В. Н. Сайтаниди Рецензент членкорреспондент расхн в. Ф. Красота Петухов В. Л. и др. П31 Ветеринарная генетика В. Л. Петухов, А. И. Жигачев, Г. А. Назарова. 2е изд., перераб и доп. М. Колос, 1996. 384 с ил. Учебники

• Название: В. Н. Сайтаниди Рецензент членкорреспондент расхн в. Ф. Красота Петухов В. Л. и др. П31 Ветеринарная генетика В. Л. Петухов, А. И. Жигачев, Г. А. Назарова. 2е изд., перераб и доп. М. Колос, 1996. 384 с ил. Учебники
• Анкор: petuhov_vet_genetika.doc
• Дата: 17.05.2017
• Размер: 5.3 Mb.
• Имя файла: petuhov_vet_genetika.doc
• Тип: Учебники; #7754
• страница: 14 из 45

Статистический анализ изменчивости по качественным призна­кам. Средняя арифметическая для качественных признаков отра­жает долю или процент особей, имеющих данный признак. На­пример, в одном хозяйстве из 1030 коров заболело лейкозом 28 голов и 1002 остались здоровыми. В этом случае совокупность состоит из двух групп: первая — больные животные, вторая — здоровые. Численность первой группы обозначим р\, числен­ность второй — ро, общую численность — п. Тогда долю больных (т. е. имеющих изучаемый признак) животных (р) определяют по формуле

^ ^ = 0,027, или 2,7%.

Здесь р соответствует средней арифметической (х) при коли­чественной изменчивости. Доля здоровых животных (q) состав­ляет

Среднее квадратическое отклонение вычисляют по формуле c =
V0,027 0,973 = 0,163, или 16,3 %.

Средняя ошибка. Частота качественного признака, вы­раженная в долях единицы или в процентах, также имеет свою ошибку:

136

Ошибка является одинаковой для доли больных и здоровых животных: р±т = 0,027 + 0,005; q + m = 0,973 + 0,005, или 2,7 ±0,5 и 97,3 ±0,5%.

Определение достоверности разности между выборочными до­лями или процентами. 6 одном стаде из 82 дочерей быка № 25588 заболели бруцеллезом 39, а из 80 дочерей быка № 1406— 11. Необходимо установить, различаются ли производители по вос­приимчивости дочерей к бруцеллезу. Для этого воспользуемся формулой

_t -

Определим долю больных дочерей: р_х = 39 = 11 : 80=0,138. Вычислим т_хи ту.

^/0,476(1-0,476! ₌

82 = 0,476 и

_т-

oU

_f_ 0,476-0,138 _ 0,338 ₌ 0,338 ^dV0055^039^ VpO45

0,067

У

По таблице 13 с учетом числа степеней свободы v = п_х + + п_у — 2 = 82 + 80 — 2 = 160 находим значения у (последняя строка), которые равны 1,96; 2,58; 3,29. Так как величина td = 14,9 больше у ⁼3,29 для третьего уровня вероятности, можно сделать вывод: разность между быками-производителя­ми по частоте заболевания дочерей бруцеллезом достоверна с вероятностью р > 0,999. Это значит, что дочери быка № 25588 отличаются большей восприимчивостью к бруцеллезу, чем по­томство производителя № 1406.

ТИПЫ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

Нормальное распределение. Большинству количественных признаков и свойств сельскохозяйственных и биологических объектов с непрерывным характером варьирования присуще нор­мальное распределение.

Сущность нормального распределения заключается в том, что наибольшее число вариант расположено в центре распределения около среднего значения признака. Чем больше отклоняются значения отдельных вариант от среднего значения признака, тем

137

реже они встречаются, т. е. вероятность встречаемости той или иной варианты уменьшается по мере ее удаления от средней величины. В любом стаде животных особей со средним значени­ем признака (удой, процент жира, процент белка, живая масса, настриг шерсти и т. д.) больше, чем с очень низкой или высокой величиной признака. Нормальное распределение полностью ха­рактеризуется средней арифметической и средним квадратичес-ким отклонением.

