Ультраструктурные основы патологии клетки
 Скачать 4.14 Mb.
|
|
Глава 2 УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЕ ОСНОВЫ ПАТОЛОГИИ КЛЕТКИ Прежде, чем преступить к изучению темы «Ультраструктурные основы патологии клетки», просьба ответить на вопросы тестовых заданий для определения исходного уровня Ваших знаний. Эталоны ответов на вопросы этих заданий можно найти в конце учебника. ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ № 1 Для определения основных частей эукариотической клетки необходимо выбрать один наиболее полный правильный ответ. Эукариотическая клетка состоит из: 1. цитоплазмы, органелл, включений, плазмалеммы; 2. цитоплазмы, ядра, включений; 3. цитоплазмы, ядра, органелл; 4. цитоплазмы и ядра; 5. цитоплазмы, ядра, ядрышка и включений. ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ № 2 Выберите один правильный ответ. При электронно-микроскопическом изучении клетки исследователь обнаружена трехслойная ультраструктура, ограничивающую цитоплазму. Наружная поверхность ее представлена толстым слоем мукополисахаридов (гликокаликс), внутренняя - лабильными белками. Ультраструктура представляет собой: 1. эндоплазматическую сеть; 2. митохондрии; 3. плазмалемму; 4. кариолемму; 5. цитоскелет. ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ № 3 Выберите один правильный ответ. При электронно-микроскопическом изучении клетки выявлены шаровидные пузырьки, ограниченные мембраной и содержащие множество разнообразных гидролитических ферментов. Известно, что эти органеллы обеспечивают внутриклеточное пищеварение, защитные реакции клетки и представляют собой: 1. центросомы; 2. рибосомы; 3. эндоплазматическую сеть; 4. митохондрии; 5. лизосомы. ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ № 4 Выберите один правильный ответ. При электронно-микроскопическом изучении клетки выявлены тельца овальной и округлой формы, оболочка которых представлена двумя мембранами: наружная - гладкая, внутренняя образует кристы и покрыта сферическими частицами, которые содержат АТФ-синтетазу Ультраструктура представляет собой: 1. лизосомы; 2. рибосомы; 3. эндоплазматическую сеть; 4. митохондрии; 5. центросомы. ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ № 5 Выберите один правильный ответ. При электронно-микроскопическом изучении цитоплазмы клетки обнаружена система замкнутых мембран, ограничивающих канальцы и цистерны с прикрепленными к ним рибосомами. Известно, что эта система обеспечивает синтез белков и транспорт веществ. Эта система представляет собой: 1. лизосомы; 2. митохондрии; 3. шероховатый эндоплазматический ретикулум (ШЭР); 4. гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР) 5. аппарат Гольджи. ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ № 6 Выберите один правильный ответ. При электронно-микроскопическом изучении цитоплазмы клетки обнаружена система замкнутых мембран, ограничивающих канальцы и цистерны. Известно, что в этой системе осуществляется метаболизм липидов и углеводов, детоксикация, транспорт веществ, обмен кальция. Эта система представляет собой: 1. лизосомы; 2. митохондрии; 3. шероховатый эндоплазматический ретикулум (ШЭР); 4. гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР); 5. аппарат Гольджи. ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ № 7 Выберите один правильный ответ. При электронно-микроскопическом изучении цитоплазмы клетки обнаружены стопки плоских цистерн и пузырьков, содержащих секреторные гранулы, стенки которых образованы мембранами. Известно, что в этих структурах накапливаются вещества, синтезированные в других органеллах, обеспечивается созревание, транспорт, упаковка веществ в секреторные пузырьки, удаление их из клетки. Эта система представляет собой: 1. лизосомы; 2. митохондрии; 3. шероховатый эндоплазматический ретикулум (ШЭР); 4. гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР); 5. аппарат Гольджи. ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ № 8 Выберите один правильный ответ. При электронно-микроскопическом изучении цитоплазмы клетки обнаружено множество округлых телец диаметром 15-20 нм, состоящих из двух связанных субъединиц - большой и малой. Эти тельца располагались на поверхности мембран, ограничивающих канальцы и цистерны. Известно, что эти ультраструктуры обеспечивают синтез белка. Эти ультраструктуры представляют собой: 1. лизосомы; 2. рибосомы; 3. шероховатый эндоплазматический ретикулум (ШЭР); 4. гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР); 5. аппарат Гольджи. ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ № 9 Выберите один правильный ответ. При электронно-микроскопическом изучении цитоплазмы клетки обнаружено множество полых цилиндров, стенка которых состояла из 13 протофиламентов (глобул белка тубулина). Известно, что эти ультраструктуры принимают участие в образовании цитоскелета, обеспечивают опорную, транспортную функции и участвуют в построении митотического аппарата. Эти ультраструктуры представляют собой: 1. микрофиламенты; 2. микротрубочки (макрофиламенты); 3. шероховатый эндоплазматический ретикулум (ШЭР); 4. гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР); 5. промежуточные филаменты. ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ № 10 Выберите один правильный ответ. При электронно-микроскопическом изучении цитоплазмы клетки обнаружено множество нитей толщиной 5-7 нм, состоящих из белка актина и тропомиозина. Известно, что эти ультраструктуры обеспечивают движение клетки и некоторых рецепторов клеточной мембраны. Эти ультраструктуры представляют собой: 1. микрофиламенты; 2. микротрубочки (макрофиламенты); 3. шероховатый эндоплазматический ретикулум (ШЭР); 4. гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР); 5. промежуточные филаменты. ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ № 11 :Выберите один правильный ответ. При электронно-микроскопическом изучении цитоплазмы клетки обнаружено множество нитей толщиной до 10 нм, образованных белком кератином. Эти ультраструктуры представляют собой 1. микрофиламенты; 2. микротрубочки (макрофиламенты); 3. шероховатый эндоплазматический ретикулум (ШЭР); 4. гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР); 5. промежуточные филаменты. ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ № 12 Выберите один правильный ответ. При электронно-микроскопическом изучении цитоплазмы гепатоцита выявлено множество телец диаметром 0,3-1,5 мкм, ограниченных мембраной. В этих структурах обнаружено обилие каталазы. Известно, что эти ультраструктуры несут ответственность за поддержание температурного режима в клетке. Эти ультраструктуры представляют собой: 1. митохондрии; 2. лизосомы; 3. секреторные гранулы; 4. пероксисомы; 5. рибосомы. ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ № 13 Выберите один правильный ответ. При электронно-микроскопическом изучении клеточного ядра выявлена округлой формы структура величиной 5 мкм, которая располагалась на периферии и состояла из фибриллярной и гранулярной частей, содержащих РНК. Эта ультраструктура представляет собой: 1. глыбки хроматина; 2. кариоплазму; 3. центросому; 4. ядрышко; 5. хромосомы. ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ № 14 Выберите один правильный ответ. При электронно-микроскопическом изучении свертка крови обнаружено множество безъядерных телец округлой, овальной или веретеновидной формы, размером 2-3 мкм. В цитоплазме телец содержалось значительное количество микротрубочек, митохондрий, гранулы гликогена. Эти тельца представляют собой: 1. эритроциты; 2. макрофаги; 3. тромбоциты; 4. нити фибрина; 5. лимфоциты. ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ № 15 Выберите один правильный ответ. При изучении ультраструктуры цитоплазмы клетки обнаружена органелла, локализующаяся возле ядра. Она состояла из двух цилиндров длиной 0,5 нм, расположенных перпендикулярно друг к другу. Стенка этих цилиндров образована 9 триплетами микротрубочек. Известно, что эти ультраструктуры обеспечивают поляризацию митотического аппарата и представляют собой: 1. рибосомы; 2. центросомы; 3. эндоплазматическую сеть; 4. митохондрии; 5. лизосомы. ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ № 16 Выберите один правильный ответ. При электронно-микроскопическом исследовании обнаружена мелкая клетка с круглым ядром и узким ободком базофильной цитоплазмы (в световом микроскопе), в которой содержится гранулярная эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс. Это: 1. моноцит; 2. нейтрофил; 3. лимфоцит; 4. эозинофил; 5. эритроцит. ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ № 17 Выберите один правильный ответ. Клетка имеет оксифильную зернистую цитоплазму и сегментированное ядро, состоящее из 2-х сегментов. В электронном микроскопе в составе гранул определяется кристаллоидная структура с высокой электронной плотностью, погруженная в аморфный тонкозернистый матрикс. Это: 1. моноцит; 2. нейтрофил; 3. лимфоцит; 4. эозинофил; 5. эритроцит. ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ № 18 Выберите один правильный ответ. При электронно-микроскопическом исследовании обнаружена крупная клетка (диам. 20 мкм) с бобовидным ядром и базофильной цитоплазмой (в световом микроскопе), содержащей лизосомы, фагоцитарные вакуоли, множество пиноцитозных пузырьков, гранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии. Это: 1. моноцит; 2. нейтрофил; 3. лимфоцит; 4. эозинофил; 5. эритроцит. ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ № 19 Выберите один правильный ответ. При электронно-микроскопическом исследовании обнаружена клетка (диам. 10 мкм) с сегментированным ядром (4 сегмента) и оксифильной в световом микроскопе цитоплазмой, которая имеет мелкую зернистость, окрашивающуюся кислым и основным красителем. В электронном микроскопе в цитоплазме определяются органеллы общего назначения и 2 типа гранул. Это: 1. моноцит; 2. нейтрофил; 3. лимфоцит; 4. эозинофил; 5. эритроцит. ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ № 20 Выберите один правильный ответ. При электронно-микроскопическом исследовании обнаружена мелкая безъядерная клетка с оксифильной в световом микроскопе цитоплазмой. В электронном микроскопе цитоплазма однородна, содержит включения в виде мелкой зернистости. Это: 1. моноцит; 2. нейтрофил; 3. лимфоцит; 4. эозинофил; 5. эритроцит. Актуальность темы Благодаря работам Рудольфа Вирхова, великого немецкого ученого, одного из основоположников современной патологической анатомии, в настоящее время не осталось болезней, знания о которых не базировались бы на морфологическом изучении клеток — структурных единиц живых организмов. Однако увидеть нормальную структуру клетки во всех ее модификациях удалось только во второй половине этого века, благодаря применению ультраструктурного метода изучения клеток с использованием трансмиссионной (просвечивающей) и сканирующей электронной микроскопии, криоскалывания, электронной гисто- и иммуногистохимии, электронной ауторадиографии. При изучении курса общей гистологии Вами получены необходимые сведения о нормальных ультраструктурах и их функциональной роли в жизнедеятельности эукариотической животной клетки (в дальнейшем просто “клетки”). Напомню, что клетка — это высокоорганизованная, саморегулирующаяся структурно-функциональная единица живого организма, способная к активному обмену с окружающей ее средой. В клетке человека и животных выделяют следующие ультраструктуры (рис. 2.1): — ядро (Я): (оболочка с ядерными порами (ЯП), кариоплазма, ядрышки и перинуклеарное пространство (ПНП); — цитоплазма (Цп): гиалоплазма с различными органеллами и включениями: 1) органеллы мембранного происхождения: —цитоплазматическая мембрана (включая десмосомы) (Цм); —митохондрии (М): (наружная оболочка, кристы, матрикс) —аппарат Гольджи (АГ); —эндоплазматический ретикулум (ЭР): —гладкий (ГЭР); —гранулярный (шероховатый) (ШЭР); —лизосомы (Лз): первичные, вторичные: цитолизосомы и фаголизосомы; остаточные тельца или телолизосомы; 2) органеллы немембранного происхождения: —свободные рибосомы (Рб) и полисомы; —центросома (центриоль) (Ц); —микротрубочки или макрофиламенты; —специализированные структуры или микрофиламенты (нейрофибриллы, миофибриллы: гладкие и поперечные, тонофибриллы, фибриллы промежуточных типов, микроворсинки, реснички, жгутики); 3) включения: трофические, секреторные вакуоли (СВ), пинозитозные пузырьки (ПП). Кажущиеся в световом и электронном микроскопе неизменными внутриклеточные структуры, при жизни не являются статичными. В процессе жизнедеятельности клетки происходит постоянное их обновление. Однако эти изменения не всегда доступны для распознавания в электронном микроскопе и определить их можно лишь на молекулярном уровне при помощи специальных методик молекулярной морфологии. Повреждение отдельных ультраструктур и даже гибель отдельных клеток, из которых построены различные ткани и органы человека, может быть проявлением «физиологической нормы». Это постоянный, “запрограммированный” процесс гибели клеток в организме, обозначаемый апоптозом, имеет очень важное значение не только для нормального существования организма, но и играет одну из ключевых ролей при многих общепатологических процессах. Воздействие тех или иных внутренних и/или внешних факторов приводит на начальном этапе к повреждению элементарных структур клетки и нарушению их функций, в дальнейшем возможно развитие как патологии отдельной клетки, так и клеточных коопераций. Патология клетки, или “целлюлярная патология” – это структурная основа всей патологии человека. Многочисленными исследованиями доказано, что любой патологический процесс, какой бы степенью функциональных нарушений он не проявлялся, начинается на уровне ультраструктур, то есть субклеточном уровне. Не существует ни одного повреждающего фактора, который не приводил бы к структурным изменениям. Ряд заболеваний может быть и был впервые диагностирован только на ультраструктурном уровне. Важно отметить, что самые ранние, начальные стадии патологического процесса, проявляющиеся только на уровне ультраструктур клеток, как правило, обратимы или могут быть компенсированы. Знание клеточной патологии помогает специалисту любого медицинского профиля понимать морфологическую сущность того или иного патологического процесса, происходящего в тканях и органах, расширяя представления о причинах