Главная страница

В. Н. Сайтаниди Рецензент членкорреспондент расхн в. Ф. Красота Петухов В. Л. и др. П31 Ветеринарная генетика В. Л. Петухов, А. И. Жигачев, Г. А. Назарова. 2е изд., перераб и доп. М. Колос, 1996. 384 с ил. Учебники


Скачать 5.3 Mb.
НазваниеВ. Н. Сайтаниди Рецензент членкорреспондент расхн в. Ф. Красота Петухов В. Л. и др. П31 Ветеринарная генетика В. Л. Петухов, А. И. Жигачев, Г. А. Назарова. 2е изд., перераб и доп. М. Колос, 1996. 384 с ил. Учебники
Анкорpetuhov_vet_genetika.doc
Дата17.05.2017
Размер5.3 Mb.
Формат файлаdoc
Имя файлаpetuhov_vet_genetika.doc
ТипУчебники
#7754
страница3 из 45
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   45


АНАЛИЗИРУЮЩЕЕ СКРЕЩИВАНИЕ. ПРАВИЛО ЧИСТОТЫ ГАМЕТ

Мендель провел опыт по скрещиванию гибридов первого по­коления с растениями гороха исходных родительских сортов. Скрещивание гибридов первого поколения (Аа) с особями, сход­ными по генотипу с родительскими формами (АА или аа), назы­вается возвратным.

При скрещивании растений Fj (Ad) с формой, гомозиготной по доминантному признаку (АА), все потомство по фенотипу получилось однотипным. В этом случае все гаметы родительской формы несли доминантный ген А, у гибридов же образовались гаметы с генами А и а. В результате в потомстве наблюдалось расщепление по генотипу в отношении 2Аа:2АА, или 1:1, в то 32

время как по фенотипу при полном доминировании все потомки были с доминантным признаком.

При скрещивании гибридов Fi (Ad) с родительской формой с рецессивным признаком (аа) у гибрида образовалось также два сорта гамет с генами А и а, у родительской формы — один сорт гамет с геном а. В потомстве получилось 50 % форм с доминант­ным признаком (Аа) и 50 % с рецессивным (аа). Наблюдалось расщепление по фенотипу и генотипу 1:1. Мендель обнаружил, что в этом случае потомство как бы повторяет состав гамет гибрида первого поколения. Это происходит потому, что фено­тип потомка зависит от типа гамет родителя с доминантным признаком. Если от него в зиготу к рецессивному гену а попада­ет ген А, определяющий доминантный признак, то проявляется его влияние и потомство будет с доминантным признаком. Если же к гену а, определяющему рецессивный признак, присоединя­ется такой же (а), то потомок будет с рецессивным признаком.

Скрещивание с рецессивной родительской формой (аа) полу­чило название анализирующего. Анализирующее скрещивание широко применяется при гибридологическом анализе, когда нужно установить генотип интересующей нас особи. Например, при необходимости определить гомозиготным (АА) или гетерози­готным (Аа) является белый хряк крупной белой породы, его скрещивают с черными свиноматками (аа). Если хряк гомозигот­ный, то все потомки будут белыми, если он гетерозиготный, то, появятся и белые, и черные поросята.

ОА

черная

а белый х

аа черная

О АА белый







Гаметы

Аа белые

Аа белые

аа черные

На основании опытов по анализирующему скрещиванию и скрещиванию гибридов первого поколения Мендель пришел к выводу о том, что рецессивные наследственные задатки в гетеро­зиготном организме остаются неизменными и вновь проявляют­ся при встрече с такими же рецессивными наследственными задатками. Позднее на основании этих наблюдений У. Бетсон сформулировал правило чистоты гамет (иногда его называют законом). Сущность правила чистоты гамет состоит в том, что у гетерозиготной особи наследственные задатки не смешиваются друг с другом, а передаются в половые клетки в «чистом» (неизмен­ном) виде.

33

ОТКЛОНЕНИЯ ОТ ОЖИДАЕМОГО РАСЩЕПЛЕНИЯ,

СВЯЗАННЫЕ С ХАРАКТЕРОМ ДОМИНИРОВАНИЯ

ПРИЗНАКА И ЛЕТАЛЬНЫМИ ГЕНАМИ

Типы доминирования. Вскоре после переоткрытия законов Менделя на животных и растениях разных видов было установ­лено, что не все признаки проявляют полное доминирование. Были выявлены случаи промежуточного наследования, неполно­го доминирования, сверхдоминирования и кодоминирования.

При промежуточном наследовании потомство в первом поколении сохраняет единообразие, но оно не похоже полностью ни на одного из родителей, как это было при полном доминировании, а обладает признаком промежуточного характе­ра. Например, известно, что среди овец наряду с нормальноухи-ми имеются и безухие. Скрещивание безухих овец (аа) с нор-мальноухими (АА), имеющими длину уха около 10 см, дает в первом поколении потомство (Аа) исключительно с короткими ушами ■*- около 5 см.

