В. Н. Сайтаниди Рецензент членкорреспондент расхн в. Ф. Красота Петухов В. Л. и др. П31 Ветеринарная генетика В. Л. Петухов, А. И. Жигачев, Г. А. Назарова. 2е изд., перераб и доп. М. Колос, 1996. 384 с ил. Учебники
 Скачать 5.3 Mb.
|
|
355 "Р1 В восприимчивой линии в III и IV поколениях изгнание гельминтов происходило на 14 и 21 день позже, чем в резистентной линии. Показана роль иммунной системы в определении устойчивости к гельминтам. После тимэктомии и обработки антилимфоцитарной сывороткой в двух линиях наблюдалась повышенная восприимчивость к гельминтам. Выдвинуто предположение о том, что быстрый прогресс в селекции морских свинок на восприимчивость к инвазии свидетельствует о контролировании иммунных механизмов освобождения от гельминтов доминантными генами. В опытах на мышах также показано, что высокая устойчивость к Т. muris (более быстрое освобождение от гельминтов) наследуется как доминантный признак. При этом самая устойчивая линия мышей реагирует на более низкий порог инвазии. Это говорит о том, что контроль уровня инвазии, при котором узнается антиген, генетически обусловлен. Эти данные указывают на воз1цржность селекции сельскохозяйственных животных на устойчивость к гельминтам. Селекция кур на устойчивость к пуллорозу. В птицеводстве большой экономический ущерб приносит пуллороз (тиф). Эта инфекционная болезнь куриных, вызываемая бактериями Salmonella pullorum, характеризуется поражением кишечника, паренхиматозных органов у молодняка и яичников у взрослой птицы. Роберте и Кард (1935) в течение 4 лет проводили селекцию на резистентность к пуллорозу путем искусственного заражения кур двух линий породы белый леггорн. В селекционируемых линиях выживаемость после заражения стандартной дозой возбудителя была 61 и 70 %, а в контроле — 28 %. В линии, селекционируемой 9 лет, выживаемость цыплят после заражения стандартной дозой возросла до 74 %. Селекция на резистентность возможна без заражения животных, если известны косвенные признаки (маркеры), указываю-. щие на устойчивость или восприимчивость животных к болезни. Ф. Хатт с сотр. показали эффективность непрямой селекции кур на устойчивость к пуллорозу. Устойчивость связана со скоростью повышения температуры тела цыплят с 38,9 °С (при вылупле-нии) до температуры тела взрослой птицы 41—42 °С (в возрасте 10 дней). Наиболее устойчивы цыплята, у которых температура тела повышается быстро. Предполагают, что повышение температуры тела ускоряет образование антител. У цыплят породы белый леггорн температура тела повышается более быстро, чем у плимутроков и род-айлан-дов. Этот критерий был использован для создания двух линий. В течение двух поколений одну линию селекционировали на быстрое, а другую — на медленное повышение температуры тела у цыплят. В I поколении у цыплят линии, селекционируемой на быстрое повышение температуры, средняя температура за первые 356 6 дней была выше на 0,23 °С, чем у цыплят линии, селекционируемой на низкую температуру. Во II поколении различия возросли до 0,33 °С. После экспериментального заражения цыплят двух линий стандартной дозой S. pullorum выяснилось, что цыплята линии, селекционируемой на высокую температуру тела, более устойчивы к болезни. Пуллороз — хороший пример, показывающий влияние среды на наследственную резистентность. Цыплята были здоровыми, когда в первую неделю жизни выращивались при температуре 35 *С. Некоторые из них, генетически резистентные к S. pullorum при 35 "С, заболевали, если выращивались при температуре 30 °С. Наоборот, многие цыплята, восприимчивые к пуллорозу при температуре 35 °С, были резистентными, когда выращивались при 40 °С. Селекция кур на устойчивость к эймериозу (кокцидиозу). Проведено большое число экспериментов по селекции кур на устойчивость к эймериозу. В качестве критерия устойчивости использовали способность цыплят раннего возраста к выживанию в течение более 10 дней после заражения определенным числом ооцист. Во всех случаях селекция была успешной, например, в линии, отселекционированной на устойчивость к эймериозу, заболело 15 % особей, в линии, отселекционированной на восприимчивость, — 72, а в неотселекционированной популяции — 34 %. В другом селекционном эксперименте за 3 года удалось снизить заболеваемость с 62,1 до 14,1 %. В одном из опытов по селекции на резистентность к эймериозу заражали цыплят породы белый леггорн S. tenella. Смертность потомства разных петухов колебалась от 29 до 90 %, а в среднем была 60,7 %. В течение 3—4-летней селекции смертность в группе резистентных птиц снизилась до 22,1 % (табл. 83). 83. Результаты селекции цыплят на резистентность к эймериозу (no Klimes, Orel)