и механизмах возникновения болезни, особенностях ее течения, позволяет определить и наметить рациональные и эффективные пути их лечения и профилактики. Все вышеперечисленное определяет важность и актуальность темы. Главная цель обучения – уметь распознавать количественные и качественные морфологические изменения ультраструктур клетки, обусловленные воздействием различных патогенных факторов и интерпретировать функциональное значение этих изменений. Для этого необходимо уметь: – идентифицировать на электронных микрофотографиях отличительные морфологические признаки органелл клетки в условиях патологии; – определять характер и степень структурных отклонений изучаемых органелл от эталонов, принятых в качестве “нормальных” морфологических констант; – определять обратимость и необратимость выявленных структурных изменений органелл; – распознавать стереотипные и специфичные изменения ультраструктур клетки в ответ на воздействие болезнетворного фактора; – интерпретировать морфологические изменения ультраструктур и определить их функциональное значение в развитии общих реакций клетки при различных общепатологических процессах, таких как, например, нарушения метаболизма клетки, смерть клетки (апоптоз и некроз), гипертрофия и атрофия клетки, клеточная дисплазия и метаплазия, опухолевая трансформация и др. Напоминаю Вам, что нормальное существование и функционирование клетки зависит от: 1. Состояния окружающей клетку среды (гомеостаза); 2. Своевременности и достаточности поступления в клетку питательных веществ (кислорода, глюкозы, аминокислот); 3. Уровня содержания продуктов метаболизма, особенно, CO2. Поскольку в большинстве случаев воздействие любого патогенного (болезнетворного) фактора сопровождается изменением гомеостаза, то первая рецепция патогенной информации будет осуществлена клеткой через ее клеточную мембрану. Нормальная проницаемость цитомембраны — главное условие в гомеостазе клетки. Цитомембрана построена одновременно и как барьер и как проход для всех субстанций, которые проникают в клетку или ее покидают. Она поддерживает внутренний химический состав клетки посредством избирательной проницаемости и транспортировки. Процесс мембранного транспорта предполагает перенос ионов и других субстратов против градиента концентрации. Транспорт может быть активным, тогда он требует АТФ и «подвижности» транспортных белков в мембране, или пассивным, посредством различных диффузионных и обменных процессов. Вода и ионы пересекают ее путем простой диффузии. Такие молекулы, как глюкоза, нуждаются в средствах транспортировки. Поэтому изучение ультраструктурной патологии клетки мы начнем с изучения структурных изменений, наблюдаемых в клеточной мембране. ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА Клеточную мембрану схематически изображают в виде тонкой линии. В трансмиссионном электронном микроскопе она представлена трехслойной структурой, состоящей из двух плотных листков, каждый толщиной от 2 до 3 нм, разделенных менее плотным интермедиарным слоем, толщиной от 4 до 5 нм. Общая толщина мембраны составляет от 7,5 до 10 нм (рис. 2.2). Наружная поверхность ее представлена толстым слоем мукополисахаридов (гликокаликс). Внутренняя поверхность связана с элементами цитоскелета клетки и сформирована лабильными белками, которые обеспечивают целостность микрофиламентов и микротрубочек. На поверхности мембраны некоторых клеток имеются микроворсины, которые заполнены молекулами актина, а также десмосомы (клеточные соединения), в состав которых входят микрофиламенты, образованные кератином, который является гистохимическим маркером клеток эпителия. Davson и Danielli в 1935 году предложили модель клеточной мембраны. Главной «изюминкой» модели является характер расположения молекул липидов. Мембрана состоит из двух рядов молекул фосфолипидов, расположенных более или менее перпендикулярно к поверхности мембраны, так что их неполярные (гидрофобные) концы соприкасаются друг с другом, а полярные (гидрофильные) обращены к водным растворам по ту или другую сторону мембраны. В цитомембране располагаются рецепторы гормонов, таких как инсулин или адреналин, и других биологически активных веществ, влияющих на функцию и реактивность клеток, локализуются различные протеины, молекулы мукополисахаридов и специфические белки (например, антигенные детерминанты гистосовместимости), которые определяют ее способность к проницаемости и антигенные свойства. Цитомембрана играет главную роль в межклеточных коммуникациях как путем образования специализированных межклеточных контактов, так и путем передачи сигналов. Наконец, она играет критическую роль в росте и пролиферации клеток. Предполагают, что патологические модификации в цитомембране ответственны также за опухолевую трансформацию клеток. |