Иногда признак принимает не среднее выражение, а уклоня­ется в сторону родителя с доминирующим признаком, тогда говорят о неполном доминировании. Например, при скрещивании коров с белыми пятнами на туловище, белыми брюхом иконечностями с быками со сплошной окраской получается потомство со сплошной окраской, но с небольшими пятнами на ногах или других частях туловища.

При сверхдоминированииу гибридов первого поко­ления проявляется гетерозис — явление превосходства потомства над родительскими формами по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости и продуктивности. Сверхдоминированием в определенной мере объясняется эффект гетерозиса, наблюдае­мый при получении в птицеводстве трех- и четырехлинейных гибридов.

При кодоминировании у гибридной особи в равной мере проявляются оба родительских признака. По типу кодоми­нирования наследуется большинство антигенных факторов до­вольно многочисленных систем групп крови у домашних живот­ных разных видов и человека. Так же наследуются разные типы белков и ферментов: гемоглобин, амилаза и т. д.

Расщепление по фенотипу 3:1 во втором поколении моногиб­ридного скрещивания наблюдается при полном доминировании признака.

При промежуточном наследовании, неполном доминировании и кодоминировании в результате разного характера взаимодейст­вия аллельных генов гибриды первого поколения (Аа) отличаются по фенотипу от родителя с доминантным признаком (АА). Отсюда и в потомстве F2 гетерозиготные особи будут иметь свойственный для них фенотип. В результате расщепление по фенотипу и гено-

34

типу будет одинаковым: 1:2:1. Так, при скрещивании длинноухих и безухих овец в Fi все потомки появляются короткоухими (рис. 9). При скрещивании их между собой (Аа х Аа) во втором поколении одна часть потомков (АА) будет иметь уши длинные, Две части (Аа) — короткие и одна часть (аа) рождается безухими. Таким образом, на расщепление по фенотипу во втором поколе­нии влияет характер доминирования признака.




II


Рис. 9. Схема наследования безухости у овец:

А — ген длинных ушей; а — ген безухости


Летальные гены. Изменение расщепления по фенотипу в от­ношении 3:1 во втором поколении моногибридного скрещивания бывает связано с разной жизнеспособностью зигот F2. Разная Жизнеспособность зигот может быть обусловлена наличием ле-тальных генов. Летальным называется ген, вызывающий на­рушения в развитии организма, что приводит его к гибели или уродству.

35

Изучение врожденных аномалий показало, что при разных летальных генах гибель особей бывает различной и может проис­ходить на разных стадиях развития.

По классификации, предложенной Розенбауэром (1969), гены, вызывающие гибель 100 % особей до достижения ими половой зрелости, называются летальными, более 50 % — субле­тальными (полулетальными) и менее 50 % — субви­тальными. Однако следует отметить, что разделение это до некоторой степени условно и иногда не имеет четких границ. Примером может служить сцепленная с полом голость у кур. Почти половина голых цыплят гибнет в последние 2—3 дня инкубации. Из числа вылупившихся около половины цыплят гибнет до 6-недельного возраста, если их выращивают при тем­пературе 32—35 "С. Но если температура в брудерах будет по­вышена на 5,5 °С, то погибнет значительно меньше голых цып­лят. В 4—5 мес у голых цыплят вырастает редкое оперение и они уже в состоянии переносить довольно низкие температуры. В естественных условиях эта мутация, по-видимому, будет леталь­ной и приведет к 100%-ной гибели птиц. Приведенный пример показывает, что характер проявления полулетального гена в зна­чительной мере может зависеть от условий среды.

Летальные гены могут быть доминантными и рецессивными. В числе первых летальных факторов был открыт аллель, обуслов­ливающий желтую окраску мышей. Ген желтой окраски является доминантным (Y). Его рецессивный аллель (у) в гомозиготном состоянии обусловливает появление черной окраски. Скрещива­ние желтых мышей между собой давало в потомстве две части особей желтых и одну часть черных, т. е. получалось расщепле­ние 2:1, а не 3:1, как следовало из правила Менделя. Оказалось, что все взрослые мыши гетерозиготны (Yy). При скрещивании между собой они должны были дать одну часть гомозиготного потомства по желтой окраске (YY), но оно погибает еще в эмб­риональном периоде, две части гетерозигот (Уу) будут желтыми и одна часть гомозигот по рецессивному признаку (уу) будет чер­ной. Схема скрещивания выглядит так:

р q Yy желтые х о Yy желтые

Гаметы



погибает Yy желтые Yy желтые

уу черные

Таким же образом наследуется серая окраска шерсти у кара­кульских овец (сокольских, малич и др.), платиновая окраска у лисиц, распределение чешуи у линейных карпов и т. д.

