Учебное пособие Тошкент 2013 2 Данное учебное пособие предназначено для студентовбакалавров
 Скачать 7.01 Mb.
|
|
Строение диафиза трубчатой кости На поперечном срезе диафиза трубчатой кости различают следующие слои: надкостница (периост); наружный слой общих 168 или генеральных пластин; слой остеонов; внутренний слой общих или генеральных пластин; внутренняя фиброзная пластинка (эндост) (83-рис). 83-рис. Строение трубчатой кости (схема по В. Г. Енисееву, Ю. И. Афанасьеву, Е. Ф. Котовскому) А) надкостница Б) компактное вещество кости В) Эндост Г) костомозговая полость 1-слой наружных общих пластинок 2- остеон 3- канал остеона 4- вставочные пластинки 5- слой внутренних общих пластинок 6- костная трабекула губчатой кости 7-волокнистый слой надкостницы 8- кровеностные сосуды надкостницы 9- пропадающий канал 10- остеоциты Наружные общие пластинки располагаются под надкостницей в несколько слоев, не образуя однако полные кольца. Между пластинками располагаются в лакунах остеоциты. Через наружные пластинки проходят прободающие каналы, через которые из надкостницы в костную ткань проникают прободающие волокна и сосуды. С помощью прободающих сосудов в костной ткани обеспечивается трофика, а прободающие волокна связывают надкостницу с костной тканью. Слой остеонов состоит из двух компонентов: остеонов и вставочных пластин между ними. Остеон является структурной единицей компактного вещества трубчатой кости (84-рис). Каждый остеон состоит из: 5-20 концентрически наслоенных пластин; 169 канала остеона, в котором проходят сосуды (артериолы, капилляры, венулы). 84-рис. Строение остеона. Электронограмма. Фрагмент остеона (по Н.П.Омельяненко) 1-канал остеона 2-остеоциты 3- костные пластинки 4- поперечные и продольные срезы коллагеновых волокон Между каналами соседних остеонов имеются анастомозы. Остеоны составляют основную массу костной ткани диафиза трубчатой кости. Они располагаются продольно по трубчатой кости соответственно силовым и гравитационным линиям и обеспечивают выполнение опорной функции. При изменении направления силовых линий в результате перелома или искривления костей остеоны не несущие нагрузку разрушаются остеокластами. Однако такие остеоны разрушаются не полностью, а часть костных пластин остеона по его длине сохраняется, и такие оставшиеся части остеонов называются вставочными пластинками. На протяжении постнатального онтогенеза постоянно происходит перестройка костной ткани - одни остеоны разрушаются (резорбируются), другие образуются и потому всегда между остеонами находятся вставочные пластины, как остатки предшествующих остеонов. Внутренний слой общих пластинок имеет строение аналогичное наружному, но он менее выражен, а в области перехода диафиза в эпифизы общие пластинки продолжаются в трабекулы. Эндост - тонкая соединительно-тканная пластинка, выстилающая полость канала диафиза. Слои в эндосте четко не выражены, но среди клеточных элементов содержатся остеобласты и остеокласты. Остеогистогенез Все разновидности костной ткани развиваются из одного источника - из мезенхимы, но развитие разных костей осуществляется неодинаково. Различают два способа остеогистогенеза: 170 развитие непосредственно из мезенхимы - прямой остеогистогенез; развитие из мезенхимы через стадию хряща - непрямой остеогистогенез. Посредством прямого остеогистогенеза развиваются небольшое количество костей (покровные кости черепа). При этом вначале образуется ретикулофиброзная костная ткань, которая вскоре разрушается и замещается пластинчатой (85-рис). Прямой остеогистогенез протекает в IV стадии: I стадия образования скелетогенных островков в мезенхиме; II стадия образования оссеоидной ткани - органического матрикса; III стадия минерализации (кальцификации) оссеоидной ткани и образование ретикулофиброзной костной ткани; IV стадия преобразования ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую костную ткань. Непрямой остеогистогенез начинается со 2-го месяца эмбриогенеза. Вначале в мезенхиме за счет деятельности хондробластов закладывается хрящевая модель будущей кости из гиалиновой хрящевой ткани, покрытая надхрящницей. Затем происходит замена хрящевой ткани костной, вначале в диафизах, а затем в эпифизах (86-рис). 