С увеличением объема совокупности вариационная кривая приближается к идеальной кривой, называемой кривой нормаль­ного распределения или нормальной вариационной кривой (рис. 32). Если из наивысшей точки кривой нормального распределения опустить перпендикуляр, то получится ее ось симметрии. Осно­вание этого перпендикуляра совпадает со средним значением признака (х), медианой (Me) и модой (Мо). Весь диапазон из­менчивости признака от средней арифметической охватывается шестью^сигмами (х ± За). Отклонение в обе стороны от средней на ± 1ст"*содержит 68,3 % всех вариант данного ряда, на±2а — 95,5 и на ± За - 99,7 %.

Биномиальное распределение. Если вероятности появления от­дельных вариант выражаются величинами, соответствующими коэффициентам разложения бинома Ньютона, то такое распре­деление называется биномиальным. Оно относится к признакам, варьирующим дискретно, прерывисто (количество больных осо­бей, количество самок и самцов в помете и т. д.). В этом случае частоты отдельных классов пропорциональны коэффициентам разложения бинома Ньютона:

(Р + Ч)^к,

где р и q — вероятности появления каждого признака; к — число классов, отлича­ющихся по появлению признака.

Если р = 0,5, q = 0,5, а к увеличивается, то биномиальная кривая приближается к нормальной кривой, которая является пределом биномиального распределения. Чем больше различают­ся значения р и q, тем значительнее асимметрия биномиальной кривой. Средняя арифметическая и среднее квадратическое от­клонение характеризуют биномиальное распределение.

Пример. В одном хозяйстве изучено распределение семейств по количеству больных туберкулезом коров (табл. 14). Каждое семейство состояло из S особей.

14. Распределение семейств по количеству больных туберкулезом коров

Число бальных (v)	5	4	3	2 |		о	* = 5
Число семейств (/) yf	1 5	1 4	3 9	12 24	5 5	3 0	2/=л = 25 Zi/=47

Среднее количество туберкулезных коров в семействе х = QLyf): л = 47 \_ 25 =
= 1,88. По формуле х=кр доля больных коров в семействе равна р = х: к =
= 1,88 : 5 = 0,38, а здоровых — а = 1 —а == 1 — 0.38 = 0,62. Находим среднее
квадратическое отклонение о = -fkpq = V5-0,38-0,62 = VI, 18 = 1,08. Так как данный
ряд является рядом разложения бинома Ньютона (0,38 + 0,62) при л = 25, то
можно вычислить теоретическую частоту распределения семейств по количеству
больных туберкулезом коров. По треугольнику Паскаля коэффициенты бинома
для к = 5:, 1, 5, 10, 5, 1. Получаем следующие показатели вероятности:
(0,38 + 0.62)⁵ = l-d,38⁵ + S-0,38^0,62 + Ю0,3^0,6Г + Ю-О.ЗЙР-О.б? + 5Ю,380,6Г+
+ 10,62^s = 0,0079 + 0,0645 + 0,2106 + 0,3441 + 0,2808 + 0,0916. Чтобы получить
теоретическое распределение семейств, нужно умножить полученные показатели
вероятности на число исследованных семейств (л = 25): -

= wi:0,0079-25 = 0,2; 0,0645-25 = 1,6; 0,2106-25 = 5,3; 0,3441-25 0,2808-25 = 7,0; 0,0916-25 = 2,3.

Фактическое распределение	1	1	3	12	5	3
Теоретически ожидаемое	0,2	1,6	5,3	8,6	7,0	2,3
распределение

Рис. 32. Стандартизованная форма нормальной вариационной кривой

Степень соответствия фактического распределения теоретически ожидаемому определяют с помощью метода хи-квадрат.

Распределение Пуассона. Это распределение относится к дис­кретной изменчивости, к редким событиям. Такими событиями являются мутации, наследственные дефекты, рождение троен у крупного рогатого скота и т. д. Поэтому при распределении Пу­ассона значение р очень мало (так как событие совершается редко), а значение q приближается к единице.

Распределение Пуассона характеризуется одним параметром — средней арифметической (х), потому что а² равна или мало отли­чается от х. С помощью распределения Пуассона можно рассчи­тать вероятность появления в стаде или породе наследственных дефектов. Для этого используют формулу


138

139

т!2,7183* \

3?»
= —,е-^х, или Pm =

где т — число появлений редко встречающегося события в я независимых по­вторных испытаниях; е = 2,7183... — основание натуральных логарифмов; х — среднее число появлений редкого события (х = пр); ! — факториал частоты, или произведение натуральных чисел (1 • 2 ■ З...т).