36

Летальные гены в большинстве случаев рецессивны и поэтому долгое время могут находиться в скрытом состоянии. Совершен­но здоровое и нормальное по фенотипу животное может быть носителем летального гена, действие которого обнаруживается только при переходе в гомозиготное состояние. В гомозиготное состояние летальные гены чаще всего переходят при родствен­ном спаривании. В практике животноводства при разведении лошадей был случай гибели 25 жеребят на 2—4-й день после рождения от уродства прямой кишки — отсутствия заднепроход­ного отверстия (Atresia ani). Оказалось, что все жеребцы и кобы­лы, от которых рождались такие ненормальные жеребята, проис­ходили от одного жеребца. Он был гетерозиготен по летальному гену (Ы). Вначале этот жеребец при скрещивании с нормальны­ми кобылами (LL) дал потомство, по фенотипу нормальное, но по генотипу половина потомков была благополучной (LL), a половина — гетерозиготной (LI), несущей рецессивный задаток (0 летального гена. При родственном спаривании гетерозиготных животных х LI) появилась часть жеребят, гомозиготных по летальному гену (II), с уродством прямой кишки. Они все погиб­ли. (Более подробно об аномалиях при летальных генах будет сказано в соответствующей главе.)

ЗАКОН НЕЗАВИСИМОГО НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ

Установив закономерности наследования признаков при моно­гибридном скрещивании, Мендель приступил к проведению ди-гибридного скрещивания. Он отобрал два сорта гороха, которые отличались по двум парам альтернативных признаков. Одна из них определяла форму семян: круглая (АА) или морщинистая (аа), другая — окраску: желтая (ВВ) или зеленая (bb). При опылении растений с круглыми желтыми семенами (ААВВ) пыльцой сорта с морщинистыми зелеными семенами (aabb) все семена гибридов первого поколения оказались круглыми и желтыми (АаВЬ):

р

Гаметы

О ААВВ круглые желтые х О aabb морщинистые зеленые



"АаВа круглые желтые

Доминировали та же форма и тот же цвет семян, что и при моногибридном скрещивании. При самоопылении 15 гибридных растений из Fi с круглыми желтыми семенами (АаВЬ х АаВЬ) во втором поколении было получено 556 семян, которые по парам

37

признаков распределились в следующем количественном соотно­шении: круглых желтых —315, круглых зеленых — 108, морщи­нистых желтых—101, морщинистых зелены»—32. Мендель принял число 32 за единицу и получил формулу расщепления по фенотипу в F2 при дигибридном скрещивании — 9 круглых жел­тых : 3 круглых зеленых : 3 морщинистых желтых : 1 морщинис­тую зеленую. Подсчет отдельно по каждой паре признаков пока­зал, что по форме 423 растения были с круглыми, 133 с морщи­нистыми семенами, отношение, близкое 3:1; по окраске 416 растений было с желтыми и 140 с зелеными семенами, отноше­ние также 3:1.

Расщепление по каждой паре признаков шло так же, как и при моногибридном скрещивании. Мендель делает вывод о том, что при дигибридном скрещивании в F2 наблюдается сочетание двух моногибридных расщеплений. При сочетании двух моно­гибридных расщеплений у Fj (AaBb) должно происходить неза­висимое распределение в половые клетки аллельных генов по одному из каждой пары. Это приведет к образованию четырех типов гамет (АВ, Ab, аВ, ab) в равном числе.

Ниже приводится решетка, предложенная Р. Пеннетом, где вверху по горизонтали и слева по вертикали помещены гаметы родителей, а в центральной части — генотипы потомков F2-
Расщепление гибридов F2 по генотипу дает 9 классов: \АЛВВ:2 АаВВ-2ААВЬААаВЬЛААЬЬ:2АаЬЬ:\ааШ2ааВЬЛааЬЬ. По фенотипу образуется четыре класса в отношении: 9 частей круглых желтых (1ААВВ, lAaBB, lAABb, 4AaBb), три части круглых морщинистых (lAAbb, lAabb), три части морщинистых желтых (\aaBB, 2ааВЬ), одна часть морщинистых зеленых (aabb).

Анализ по фенотипу показывает, что по форме семян на 12 частей круглых наблюдается 4 части морщинистых (3:1), по ок­раске на 12 частей желтых —4 зеленых (3:1). Следовательно, во втором поколении дигибридного скрещивания наследование по одной паре признаков (форме семян) идет независимо от насле­дования по другой паре (окраске семян).

У гибридов F2 наблюдается сочетание признаков во всех воз­можных комбинациях. Появляются потомки, имеющие признаки 38

обеих родительских форм, например растения с желтыми мор­щинистыми и зелеными гладкими семенами.

Мендель проверил путем самоопыления генотип всех расте­ний F2 и подтвердил, что расщепление по генотипу при дигиб­ридном скрещивании является результатом независимого комби­нирования двух отдельных расщеплений по генотипу при моно­гибридном скрещивании. Получение формулы расщепления показано в таблице 2, где вверху по горизонтали дано расщепле­ние по генотипу, определяющее форму семян, а по вертикали — определяющее окраску семян.