85-рис. Прямой остеогистогенез А) общий вид Б) фрагмент под большим увеличением 1- мезенхима (а-клетки б- межклеточное вещество) 2- кровеносный сосуд 3- остеоцит 4- минерализованный матрикс 5-остеоцит. 6-остеобласт 7- остеоид – минерализованный матрикс 8-остеокласты 9- резорбцированная лакуна 10-остеогенный островок. 171 86-рис. Непрямой остеогистогенез (развитие кости на месте хряща) А) общий вид Б) фрагмент под большим увеличением 1- перихондр надхрящницы 2- зона нормального хряща 3- столбчатая зона 4- пузырчатая зона 5-зона резорбции 6-периост 7- перихондральная кость 8- эндохондральная кость 9- полость первичного костного мозга 10- остеоциты 11-остеобласты 12-остеокласты 13-остаток хрящевой ткани 14- резорбционная лакуна Окостенение в диафизе осуществляется двумя способами: перихондрально; энхондрально. Вначале в области диафиза хрящевой закладки кости из надхрящницы выселяются остеобласты и образуют ретикулофиброзную костную ткань (87-рис), которая в виде манжетки охватывает по периферии хрящевую ткань. 87-рис. Ретикулофиброзная костная ткань (по Ю.И.Афанасьеву) 1- беспорядочно- 172 расположенные коллагеновые волокна 2-остеоциты (расположенные в лакунах В результате этого надхрящница превращается в надкостницу. Такой способ образования костной ткани называется перихондральным. После образования костной манжетки нарушается трофика глубоких частей гиалинового хряща, в области диафиза, в результате чего здесь происходит отложение солей кальция - омеление хряща. Затем, под индуктивным влиянием обызвествленного хряща, в эту зону из надкостницы через отверстие в костной манжетке прорастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых содержатся остеокласты и остеобласты. Остеокласты разрушают омелевший хрящ, за счет деятельности остеобластов, формируется пластинчатая костная ткань в виде первичных остеонов, которые характеризуются широким просветом (каналом) в центре и нечеткими границами между пластинками. Такой способ образования костной ткани в глубине хрящевой ткани и носит название энхондрального. Одновременно с энхондральным окостенением происходит перестройка грубоволокнистой костной манжетки в пластинчатую костную ткань, составляющую наружный слой генеральных пластин. В результате перихондрального и энхондрального окостенения хрящевая ткань в области диафиза замещается костной. При этом формируется полость диафиза, заполняющаяся вначале красным костным мозгом, сменяющимся затем на желтый костный мозг. Эпифизы трубчатых костей и губчатые кости развиваются только энхондрально. Вначале в глубоких частях хрящевой ткани эпифиза отмечается омеление. Затем туда проникают сосуды с остекластами и остеобластами и за счет их деятельности происходит замена хрящевой ткани пластинчатой в виде трабекул. Периферическая часть хрящевой ткани сохраняется в виде суставного хряща. Между диафизом и эпифизом длительное время сохраняется хрящевая ткань - метаэпифизарная пластинка, за счет постоянного размножения клеток метафизарной пластинки происходит рост костей в длину (88-рис). 173 88- рис. Энхондральный остеогистогенез (по Э.Г.Улумбекову и Ю.А.Челышеву) В метаэпифизарной пластинке выделяют три зоны клеток: пограничная зона; зона столбчатых клеток; зона пузырчатых клеток. Примерно к 20-ти годам метаэпифизарные пластинки редуцируются, происходит синостозирование эпифизов и диафиза, после чего рост костей в длину прекращается. В процессе развития костей за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит рост костей в толщину. Регенерация костей после их повреждения и переломов осуществляется за счет деятельности остеобластов надкостницы. Перестройка костной ткани осуществляется постоянно на протяжении всего онтогенеза - одни остеоны или их части разрушаются, другие образуются. Факторы, влияющие на процесс остеогистогенеза и состояние костной ткани: содержание витаминов С, D, А. Недостаток в пище витамина С приводит к нарушению синтеза коллагеновых волокон и к распаду уже существующих, что проявляется хрупкостью и усиленной ломкостью костей. Недостаточное образование витамина D в коже приводит к нарушению кальцинации костной ткани и сопровождается недостаточностью костей, их гибкостью Необызвествлённый хрящ обызвествлённый хрящ Компактный кость Губчатая кость Вторичный центр окостенения Кровяные сосуды Кость (костная манжетка) Первичный центр