Живая масса у резистентных цыплят была выше (115 г), чем у восприимчивых (94 г). Выявлена положительная корреляция 357  между выживаемостью цыплят у отдельных несушек и средней массой цыплят (г = 0,43). В процессе селекции генетическая изменчивость между группами возрастала, а внутри групп уменьшалась.Селекция кур на устойчивость к болезни Марека. Некоторые исследователи считают, что только три или четыре поколения нужно для создания линий кур со 100%-ной устойчивостью или со 100%-ной восприимчивостью к болезни Марека при средней смертности в исходной популяции 51 %. Селекцию двух линий кур породы белый леггорн на устойчивость и восприимчивость к болезни Марека проводили следующим образом. Цыплятам в возрасте 2 дней инокулировали стандартную дозу вируса штамма JM, вызывающего болезнь Марека. В линии N выявили семейства более резистентные, а в линии Р — восприимчивые к болезни. Производителей, от которых произошли эти семейства, вторично спаривали с большим количеством устойчивых или восприимчивых матерей. В результате селекции в течение четырех поколений заболеваемость в резистентной линии N составила 3,6 %, а в восприимчивой линии Р — 96 %. Такая быстрая дифференциация двух линий свидетельствует о том, что устойчивость и чувствительность к болезни Марека контролируется немногими генами. В последующем было установлено, что в VI поколении особи линии N были гомозиготны по аллелю В21 системы групп крови В,-а в линии Р большинство членов имели аллель В15. Можно считать, что аллель В21 является генетическим индикатором (маркером) резис-тентности кур к болезни Марека. Известно, что кроме аллеля В21 аллели 2, 6, 7 и 14 определяют умеренную резистентность к болезни Марека, а аллели 1, 3, 5, 13, 15 и 19 обусловливают высокую восприимчивость. На рисунке 68 представлены результаты 30-летних исследований Ф. Хатта и Р. Коуэлла по селекции кур на устойчивость и восприимчивость к новообразованиям и другим болезням. В одном из опытов селекция на скорость роста кур привела к увеличению чувствительности к болезни Марека. Между массой взрослых кур породы леггорн и резистентностью к этой болезни обнаружена отрицательная генетическая корреляция (дз = —0,40). С  елекция овец на устойчивость к скрепи. Эффективность селекции1935 40 Рве. 68. Общая смертность в трех линиях белых леггорнов (в возрасте от 43 до 500 дней). Две линии {Си К) селекционировали на резнстеитиость к новообразованиям и другим болезням. Третью линию (А) селекционировали на восприимчивость к болезни Марека и лейкозам. Резкое уменьшение смертности в линии А в 1961 г. объясняется уменьшением опасности заражения в этот год (по Hurt, 358 СоПе, 1982) овец английской породы свейлдейл на снижение чувствительности к агенту скрепи была продемонстрирована в работе D. Davies и др. (1985). Овец заражали путем подкожного введения 5 мл суспензии 10%-ного гомогената головного мозга, полученного от больных скрепи животных. В течение 7-летних наблюдений заболело 85 % овец из 294. Выявлено 80 % случаев раннего заболевания — через 287 дней (93— 495 дней) после заражения и 20 % случаев позднего проявления болезни — через 1207 дней (870—2115 дней). Ягнят от незаболевших родителей снова заражали суспензией головного мозга естественно^больных овец. Наблюдения вели в течение 2120 дней. Заболеваемость ягнят составила 27 %, а в контрольной группе — 64 %. Установлено, что от больных родителей 100 % потомков также заболевало скрепи. Если был болен один из родителей, то заболевало 33 % потомков. В случае выживания обоих родителей после заражения среди потомства не было больных скрепи. В результате селекционного эксперимента была создана группа племенных животных с пониженной чувствительностью к скрепи. В дальнейшем планируется использовать баранов из созданной отары в стадах с высокой заболеваемостью скрепи. В породах овец хердвик и шевиот созданы линии, устойчивые против агента скрепи