2. Вывод формулы расщепления по генотипу при дигибридном скрещивании

Расщепление







По одной паре аллеле{

i

по генотипу




АА

"1 2Аа

аа

По другой паре













аллелей
















ВВ

1ААВВ

2ЛаВВ

laaBB




2ВЬ

2ЛАМ

4АаВЬ

2ааВЪ




ЬЬ

lAAbb

2Aabb

laabb

Примечание. В центральной части таблицы показано расщепление по генотипу одновременно по двум парам признаков. Оно имеет такой вид: \AABB + + lAABb + \AAbb + lAaBB + ААаВЬ + TAabb + UaBB + 2aaBb + laabb.

Мендель показал, что независимое наследование признаков обусловлено независимым наследованием разных пар аллелей. В основе независимого наследования разных пар аллелей (наслед­ственных задатков) лежит независимое комбинирование хромо­сом при образовании гамет.

Правильность своих выводов о независимом комбинировании генов и признаков Мендель подтвердил путем проведения анали­зирующего скрещивания. Он скрестил гибридные растения Fi с круглыми желтыми семенами (AaBb) с отцовским растением, гомозиготным по рецессивным признакам морщинистой формы семян и зеленой их окраски (aabb). У гибрида Fi при независи­мом комбинировании генов равновероятно образование четырех сортов гамет (АВ, Ab, aB, ab), у отцовского растения образуются гаметы только одного сорта (ab). Наследование идет по следую­щей схеме:

р О АаВь крутые желтые х О ааЬЬ морщинистые зеленые

Аа,


aabb


Гаметы

39







ГАМЕТЫ


Fl ? JO.

Было получено потомство четырех фенотипов: круглые жел­тые (АаВЬ), круглые зеленые (АаЬЬ), морщинистые желтые (ааВЬ), морщинистые зеленые {aabb). Потомков 'каждого типа было получено одинаковое число — по 25 %. Так как у отцов­ского растения половые клетки были одинаковые — ab, то рав­ное число особей с каждым фенотипом является результатом того, что гибриды Fi (АаВЬ) образовали половые клетки каждого типа (AB, Ab, аВ, ab) в равном количестве. Это возможно только при независимом комбинировании генов.

На основании опытов по дигибридному скрещиванию был установлен закон независимого наследования признаков (назы­вают также — независимого наследования аллелей разных генов).

Закон независимого наследования признаков состоит в том, что во втором поколении каждая пара аллельных генов и признаков, определяемых ими, ведет себя независимо от других пар аллельных генов и признаков. При этом возникают всевозможные сочетания в определенных числовых соотношениях по фенотипу и геноти­пу. При дигибридном скрещивании, при полном доминирова­нии, соотношение по фенотипу будет 9:3:3:1, при тригибридном скрещивании будет свое определенное соотношение и т. д.

Разберем пример дигибридного скрещивания применительно к животным. Скрестим свиноматку породы ландрас белую с висячими ушами с хряком беркширской породы черным со сто­ячими ушами. Одна пара признаков характеризует масть (белая или черная), другая пара — форму ушей (висячие или стоячие). Ген доминантного признака белой масти обозначим прописной буквой А, а аллельный ген рецессивной черной масти — строч­ной буквой а. Ген доминирующих висячих ушей обозначим бук­вой В, ген стоячих ушей — Ь. Допустим, что аллельные гены по указанным парам признаков находятся в разных парах хромосом' (рис. 10). Оба родителя гомозиготны: мать по доминантным при­знакам белой масти и висячих ушей (ААВВ), отец по рецессив­ным признакам черной масти и стоячих ушей (aabb). В период образования половых клеток при мейозе из каждой пары гомо­логичных хромосом в гамету придет только одна. Поскольку родители гомозиготны, то у каждого из них будут все гаметы одного типа: у свиноматки АВ, у хряка ab.

В первом поколении в соответствии с первым законом Мен­деля все свиньи по фенотипу будут одинаковыми: белыми, с висячими ушами, по генотипу дигетерозиготны, т. е. гетерози­готны по обеим парам признаков (АаВЬ).

В гибридах F2, которые получают путем спаривания животных Fi между собой, наблюдается расщепление. Предположим, что одна пара аллельных генов А и а находится в более длинных гомологичных хромосомах, другая пара В и b — в более корот­ких. В результате мейоза из каждой пары гомологичных хромо­сом в каждую половую клетку пойдет только одна. Аллели А и а

40




АВ

АЬ

аВ

аЬ

АВ

ААВВ

БЕЛЫЙ ВИСЛ.

ААВЬ

БЕЛЫЙ ВИСЛ.

АаВВ

БЕЛЫЙ ВИСЛ.

АаВЬ

БЕЛЫЙ ВИСЛ.

АЬ

ААВЬ

БЕЛЫЙ ВИСЛ.

ААЬЬ

БЕЛЫЙ СТОЯЧЕУХ.

АаВЬ

БЕЛЫЙ ВИСЛ.