окостенения 174 (при рахите). Избыточное содержание витамина А активирует деятельность остеокластов, что сопровождается резорбцией костной ткани; содержание гормонов паращитовидной и щитовидной железы (паратина и кальцитонина), которые регулируют содержание кальция в костях и плазме крови. На состояние костной ткани оказывают влияние также половые гормоны; искривление костей приводит к развитию пьезоэлектрического эффекта, стимуляции остекластов и резорбции костной ткани; социальные факторы - питание, освещение и другие; факторы окружающей среды - экология. Возрастные изменения костей: С увеличением возраста изменяется соотношение органических и неорганических элементов костной ткани в сторону увеличения неорганических и уменьшения органических, что сопровождается повышенной ломкостью костей. Именно этим объясняется значительная большая частота переломов у пожилых людей. КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Флюоресцирующий антибиотик тетрациклин с высоким сродством взаимодействует с недавно образованным минерализованным костным матриксом. На основе этого взаимодействия разработан метод измерения скорости аппозиции кости, которая является важным параметром в изучении роста кости и диагностике его нару- шений. Тетрациклин вводят пациентам дважды с интервалом между инъекциями длительностью 5 сут. Затем выполняют биопсию кости, и срезы изучают при использовании флюоресцентной микроскопии. Расстояние между двумя флюоресцирующими слоями пропорционально скорости аппозиции кости. Эта процедура имеет значение при диагностике таких заболеваний, как остеомаляция, при которой нарушается минерализация, и фиброзно-кистозный остеит для которого характерна усиленная активность остеокластов, вызывающая удаление костного матрикса и фиброзную дегенерацию. Генетическое заболевание остеопетроз характеризуется плотными, тяжёлыми костями («мраморные 175 кости»); в костях таких больных остеокласты не содержат гофрированной каёмки и резорбция кости нарушена. Заживление переломов При переломе кости разрушается костный матрикс и погибают костные клетки вблизи перелома. В результате повреждения кровеносных сосудов происходит локальное кровоизлияние и формируется кровяной сгусток. Во время заживления кровяной сгусток, разрушенные клетки и поврежденный костный матрикс удаляются макрофагами. Надкостница и эндост вокруг перелома реагируют активной пролиферацией клеток, в результате чего образуется ткань, которая окружает область перелома и проникает между краями сломанной кости. Затем происходит образование первичной кости механизмами эндохондрального и внут-римембранного (перепончатого) окостенения, причем заживление переломов обеспечивается одновременно обоими этими процессами. В ходе продолжающейся регенерации трабеку-лы первичной кости, имеющие неправильную форму, временно связывают края сломанной кости— образуется костная мозоль ). Нагрузки, которые воздействуют на кость во время заживления и в течение постепенного возвращения пациента к активности, способствуют перестройке костной мозоли. Если эти нагрузки идентичны имевшимся во время роста кости — и соответственно воздействуют на ее структуру, — первичная костная ткань мозоли постепенно резорбируется и замещается вторичной тканью. При этом происходит перестройка кости и восстановление её первоначальной структуры. В отличие от других соединительных тканей костная ткань заживает без образования рубца. Поскольку концентрация кальция в тканях и крови должна поддерживаться на постоянном уровне, недостаток кальция в рационе приводит к декальцификации костей, такие кости в большей степени подвержены переломам и более прозрачны для рентгеновских лучей. 176 5.7.