штамма SSBP/1. Селекция животных по поведению. Индивидуальные различия в поведении животных обусловлены генетическими факторами и условиями среды. Животные разных генотипов по-разному реагируют на содержание в условиях промышленной технологии. Существует высокая корреляция между типом нервной деятельности и способностью животных к адаптации. Коровы с высокой и средней стрессоустойчивостью характеризуются лучшей молочной продуктивностью и лучшей приспособленностью к машинному доению. Г. А. Стакан и др. показали генетическую обусловленность типов поведения овец. Между типом поведения овец-матерей и их дочерей существует положительная связь. Овцы спокойного типа имеют большую продуктивность и устойчивы к стрессор-ным факторам. Под руководством академика Д. К. Беляева, были проведены длительные эксперименты по селекции серебристо-черных лисиц на усиление агрессивности и спокойного по отношению к человеку поведения (приручаемость). Степень приручаемости и агрессивности оценивали в баллах (от 1 до 4). Исходная популяция имела оценку 0,96 балла. Отбор на приручаемость в течение 18 поколений привел к созданию популяции вполне ручных лисиц. Средняя оценка приручаемости равна 2,4 балла. В результате отбора на агрессивность в F7 средняя агрессивности стала 2,2 балла. 359 НЕПРЯМАЯ СЕЛЕКЦИЯ НА РЕЗИСТЕНТНОСТЬ Заражение животных возбудителями болезни для выявления устойчивых и восприимчивых особей в большинстве случаев неприемлемо. Поэтому изучается возможность использования непрямой селекции по генетическим или биохимическим маркерам (индикаторам) -для повышения резистентности к болезням. Маркерные признаки должны характеризоваться: 1) достаточно высокой (для практического применения) генетической корреляцией с резистентностью к болезни; 2) высокой наследуемостью; 3) высокой повторяемостью; 4) ранним проявлением — для оценки устойчивости животных в раннем возрасте; 5) независимым от условий среды наследованием (кодоминирование и т. д.). Некоторые генетические маркеры, обладающие этими свойствами, вам уже известны. Это антигены В21 и В19 В-системы групп крови у кур, коррелирующие с устойчивостью и восприимчивостью к болезни Марека^ галотановый тест, с помощью которого можно выявить свиней, чувствительных к злокачественной гипертермии. Один из индикаторов устойчивости к раку глаз и глазных век у скота герефордской породы — пигментация вокруг глаз. В условиях интенсивной солнечной радиации животные с пигментацией на веках и вокруг глаз меньше заболевают раком глаз, чем белоголовые особи с непигментированными веками. Генетическую устойчивость или восприимчивость по пигментации можно определить в 3-месячном возрасте. Предлагают вести селекцию у герефордского скота на тип животных, имеющих пигментированное кольцо вокруг глаз. Если оба родителя не поражены раком после 4 лет, то заболеваемость их потомства ■& 3 раза ниже по сравнению с потомками больных родителей. Показана наследственная обусловленность реакции гиперчувствительности замедленного типа на ФГА и показателя иммуно-цитоприлипания у крупного рогатого скота. Предложено учитывать эти показатели в селекционных программах (В. Г. Марен-ков, 1994). Маркерами резистентности к бактериальным болезням могут быть интенсивность продукции антител, титр иммуноглобулинов (общий или определенных классов), пик сывороточных антител после стимуляции бактериальными антигенами. Установлено, что концентрация сывороточных иммуноглобулинов выше у герефордских и герефорд х абердин-хангусских телят, чем у симментальских и пинцгауских. Выявлено значительное генетическое разнообразие некоторых механизмов резистентности у быков. Коэффициенты наследуемости этих признаков были от 0,14 до 0,56 (табл. 84). 360 84. Наследуемость некоторых механизмов защиты у молодых быков (по Lie)