АаЬЬ

БЕЛЫЙ СТОЯЧЕУХ.

ав

АаВВ

БЕЛЫЙ ВИСЛ.

АаВЬ

БЕЛЫЙ ВИСЛ.

ааВВ

ЧЕРНЫЙ ВИСЛ.

ааВЬ

ЧЕРНЫЙ ВИСЛ.

аЬ

АаВЬ

БЕЛЫЙ ВИСЛ.

АаЬЬ

БЕЛЫЙ СТОЯЧЕУХ

ааВЬ

ЧЕРНЫЙ ВИСЛ.

ааЬЬ

ЧЕРНЫЙ СТОЯЧЕУХ.

Рис. 10. Схема скрещивания белой с висячими ушами свиноматки с черным со стоячими ушами хряком

разойдутся, то же самое произойдет и с аллелями В и Ь. Расхож­дение в гаметы хромосом из каждой пары происходит независи­мо, поэтому аллель А может уйти с равной вероятностью как в те гаметы, куда ушел аллель В, так и в те, куда ушел аллель Ь. Аллель а также с равной вероятностью может попасть в гаметы

41

как с аллелем В, так и с аллелем Ъ. В результате как хряки, так и свиноматки из Fi образуют по четыре сорта гамет: АВ, АЬ, аВ, аЬ в равном количестве.

Каждый из спермиев может оплодотворить любую из яйце­клеток с одинаковой вероятностью. Получается 16 возможных сочетаний гамет отца и матери. Результаты этой случайной встречи гамет хорошо видны при использовании решетки Пен-нета. В верхней горизонтальной строке как заголовки записаны типы гамет одного родителя, а слева вертикально, как заголовки строчек, расположены типы гамет другого родителя. В каждый квадрат на пересечении столбца и строчки записаны генотип и фенотип потомка, определяемые исходя из сочетаний гамет, сто­ящих в заголовках. В заголовках располагают сначала гаметы с доминирующими генами, затем с доминирующим и рецессив­ным и в конце с рецессивными. При записи генотипа каждого потомка сначала располагают гены одной аллельной пары, затем другой, рядом указывают фенотип. Затем подсчитывают особей с разными фенотипами и генотипами.

Из данных решетки видно, что в F2 среди особей с разным фенотипом наблюдается следующее количественное соотноше­ние: 9 частей белых с висячими ушами; 3 части белых со стоячи­ми ушами; 3 части черных с висячими ушами; 1 часть черных со стоячими ушами. Рассматривая каждую пару признаков отдель­но, находим, что на 12 белых свиней приходится 4 черные (отношение 3:1) и, с другой стороны, на 12 свиней с висячими ушами — 4 со стоячими (отношение 3:1).

Таким образом, каждая пара признаков при наследовании ведет себя независимо от другой пары, и только в результате их свободного комбинирования наблюдается характерное для ди-гибридного расщепления соотношение фенотипов в F2 — 9:3:3:1, которое можно рассматривать как результат сочетания двух мо­ногибридных расщеплений (3:1 и 3:1).

Расщепление по генотипу во втором поколении точно такое же, как установил Мендель на растениях гороха.

ПОЛИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ

Положение о независимом наследовании разных пар аллелей и признаков было подтверждено Менделем при изучении насле­дования трех пар признаков у гороха. Он скрещивал сорт расте­ния с круглыми семенами (А), желтыми семядолями (В) и серо-коричневой кожурой семян (С) с сортом, форма семян которого морщинистая (а), семядоли зеленые (Ь), семенная кожура белая (с). Материнское растение имело генотип ААВВСС, отцовское — ааЪЪсс. Поскольку родители гомозиготны по всем трем парам признаков, у них образуется по одному типу гамет: ABC и аЪс. Гибриды Fi будут иметь генотип АаВЬСс (тригетерозигота). При

42

тригетерозиготности три пары разных аллелей находятся в трех разных парах гомологичных хромосом. В результате независимо­го сочетания хромосом (значит, и аллелей) из разных пар у гибрида Fi образуется восемь сортов гамет: ABC, ABc, АЪС, аВС, Abe, aBc, abc, аЪс. При самоопылении в результате случайного сочетания гамет в F2 получается 64 комбинации, включающие 8 фенотипов.

Мендель установил, что расщепление по фенотипу при три-гибридном скрещивании представляет собой сочетание трех не­зависимых моногибридных расщеплений. Чем больше призна­ков, по которым отличаются взятые для скрещивания особи, тем сложнее расщепление и сильнее возрастает комбинативная из­менчивость. Число возможных комбинаций гамет и число клас­сов по фенотипу можно определить, пользуясь таблицей 3.