Если в популяции вероятность появления наследственного уродства р = 0,002, то можно определить вероятность появления 3, 2, 1, 0 уродов среди, например, 200 телят. Среднее число появления уродов х = пр = 200 ■ 0,002 = 0,4 головы в изучаемой совокупности. Вероятность рождения трех уродов

Рт₃ =

= 0,0072.

о,4³ _ 0,064 _ 0,064

3!-2,7183⁰-⁴ 1-2-3-2.7183⁰-⁴ 61,491

15. Значение вероятности появления редких событий при распределении

Пуассона

Число редких	Среднее число редких событий (х)
событий (/я)	0,1	0,2	0,3	0,4	0,5 | 1,0	1,5	2,0

0	9048	8187	7408	6703	6065	3679	2231	1353
1	0905	1637	2222	2681	3033	3679	3347	2707
2	0045	0164	0333	0536	0758	1839	2510	2707
3	0002	ООП	0033	0072	0126	0613	1255	1804
4	0000	0001	0003	0007	0016	0153	0471	0902

Примечание. В таблице нуль целых и запятая опущены.

Когда известны х и т, то по таблице 15 находим, что при х = = 0,4 и т = 3 вероятность появления трех уродов Ртз = 0,0072. Вероятность появления двух уродов — Ртг = 0,0536, одного — Ргщ = 0,2681 и отсутствие уродов — Рто = 0,6703.

Трансгрессивные рады. Они характеризуются тем, что две или несколько кривых вариационных рядов лежат не отдельно, а заходят в большей или меньшей части друг на друга. Если два трансгрессивных ряда объединить и построить вариационную кривую, то обычно образуется двухвершинная кривая (рис. 33). В данном примере она указывает на то, что бурые латвийские и джерсейские помесные коровы различаются по содержанию жира в молоке, но часть животных имеет одинаковую жирномо­лочность.

Бывают случаи, когда сильно различающиеся трансгрессив­ные ряды не обнаруживают двухвершинности. Чем больше трансгрессия, тем более сходны два вариационных ряда. Если

140

20

Рис. 33. Двухвершинная кривая распределения по содержанию жира в молоке коров одного хозяйства, построенная без учета их породы, и кривые распределения по каждой из двух пород в отдельности (по О. А. Ивановой, 1974):

/ — по всему стаду; 2 — помеси с джерсейской поро­дой; 3 — коровы бурой латвийской породы

3,4 3,6 4,0 4,6 5,0 5,4 5,8 ЖИРНОСТЬ МОЛОКА, %

трансгрессия отсутствует, то кривые не соприкасаются друг с другом.

При изучении изменчивости нель­зя объединять в одну группу животных разных пород, неодинако­вого возраста, выращенных в различных условиях среды и т. д.

КРИТЕРИЙ ХИ-КВАДРАТ (у²)

При анализе результатов скрещивания организмов исследова­тель почти всегда сталкивается с положением, когда фактическое расщепление в большей или меньшей степени отличается от тео­ретически ожидаемого. Поэтому возникает необходимость оце­нить степень соответствия фактических данных теоретически ожидаемым. Это достигается путем вычисления критерия соответ­ствия х² и сравнением полученной величины с табличным значе­нием (с учетом числа степеней свободы). Критерий х² является положительной величиной и изменяется от нуля до бесконечнос­ти. Если х^{2 =} 0) ^то наблюдается полное соответствие фактическо­го расщепления теоретически ожидаемому. С увеличением раз­ности между эмпирическими и теоретическими частотами возрас­тает величина х², и при превышении определенного табличного значения различия, между фактическим и теоретическим расщеп­лением будут достоверными. При сравнении достоверности раз­ности между двумя и более группами для изучения влияния опре­деленных факторов в изменчивости признаков наряду с дисперси­онным и другими методами применяется и более простой критерий хи-квадрат. Критерий х² также используют для изучения связи между признаками (особенно имеющими качественные гра­дации). Однако х² указывает не на степень связи, а только на ее наличие или отсутствие. Критерий х² вычисляют по формуле

..?. V (ОЕ)²

где О — фактически наблюдаемая величина; Е — теоретически (гипотетически) ожидаемая величина.