М ышечные ткани 5.7.1. Общая характеристика Свойством сократимости обладают практически все виды клеток, благодаря наличию в их цитоплазме сократительного аппарата, представленного сетью тонких микрофиламентов (5-7 нм), состоящих из сократительных белков - актина, миозина, тропомиозина и других. За счет взаимодействия названных белков микрофиламентов осуществляются сократительные процессы и обеспечивается движение в цитоплазме гиалоплазмы, органелл, вакуолей, образование псевдоподий и инвагинаций плазмолеммы, а также процессы фаго- и пиноцитоза, экзоцитоза, деления и перемещения клеток. Содержание сократительных элементов, а, следовательно, и сократительные процессы неодинаково выражены в разных типах клеток. Наиболее выражены сократительные структуры в клетках, основной функцией которых является сокращение. Такие клетки или их производные образуют мышечные ткани, которые обеспечивают сократительные процессы в полых внутренних органах и сосудах, перемещение частей тела относительно друг друга, поддержание позы и перемещение организма в пространстве. Помимо движения при сокращении выделяется большое количество тепла, а, следовательно, мышечные ткани участвуют в терморегуляции организма. Мышечные ткани неодинаковы по строению, источникам происхождения и иннервации, по функциональным особенностям. Наконец, следует отметить, что любая разновидность мышечной ткани, помимо сократительных элементов (мышечных клеток и мышечных волокон) включает в себя клеточные элементы и волокна рыхлой волокнистой соединительной ткани и сосуды, которые обеспечивают трофику мышечных элементов, осуществляют передачу усилий сокращения мышечных элементов на скелет. Однако, функционально ведущими элементами мышечных тканей являются мышечные клетки или мышечные волокна. Классификация мышечных тканей: специальная - нейрального происхождения и эпидермального происхождения; поперечно-полосатая (исчерченная): скелетная; сердечная. гладкая (неисчерченная) - мезенхимная; 177 Как видно из представленной классификации мышечная ткань подразделяется по строению на две основные группы - гладкую и поперечно-полосатую. Каждая из двух групп в свою очередь подразделяется на разновидности, как по источникам происхождения, так и по строению и функциональным особенностям. Гладкая мышечная ткань, входящая в состав внутренних органов и сосудов, развивается из мезенхимы( см. так же част цитологию). К специальным мышечным тканям нейрального происхождения относятся гладкомышечные клетки радужной оболочки, эпидермального происхождения - миоэпителиальные клетки слюнных, слезных, потовых и молочных желез (89-рис). 5.7.2. Специальные гладкомышечные ткани Специальные гладкомышечные ткани нейрального происхождения развиваются из нейроэктодермы, из краев стенки глазного бокала, являющегося выпячиванием промежуточного мозга. Из этого источника развиваются миоциты, которые образуют две мышцы радужной оболочки глаза - мышцу суживающую зрачок и мышцу расширяющую зрачок. По своей морфологии миоциты радужной оболочки не отличаются от мезенхимных миоцитов, однако, отличаются по иннервации. Каждый миоцит получает вегетативную эфферентную иннервацию (мышца, расширяющая зрачок - симпатическую, мышца, суживающая зрачок - парасимпатическую). Благодаря этому, названные мышцы сокращаются быстро и координировано, в зависимости от мощности светового пучка. Эпидермального происхождения развиваются из кожной эктодермы и представляют собой не типичные веретеновидные миоциты, а клетки звездчатой формы - миоэпителиальные клетки, располагающиеся в концевых отделах слюнных, молочных, слезных и потовых желез, снаружи от секреторных клеток. В своих отростках миоэпителиальные клетки содержат актиновые и миозиновые филаменты, благодаря взаимодействию которых отростки клеток сокращаются и способствуют выделению секрета из концевых отделов и мелких протоков названных желез в более 178 крупные протоки. Эфферентную иннервацию получают также из вегетативного отдела нервной системы. 89-рис. Миоэпителиальные клетки в концевом отделе слюнной железы (схема по Г.С. Катинасу) А)поперечный срез Б)вид сверху 1-ядра миоэпителиоцитов 2- отростки миоэпителиоцитов 3-ядра секреторных миоэпителиоцитов 4- базальная мембрана Поперечно-полосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную (90- рис). Обе эти разновидности развиваются не только из мезодермы, но из разных ее частей: скелетная - из миотомов сомитов; сердечная - из висцерального листка спланхнотома. 90-рис. Поперечно-полосатая мышца сердца. Общий вид. 1-эндомизий 2-перимизий 3- Вставочный диск 4-боковой анастомоз 5-кардиомиоцит 6-Ядро кардиомиоцита 7- проводящие кардиомиоциты 8- миофибрилла Каждая разновидность мышечной ткани имеет свою структурно- функциональную единицу. Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани внутренних органов и радужной оболочки является гладкомышечная клетка - |