3. Количество фенотипов и генотипов в F2 при скрещивании родителей,

отличающихся разным числом пар признаков

(при полном доминировании)

Число возможных комбинаций

гамет

Число классов в F2

Число гамет,

образующихся

в F2

Число пар признаков

Пропорция

по фенотипу

по генотипу

полных рецессивов в

F2

1

2'=2

4'=4

2'=2

з'=з

1/4

2

22=4

42=1б

22=4

32=9

1/16

3

23=8

43=64

23=8

33=27

1/64

4

24=16

44=256

24=16

34=81

1/256

л

2"

4я

2я

3я

1/4"

Для того чтобы понять, почему в пределах популяции каждого вида животных наблюдается такое большое разнообразие в типе телосложения, размерах, продуктивности и т. д., можно произ­вести простые расчеты при помощи формулы 2й. Цифра 2 пока­зывает, что набор хромосом диплоидный, я — гаплоидное число хромосом у определенного вида животных. Если отец и мать гетерозиготны только по одной какой-то паре аллельных генов, расположенных в каждой паре хромосом, то при полном доми­нировании каждого из признаков число определяемых этими аллелями возможных различных фенотипов у их потомков будет: у крупного рогатого скота 230, или более миллиарда, у свиней 219, или более 500 тыс., и т. д. Но животные, очевидно, могут отличаться друг от друга и по большему числу пар аллелей. Поэтому потенциальные возможности комбинативной изменчи­вости огромны, и становится понятным, почему в природе не встречается абсолютно похожих особей, за исключением одно­яйцевых близнецов.

Огромной заслугой Менделя является то, что в процессе своей работы он не только установил закономерности наследова-

43














































СТРУЧКОВИДНЫЙ ггСС


РОЗОВИДНЫЙ RRcc


©


ГАМЕТЫ


ГГ.."'

ОРЕХОВИДНЫЙ RrCc

ГАМЕТЫ F,

ОРЕХОВИДНЫЙ RrCc


ОРЕХОВИДНЫЙ RRCc


ОРЕХОВИДНЫЙ RrCC


розовидный

Rrcc


РОЗОВИДНЫЙ RRcc


ОРЕХОВИДНЫЙ RRCc


ОРЕХОВИДНЫЙ RrCc


СТРУЧКОВИДНЫЙ ггСс


ОРЕХОВИДНЫЙ RrCC


ОРЕХОВИДНЫЙ RrCc


СТРУЧКОВИДНЫР ггСС


РОЗОВИДНЫЙ Rrcc


ОРЕХОВИДНЫЙ RrCc


ЛИСТОВИДНЫЙ


СТРУЧКОВИДНЫМ гСс




ния признаков, но и открыл основные принципы (законы) наслед­ственности:

  1. дискретной (генной) наследственной детерминации признаков.
    Этот принцип лежит в основе теории гена;

  2. относительного постоянства наследственной единицы (гена);

  3. аллелъного состояния гена (доминантность и рецессивность).

\1

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Иногда на формирование признака влияют две или несколько пар неаллельных генов. Проявление признака в этом случае за­висит от характера их взаимодействия в процессе развития орга­низма. В первом поколении появляется новый признак, которого не было у исходных родительских форм, и соотношение феноти­пов во втором поколении будет иным. Рассмотрим несколько примеров различных типов взаимодействия генов.

Новообразование. Новообразованием называется такой тип взаимодействия генов, когда при их сочетании в одном организ­ме развивается совершенно новая форма признака. Известно,, что у кур гены розовидного и стручковидного гребня не являют­ся аллельными. И стручковидный, и розовидный гребень доми­нирует над листовидным. При скрещивании кур породы виан* дот, имеющих розовидный гребень (RRcc), с петухами породы брама со стручковидным гребнем (rrCQ у потомков первого поколения (RrCc) в результате взаимодействия двух доминантных генов R и С развивается новая форма гребня — ореховидная (рис. 11). Скрещивание потомков Fi между собой ведет к полу­чению в F2 четырех разных фенотипов в соотношении: 9 — с генами R и С с гребнем ореховидной формы, 3Rcc с гребнем розовидной формы, ЪггС— со стручковидным гребнем и \rrcc <— с листовидным. Расщепление по фенотипу 9:3:3:1. В этом случае взаимодействие неаллельных генов R и С обусловливает образо­вание новой формы гребня, в то время как каждый из этих генов в отдельности проявляет свой собственный эффект. Особь с листовидным гребнем является двойным рецессивом.