Число степеней свободы при использовании хи-квадрата. При

оценке нормального и биномиального распределения из числа

141

классов вариационного ряда вычитается 2 или 3. Если фактичес­кое итеоретическое распределение совпадают но двум парамет­рам (х и л), то v = л — 2, а если по трем (х, я, а), то v = л — 3. При четырех (2 х 2) и многопольных таблицах (2 х 3, 2 х 4 и т. д.) используют формулу

где г — число горизонтальных строк; с — число вертикальных столбцов.

При распределении Пуассона v = п — 2. При изучении поли­морфизма белков число степеней свободы равно числу феноти-пических классов минус число аллелей. При скрещиваниях число степеней свободы равно числу фенотипических классов минус единица. Так, если расщепление по фенотипу 3 : 1 или 9:7, TOV — 2 — 1 = 1, если расщепление 1:2:1, tov = 3 — 1 = 2, при расщеплении 9:3:3:1 v = 4 — 1 = 3.

Определим степень соответствия фактического распределения семейств по количеству больных туберкулезом коров теоретичес­ки ожидаемому, которое было вычислено при рассмотрении би­номиального распределения. Данные приведены в таблице 16.

16. Соответствие фактического распределения семейств теоретически ожидаемому (биномиальному)

Число классов ЛГ=3

Количество больных в семействе

Распределение

1

12

я = 25

5 1.6

Фактическое (О) Теоретическое (£)

0,2

= 25

5,3 8,6 7,0 2,3

7,1 9,3

При использовании х² для оценки соответствия распределе­ния вариант в вариационном ряду биномиальному или нормаль­ному нужно, чтобы число вариант в крайних классах было не менее 5. Более точные результаты получаются также тогда, когда в выборке имеется 50 вариант и более. В связи с тем что число вариант в крайних классах нашего вариационного ряда меньше 5, мы объединим три первых класса и два последних. Критерий X² оказался равным 2,14:

_ (5-7,1)2 _ (12-8,6)2 (8-9,3)* „,.
7,1 8,6 9,3 -*>^1Ц-

Так как имеется три фенотипических класса, то число степе­ней свободы v = л — 2 = 3 — 2=1. По таблице 17 находим зна­чение х², которое при v = 1 и р - 0,95 составит 3,8. Поскольку 142

фактическая величина х² (2,14) меньше табличной (3,8), то раз­личия между фактическим распределением и теоретически ожи­даемым недостоверны. Поэтому можно сделать вывод: факти­ческое распределение семейств по количеству больных туберку­лезом коров соответствует теоретически ожидаемому (в данном случае биномиальному).

Пример. Изучена связь антигена На Н-системы групп крови свиней с синдромом злокачественной гипертермии (см. табл. 17). Среди свиней с антиге­ном На было 20,8 % чувствительных к синдрому злокачественной гипертермии, а среди животных, не имеющих этого антигена, — 7,9 %•

= 11.

(25-175—9515)²310

(25+95)(15+175Х25+15Х95+175)

Находим число степеней свободы v = (г — 1)(с — 1) = (2 — 1)(2 — 1) = 1.

Табличное значение х при v = 1 составляет 3,8 — 6,6 — 10,8 (табл. 18). Так как фактическая величина (11) больше табличного значения (10,8), нулевая гипотеза отвергается с высоким уровнем вероятности (р > 0,999).

17.	Синдром злокачественной гипертермии с различными генотипами				(MHS)	У	СВИНОЙ
Генотип		Чувствительность к MHS					Всего
		чувствительные	нечувствительные

95 d= 175 + d = 270

НЧР,НЧГ

н-н-

Всего

с= 15 а + с = 40

а + Ь = 120 с + d = 190 + Ь + с + rf

	18.	Стандартные значения критерия %
Число степе-	Вероятность (р)			Число степе-	Вероятность		(Р)
ней свободы (v)	0,95	0,99	0,999	ней свободы (v)	0,95	0,99	0,999

1	3,8	6,6	10,8	11	19,7	24,7	31,3
2	6,0	9,2	13,8	12	21,0	26,2	32,9
3	7,8	11,3	16,3	13	22,4	27,7	34,5
4	9,5	13,3	18,5	14	23,7	29,1	36,1
5	ПД	15,1	20,5	15	25,0	30,6	37,7
6	12,6	16,8	22,5	16	26,3	32,0	39,3
7	14,1	18,5	24,3	17	27,6	33,4	40,8
8	15,5	20,1	26,1	18	28,9	34,8	42,3
9	16,9	21,7	27,9	19	30,1	36,2	43,8
10	18,3	23,2	29,6	20	31,4	37,6	45,3

Вывод. Животные, имеющие антиген На, более чувствительны к синдрому злокачественной гипертермии.