ИМПУЛЬСНО-ЦИКЛИЧЕСКИЙ СПОСОБ РАЗВЕДЕНИЯ ПО ЛИНИЯМ В племенной работе разведение по линиям имеет большое значение. Однако перед селекционерами всегда стоит проблема сохранения высокого генетического сходства потомства с выдающимся родоначальником. Единственным способом сохранения сходства потомства с родоначальником является использование инбридинга. Однако инбридинг оказывает и отрицательное влияние на жизнеспособность, плодовитость, продуктивность, устойчивость к заболеваниям. В настоящее время у некоторых видов сельскохозяйственных животных уже достигнуто или в недалеком будущем будет достигнуто биологическое «плато» по многим селекционируемым признакам. Возможно, скоро будет пересмотрена и стратегия селекции животных, в связи с чем становится актуальной проблема эколого-экономического «плато» продуктивности, которое будет ниже биологического «плато». Сейчас уже имеются и в дальнейшем будут получены выдающиеся животные с уникальными генотипами, обусловливающими высокую продуктивность, жизнеспособность, устойчивость к заболеваниям, приспособленность к условиям среды, а также с низким «генетическим грузом». И через сотни лет эти генотипы могут быть в какой-то мере повторены, но часто не превзойдены. Для всех видов, для которых существуют или будут разработаны способы длительной криоконсервации гамет, предложен (В. Л. Петухов, Л. К. Эрнст, А. И. Желтиков, О. А. Короткевич) метод сохранения в течение десятков поколений высокого генетического сходства с родоначальником без применения тесного инбридинга. Предлагаемая схема импульсно-циклического способа создания линий позволяет при отдаленных и умеренных степенях инбридинга (Fx=3,31...7,05 %) поддерживать высокое генетическое сходство потомков с родоначальником линии — на уровне 33,2—57,12 % (рис. 69). Принципиальная сущность этого 361 -МЮ 5 
способа заключается в том, что от выдающегося родоначальника получают продолжателей линии (сыновей, внуков, правнуков), которых оценивают по качеству потомства, по комплексу признаков. В дальнейшем правнучек и праправнучек спаривают с родоначальником линии, при этом у получаемого потомства коэффициент генетического сходства с родоначальником составит от 53,12 до 56,25 % вместо 3,12-6,25 % при разведении по линиям без использования инбридинга. При традиционном разведении по линиям генетическое сходство с родоначальником в 50 % достигается при спаривании полусестра х полубрат или сестра х брат. Такой подбор может чаще сопровождаться отрицательными последствиями из-за более тесного инбридинга, величина которого возрастает до К моменту использования спермы выдающегося производителя на правнучках и праправнучках можно получить огромную информацию о его генотипе, продуктивности, жизнеспособности, продуктивном долголетии потомства, устойчивости потомков к различным заболеваниям, стрессам и вредным экологическим факторам, носительстве летальных и сублетальных генов. На основе этого возможно создание банка ценных генов и его использование для генной и хромосомной инженерии. В дальнейшем потомство шестого и восьмого поколении опять осеменяют спермой родоначальника линии. Коэффициент инбридинга при этом составит от 3,31 до 7,03 %, и сохранится высокое генетическое сходство с родоначальником — 53,32— 57 03 %. Такую цикличность использования глубокозаморожен-но'й спермы выдающегося родоначальника необходимо сохранять и в последующих поколениях. При подобном ведении линий проводят комплексную оценку производителей каждого поколения В пределах конкретной линии возможно получение новых, выдающихся родоначальников с таким же последующим их использованием. Импульсно-циклический способ необходим при создании линий, резистентных к различным болезням, устойчивых к воздействию неблагоприятных факторов среды и со сниженным «генетическим грузом». Модифицированный метод можно также использовать для сохранения генофонда исчезающих пород и видов животных. „ В связи с высокой генетической дифференциацией линий возможно получение внутрипородного гетерозиса. С этой целью по приведенной схеме проводится работа в нескольких неродственных между собой линиях. В дальнейшем осуществляется кросс линий через животных, несущих более 5U % генов родоначальника. Проведенная проверка на сочетаемость линий позволит повторить наиболее удачные во всех отно- 363 шениях кроссы через 3—4 поколения уже на новых животных, имеющих высокое генетическое сходство со своими родоначальниками. В отсутствие инфекций в популяциях и линиях можно поддерживать высокую концентрацию аллелей, контролирующих устойчивость к болезням. Это достигается путем использования криоконсервированной спермы производителей, прошедших много лет назад всестороннюю оценку в условиях инфекционного фона и давших резистентное потомство. |