Комплементарное взаимодействие генов. В том случае, когда признак образуется при наличии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых не имеет самостоятельного фенотипи-ческого выражения, гены обозначают как комплементарные. На­пример, при скрещивании белых минорок с белыми шелковисты­ми курами первое поколение получается окрашенным. Для разви­тия окраски необходимо, чтобы в организме синтезировались тирозин — предшественник меланина и фермент тирозингидрок-силаза, без которого пигмент не образуется. Обычно способность синтезировать какое-либо вещество доминирует над неспособнос­тью к его образованию. Белые минорки имеют генотип ССоо. Они способны синтезировать тирозин, необходимый для образования

44











©

Рис. 11. Наследование формы гребня у кур при взаимодействии двух пар генов

(новообразование)

пигмента, но не способны синтезировать фермент тирозингид-роксилазу, превращающий это вещество в пигмент. Белые шелко­вистые куры имеют генотип ссОО. Они не способны синтезиро­вать тирозин, но обладают способностью синтезировать фермент. При спаривании таких кур между собой (ССоо х ссОО) Fi (СсОо) получается окрашенным. В этом случае произошло образование

45

пигмента в результате включения в генотип птиц Fi обоих доми­нантных генов — С (обусловливающего синтез тирозина) и О (обусловливающего синтез фермента). Во втором поколении ок­рашенных птиц ожидается 9 частей (СО..), а белых — 7 частей (С.оо—3, ccO..—З и ссоо—1).

Белые Белые

минорки шелковистые

Р J ССоох (fccOO

Гаметы

окрашенные




СО

Со

сО

со

со

ССОО окраш.

ССОо окраш.

СсОО окраш.

СсОо окраш.

Со

ССОо окраш.

ССоо

СсОо окраш.

Ссоо Ш1

сО

СсОО окраш.

СсОо окраш.

ссОО

[бел\

ссОо

\Ш\

со

СсОо окраш.

Ссоо

ссОо

ССОО

Комплементарным взаимодействием генов обусловлен, оче­видно, особый тип паралича задних конечностей у помесных собак, полученных от скрещивания датского дога с сенбернаром. Генетический анализ, проведенный Стокардом, показал, что при чистопородном разведении как у датских догов, так и у сенбер­наров паралич не наблюдается. В то же время из 57 помесей Fi, полученных от реципрокных скрещиваний указанных пород и доживших до 3-месячного возраста, только 3 или 4 не имели такого дефекта. Среди помесей F2 из 66 щенков, доживших до 3 мес, была парализована почти треть. Болезнь проявляется вне­запно в возрасте около 3 мес. Тяжесть болезни может быть раз­личной: от слабой парализованности до полной утраты способ­ности к самостоятельному передвижению. Аналогичное заболе­вание встречается у некоторых помесных собак-ищеек.

Эпистаз. При этом типе взаимодействия доминантный ген одной пары аллелей, например ген С, подавляет действие друго­го неаллельного доминантного гена В. При генотипе ССВВ про­являются признаки, обусловленные геном С. Ген, подавляющий развитие другого признака, называется эпистатичным, а подав­ляемый — гипостатичным. Например, у лошади серая домини­рующая масть, связанная с ранним поседением, перекрывает все другие масти. При скрещивании серой лошади генотипа ССВВ с

46

масти. При скрещивании серой лошади генотипа ССВВ с рыжей генотипа ссЪЪ в Fi все потомки будут серыми с генотипом СсВЪ. При скрещивании Fi между собой в F2 наблюдается расщепле­ние по фенотипу: 12 серых, 3 вороные и 1 рыжая. Аллель серой масти (С) перекрывает действие других независимых генов ок­раски. Все лошади, имеющие в генотипе аллель С, будут серыми. Если аллель С отсутствует, при наличии в генотипе аллеля В лошадь будет вороной (ссВВ, ссВЬ), и лошадь с генотипом ccbb, двойным рецессивом будет рыжей окраски (рис. 12).

Полимерия. При полимерии, или полимерном (полигенном) наследовании, на один и тот же признак влияют несколько разных, но сходно действующих неаллельных генов. Каждый из них усиливает развитие признака. Такие однозначно действую­щие гены называются аддитивными. Впервые этот тип взаимо­действия генов установлен Нильсоном-Эле при изучении насле­дования окраски чешуи овса и зерен пшеницы.

Рассмотрим пример наследования окраски зерен пшеницы при взаимодействии двух пар полимерных генов. Различают две основные окраски зерен: красную и белую. Полимерные гены, действующие на один и тот же признак, обозначают одинаковой буквой. Разные аллельные пары обозначают цифрами внизу букв. Исходя из этого, генотип пшеницы с темно-красным зер­ном будет А1А1А2А2, с белым зерном — ата&г- У первого родите­ля образуются гаметы А1А2, у второго — в/д* В результате потом­ки Fi будут иметь генотип Aiayi^ (двойная гетерозигота) и промежуточную окраску зерен — светло-красную, так как имеет­ся два доминантных гена (Ai и Аг), влияющих на проявление признака. Потомки первого поколения образуют по четыре сорта гамет {А1А2, Am, (I1A2, 0102) и при спаривании между собой дадут F2, в котором расщепление по фенотипу и генотипу будет таким: из 16 частей 1 часть темно-красных (А1А1А2А2), четыре красных QA1A1A2CI2, lAiatAiAi), 6 светло-красных (4AiOiA2O2, \AiA1a2a2, ХаыААг), 4 бледно-красных (2Aiaia2O2, 20101X202) и 1 часть белых (ауД/ДгДг). В этом легко убедиться, составив решетку Пеннета. Как видим, степень развития окраски зависит от количества доминантных генов, влияющих на формирование этого призна­ка. При отсутствии доминантных генов окраска зерна пшеницы белая.

