном нерве, он образован эндотелием и базальной мембраной капилляров нерва. Вспомогателный аппарт 133-рис. Веко(сагитальный срез) I передняя кожная поверхность II внутренняя поверхность (коньюктива) 1- многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис) и соединительная ткань (дерма) 2-рудиментальная хрящевая пластинка 3- трубчатые мерокриновые потовые железа 4-круговая мышца века 5-мышца, 284 поднимающая веко 6-слёзные железы 7-апокриновые потовые железы 8-простые трубчато-альвеолярные (мейбомиевы) железы, вырабатывающие сальный секрет 9-простые разветвлённые альвеолярные галокриновые (ресничные) железы, выделяющие сальный секрет 10-ресница Клиническое значение Любое затруднение оттока водянистой влаги, вызванное непроходимостью дренирующих каналов, приводит к повышению внутриглазного давления, вызывая заболевание, известное как глаукома. С возрастом эластичность хрусталика снижается, что затрудняет аккомодацию при рассмотрении близко расположенных объектов. Это — нормальный процесс старения (пресбиопия, или старческая дальнозоркость), который можно скорректировать с помощью очков с выпуклыми линзами. В старости у людей в хрусталиковых волокнах накапливается коричневатый пигмент, отчего они становятся менее прозрачными. Если хрусталик становится непрозрачным, то такое со- стояние известно как катаракта; это поражение может возникнуть также вследствие избыточного воздействия ультрафиолетового облучения. При сахарном диабете развитию катаракты, как предполагают, способствуют высокие уровни глюкозы. Поскольку ни один из указанных типов |