В. Н. Сайтаниди Рецензент членкорреспондент расхн в. Ф. Красота Петухов В. Л. и др. П31 Ветеринарная генетика В. Л. Петухов, А. И. Жигачев, Г. А. Назарова. 2е изд., перераб и доп. М. Колос, 1996. 384 с ил. Учебники
 Скачать 5.3 Mb.
|
АаЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ ПРИ ПОЛОВОМ РАЗМНОЖЕНИИ Закономерности наследования признаков впервые установил Грегор Иоганн Мендель (1822—1884). Начиная с .1856 г. в течё-' ние восьми лет он проводил свои знаменитые, опыты по скрещиванию разных сортов гороха. В 1865 г. на заседании Общества естествонспьггателей в г. Брно Мендель выступил дважды с докладами о результатах проведенных опытов, и в 1866 г. в трудах этого Общества была напечатана его работа «Опыты над растительными гибридами». Академик Н. И. Вавилов писал: «Маленькая книжка Менделя является, бесспорно, одной из замечательнейших биологических работ, на которой должен учиться каждый биолог, каждый селекционер и исследователь. Она ценна для нас как блестящий метод исследования важнейшего явления жизни — наследственности». Работа Менделя была непонята его современниками и прошла в свое время незамеченной. Биология в тот период не была готова к восприятию его идей. Только в 1900 г. три ботаника (Г. де Фриз в Голландии, Э. Чермак в Австрии и К. Корренс в Германии) на основании проведенных ими опытов почти одновременно пришли к законам, установленным Менделем 35 лет назад. Ими была обнаружена работа Менделя, и с тех пор открытие Менделя стало достоянием широкой научной общественности. Закономерности, установленные Менделем, были подтверждены на тысячах растительных и животных объектов. Современное учение о наследственности покоится на открытиях Менделя, и исторически возникновение генетики неизбежно связывается с его именем. Мендель разработал свой гибридологический метод исследования, названный впоследствии законом Менделя, который позволил ему установить четкие закономерности в наследовании признаков. ОСОБЕННОСТИ ГИБРИДОЛОГИЧЕСКОГО МЕТОДА МЕНДЕЛЯ Сущность гибридологического метода заключается в следующем: 1) для скрещивания выбирают родительские формы, четко различающиеся по одной, двум или трем парам контрастных, альтернативных признаков. Например, у одного растения окрас- 25 ка семядолей зрелых семян желтая, у другого — зеленая, форма семян — круглая или морщинистая и т. д. Скрещивание, в котором родители отличаются друг от друга одним признаком, в последующем получило название моногибридного, двумя — дигиб-ридного, многими признаками — полигибридного;
При гибридологическом анализе довольно часто используют реципрокное скрещивание. Реципрокнымназывают два скрещивания, в одном из которых доминантным признаком отличается отцовская форма, в другом — материнская: например, в одном скрещивании отец черной масти, мать красной, в другом, наоборот, мать черной масти, отец красной. Одна из главных причин, обеспечивших успех в работе Менделя, — удачный выбор объекта исследования. Горох — однолетнее растение, имеет много сортов с четко различающимися признаками, легко культивируется, строгий самоопылитель, строение его цветка таково, что почти невозможен занос чужой пыльцы, но при необходимости можно производить искусственное опыление. При анализе закономерностей наследования признаков пользуются некоторыми терминами и понятиями, введенными уже после переоткрытия законов Менделя. Датский ученый В. Ио-ганнсен в 1909 г. ввел понятия «ген», «генотип» и «фенотип». Ген — наследственный задаток. Генотип— совокупность наследственных задатков (генов) организма. Фенотип — совокупность всех признаков и свойств организма, доступных наблюдению и анализу. Английский зоолог У. Бетсон ввел понятия «гомозигота» и «гетерозигота». Гомозиготными называют особей, получивших от отца и матери одинаковые наследственные задатки (гены) по какому-то конкретному признаку. Гетерозиготными называют особей, получивших от отца и матери разные гены. Таким образом, по генотипу особи могут быть гомозиготными 26 (АА или ad) или гетерозиготными {Ad). Фенотип формируется под влиянием генотипа и условий среды. Фенотип можно выразить по определенному признаку такими словами, как рогатый или комолый, высокий или низкий, черный или красный. Наследственные задатки (гены) альтернативных признаков были названы аллелями. Аллели (аллельные гены) расположены в одинаковых точках (локусах) парных гомологичных хромосом. Один аллельный ген (А или а) зигота получает с яйцеклеткой от матери, другой (А или а) — со сперматозоидом от отца. При изучении наследования признаков составляются схемы скрещивания; скрещивание обозначают знаком умножения (х), который ставится между родителями. При написании схем родительские формы обозначают буквой Р (от слова parentes — родители), женский пол обозначают знаком ? (символ планеты Венеры), мужской — d*(символ планеты Марс). Рядом со знаками ? и проставляют генотип родителя, а ниже записывают типы производимых ими гамет (половых клеток). Затем в результате соединения гамет родителей определяют генотип потомства. Полученное в результате скрещивания потомство называют гибридами и обозначают буквой F (от слова filii — дети), внизу буквы ставят цифру, указывающую, к какому поколению оно относится, например, Fi — гибрид первого поколения, F2 — второго, F3 — третьего поколения и т. д. Мендель вел учет наследования отдельно по каждой паре альтернативных признаков, отвлекаясь от других различий между родительскими формами. На основании опытов Мендель установил три закона: единообразия гибридов первого поколения, расщепления, независимого наследования признаков, а также правило чистоты гамет. ЗАКОН ЕДИНООБРАЗИЯ ГИБРИДОВ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ Мендель избрал для анализа семь пар четко различающихся признаков: форма семян — круглая или морщинистая, окраска семядолей — желтая или зеленая, окраска цветков — пурпурная или белая, рост растения — высокий или низкий, форма бобов — выпуклая или с перехватом, окраска незрелых бобов — зеленая или желтая, расположение цветков — пазушное или верхушечное. Мы можем сказать, что взятые для скрещивания сорта гороха различались по фенотипу. По генотипу растения были гомозиготными, так как принадлежали к чистым сортам и получили от своих родителей одинаковые наследственные задатки (АА или ad). Скрещивая между собой горох с альтернативными признаками, Мендель обнаружил, что гибриды первого поколения все одинаковы. При этом потомки были сходны только с одним из родителей, хотя гены данного признака они получили от обоих. Признак одного из родителей как бы исчезал. Признак, проявившийся у потомков (гибридов) первого поко- 27  ГАМЕТЫ ления, Мендель назвал доминантным и наследственный задаток (ген) этого признака обозначил большой буквой алфавита (А или Вит. д.) Признак, оставшийся у гибрида скрытым, был назван рецессивным и наследственный задаток его был обозначен такой же, но малой буквой алфавита (а или b и т. д.). Таким образом, было открыто два важнейших явления — доминантности и рецессивности. Так, при скрещивании гороха с круглыми и морщинистыми семенами все потомки первого поколения оказались с круглыми семенами. Значит, круглая форма семян доминирует и ген круглой формы можно обозначить буквой А. Морщинистая форма не проявилась, она является рецессивной, и ген морщинистой формы семян обозначается буквой а (аллельные гены обозначаются одинаковыми буквами). После того как было установлено, что круглая форма доминантна, а морщинистая рецессивна, можно обозначить генотип исходных родителей: с круглой формой — АА, с морщинистой — аа. В половые клетки растений попадает только один из этих генов. У сорта с круглой формой семян все гаметы несли ген А, у сорта с морщинистой формой — ген а. В результате потомки Fi получили разные гены: от одного родителя — А, от другого — а, т. е. они были по генотипу гетерозиготны (Аа). По фенотипу полученные гибриды были все одинаковы — с круглыми семенами, независимо от того, какому растению принадлежали доминирующие признаки — отцовскому или материнскому. АА круглые ж аа морщинистые   Гаметы Аа круглые На основании результатов опыта было установлено, что в первом поколении проявляются доминирование и единообразие потомков первого поколения. В последующем оказалось, что полное доминирование признаков наблюдается не всегда. В связи с этим открытая Менделем закономерность получила название закона единообразия гибридов первого поколения. Он заключается в том, что при скрещивании гомозиготных родительских форм, различающихся по своим признакам, первое поколение получается единообразным по фенотипу и генотипу. Установленная Менделем закономерность применима как к растениям, так и к животным. Разберем это на примере скрещивания между собой свиней белой и черной масти 28 Рис. 8. Наследование белой и черной масти у свиней при полном доминировании: А — ген белой масти, а — ген черной масти (рис. 8). Допустим, что гены белой (А) и черной (а) масти расположены в одной из гомологичных пар хромосом свиньи. Тогда белая чистопородная свиноматка, получившая от обоих родителей гены белой масти, будет иметь обе хромосомы с такими же генами (АА). Черный чистопородный хряк, получивший от обоих родителей гены черной масти, будет иметь обе хромосомы с геном черной масти (аа). В первом поколении в соответствии с первым правилом Менделя наблюдается единообразие — все потомки по фенотипу белые, по генотипу гетерозиготные (Аа). 29 ЗАКОН РАСЩЕПЛЕНИЯ В следующем опыте путем скрещивания между'собой гибридов первого поколения Мендель получил второе поколение, в котором наряду с доминирующими признаками проявились и рецессивные. Появление во втором поколении растений и с доминантным, и с рецессивным признаками Мендель назвал явлением расщепления. Соотношение потомков с доминантным и рецессивным признаками оказалось очень близким 3:1. Так, по окраске семядолей в F2 из 8023 горошин было желтых 6022, зеленых — 2001 (соотношение 3,01:1). Результаты были аналогичны по всем семи парам изученных признаков. На основании того, что рецессивный признак скрыт у гибридов в Fi и вновь появляется в F2 (выщепляется у потомков гибридов), Мендель делает вывод, что наследственность дискретна, любой признак, по которому организмы различаются, представлен в наследственности отдельными наследственными задатками. Он выдвинул гипотезу о парности наследственных задатков в организме и предположил, что половые клетки получают один из них. Из первого опыта нам известно, что гибриды Fi по фенотипу имеют круглую форму, по генотипу гетерозиготны (Аа). Гетерозиготные особи Fi образуют по два сорта гамет: с доминантным геном круглой формы семян (А) и с рецессивным геном морщинистой формы (а). При скрещивании гибридов Fi между собой происходит равновероятное сочетание гамет родителей с тем или иным геном, что и обусловливает расщепление по фенотипу 3:1 во втором поколении. Наследование признаков идет по следующей схеме: Сорта гамет Генотип F2 Фенотип F2 Аа круглые х О Аа круглые  АА-"Хст—^ |