Полимерный тип взаимодействия генов имеет большое значе­ние для понимания наследования количественных признаков. Эти признаки не обладают фенотипической дискретностью, и их невозможно распределить по четким фенотипическим классам. Их оценивают с помощью количественных методов учета. К количественным относятся признаки, характеризующие продук­тивность животных: удой за лактацию, масса животного, настриг шерсти, масса яйца. В некоторых случаях полигенно наследуется резистентность к неблагоприятным условиям внешней среды.

47

Св

сВ

СВ



СВ






Гаметы

сВ

Серая ССВв

Серая СсВВ

ссвв

Серая СсВВ

Св

Серая СсВВ

'■■; у.£л •. |

Серая

Серая Сс88



Серая ССВВ

!■:,..

СВ

.-.-ж

Серая СсВВ



вороная ее ев



Серая Ссвв

сВ

Рыжая се 88

Вороная се Вв

Рис. 12. Эпистаз при наследовании серой, вороной и рыжей масти у лошадей

Все эти признаки формируются под влиянием многих генов, каждый из которых усиливает развитие признака.

Гены-модификаторы. Гены, не проявляющие собственного действия, но усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов, называются генами-модификаторами. Гены-моди­фикаторы играют, по-видимому, определенную роль в формиро­вании у животных резистентное™ к инфекционным болезням. Например, скот герефордской породы имеет белую голову, и при пастбищном содержании в условиях сильной солнечной инсоля­ции животные с непигментированными и слабопигментирован-ными веками болеют раком глаз. При усилении пигментации век частота заболевания уменьшается, а при интенсивной пигмента­ции в тех же условиях болезнь не возникает. Оказалось, что интенсивность пигментации кожи вокруг глаз у белоголовых жи­вотных наследственна. Это говорит о существовании генов — модификаторов основного гена, обусловливающего белую окрас­ку головы. Таким образом, путем селекции можно избавиться от заболевания глаз раком.

Экспрессивность и пенетрантность. Под экспрессивностью по­нимают степень выраженности определенного признака. Внеш­няя среда и гены-модификаторы могут изменить экспрессию гена, т. е. выражение признака. Изменчивость проявления му-тантного гена у разных особей — довольно частое явление. На­пример, у потомства дрозофилы — мутантных «безглазых» мух с сильно редуцированным количеством фасеток — содержание их варьирует от почти полного отсутствия до половины нормы.

Пенетрантность гена — это доля особей, у которых проявля­ется ожидаемый фенотип. При полной пенетрантности (100 %) мутантный ген проявляет свое действие у каждой особи. При неполной пенетрантности (меньше 100 %) ген проявляется фе-нотипически не у всех особей. Экспрессивность и пенетрант­ность гена в значительной степени зависят, по-видимому, от влияния генов-модификаторов и условий развития особей.

Плейотропия. Это влияние одного гена на развитие двух и более признаков (множественное действие гена). Так, Д. К. Бе­ляев и А. И. Железнова установили, что у норок большинство мутаций, сопровождающихся изменением окраски волосяного покрова, рецессивно и в силу плейотропии при этом снижаются плодовитость и жизнеспособность животных.

Явление плейотропии объясняется тем, что гены плейотроп-ного действия контролируют синтез ферментов, которые участ­вуют в многочисленных обменных процессах в клетке и в орга­низме в целом и тем самым одновременно влияют на проявле­ние и развитие других признаков.

На основании рассмотренного действия генов-модификато­ров, взаимодействия генов и плейотропного действия генов можно видеть, что формирование признака — очень сложное яв-

49

ление, в котором участвует не один ген, а в определенной степе­ни весь генотип особи. Влияние в целом генотипа на развитие признака привело к формированию понятий «генотипическая среда» и «генный баланс». Под генотипической средой понимают комплекс генов организма, в котором происходит действие изу­чаемого гена. Генный баланс — соотношение и взаимоотношение между собой всех генов, влияющих в той или иной степени на развитие признака.

Контрольные вопросы. 1. В чем состоят особенности гибридологического ме­тода Менделя? 2. Что означают термины «фенотип», «генотип», «аллели», «гомо-зиготность» и «гетерозиготность», «доминантность» и «рецессивность»? 3. В чем сущность законов единообразия и расщепления? 4. Что такое правило чистоты гамет? 5. С какой целью проводится анализирующее скрещивание? 6. Какое скрещивание называется дигибридным? 7. В чем заключается закон независимого наследования признаков? 8. Что такое летальные гены и как они наследуются? 9. Какое расщепление по фенотипу наблюдается при разных типах взаимодейст­вия генов? 10. Что означают понятия «гены-модификаторы», «экспрессивность» и «пенетрантнофгь», «плейотропное действие гена»?

1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   45


написать администратору сайта