Можно рассчитать и относительный риск (К) возникновения MHS по формуле

143





a(c+d)__ 25(15+175) _ 15(25+95)

Следовательно, относительный риск возникновения син­дрома злокачественной гипертермии у свиней с антигеном На равен 2,6, что значительно выше, чем у животных без этого антигена.

ИЗУЧЕНИЕ СВЯЗИ МЕЖДУ ПРИЗНАКАМИ

Признаки и свойства животных находятся в определенной взаимосвязи. Например, существует связь между устойчивостью и восприимчивостью матерей и их дочерей к маститу, лейкозу и т. д., между фагоцитарной активностью и резистентностью, уровнем кормления и молочной продуктивностью, длиной туло­вища и живой массой. Особенность корреляции (связи) между признаками живых организмов состоит в том, что каждому зна­чению одного признака соответствует не одно, а несколько зна­чений другого. Так, животные одинаковой высоты могут быть разными по массе, но в среднем масса низких животных меньше более высоких.

Различают положительную и отрицательную корреляции. При положительной корреляции с увеличением одного признака увеличивается и другой. Например, с увеличением массы коров-первотелок возрастает и удой; чем выше процент жира в молоке, тем выше и процент белка в нем. При отрица­тельной корреляции с увеличением одного признака вто­рой уменьшается. Например, с увеличением удоя у коров снижа­ется жирность молока; чем больше длина туловища у свиней, тем меньше толщина сала; куры с высокой яйценоскостью имеют более мелкие яйца и т. д.

Для оценки силы и направления взаимосвязи между призна­ками вычисляют коэффициент корреляции (г). Он колеблется от О до ±1. При положительной корреляции его величина может изменяться от 0 до +1, а при отрицательной — от 0 до — 1. Когда коэффициент корреляции равен нулю, то изменение одного при­знака происходит независимо от другого. Если коэффициент корреляции ниже 0,5, то связь считается слабой; при величине г, равной 0,5—0,6, — средней; если коэффициент 0,7 и выше, — связь высокая.

Вычисление коэффициента корреляции (г) для большой выборки (я > 30). Вычислим величину корреляции между количеством эритроцитов (млн в 1 мм³) и лейкоцитов (тыс. в 1 мм³) у 79 коров черно-пестрой породы. Для этого определяют классы для вариа­ционного ряда по количеству эритроцитов и отдельно по количе­ству лейкоцитов. Потом составляют корреляционную решетку (табл. 19) и записывают в ней вверху по горизонтали значения

144

*

a

NO

о

Si

T—t

о

Я

NO

ON II

<

о »—1

о

«s

о

-25

OO

ON

in II

in

со

о

т

ГО

T II

£ = 204

-г;

cs

-

о

NO

Я

II с

8,5-8,9

-

NO

8,0-8,4

CN

-

NO

1-4

-

On

00

*

7,0-7,4

-

-

-

-

ON ""I

-

NO

oo .—i

о

о

О

6,0-6,4

cs

m

NO

es

00

T

-18

oo

7 <л *n

-

m

CO

-30

s

5,0-5,4

-

m

T

Si

x I

12,0-12,9

11,0-11,9

10,0-10,9

9,0-9,9

8,0-8,9

Л 7,0-7,9

6,0-6,9

ON

4,0-4,9

Д

145

классов по количеству эритроцитов (х) от минимального к макси­мальному, а по вертикали располагают классы по количеству лей­коцитов (у) от больших к меньшим. Заносят данные о 79 живот­ных в клетки корреляционной решетки с учетом одновременно значений двух признаков. Так, если в крови коровы содержится 6,6 млн эритроцитов и 7,4 тыс. лейкоцитов, то ее отмечают одной точкой в клетке на пересечении класса 6,5—6,9 по количеству эритроцитов и класса 7,0—7,9 по количеству лейкоцитов. Подсчи­тывают частоту вариант f_xт/ify. Выделяют жирными линиями клас­сы условной средней Ах (6,5—6,9) и А_у(7—7,9).

В решетке образуется четыре квадранта. Определяют ряд ус­ловных отклонений а_хи а_у. Находят ряды произведений fxa_x, fyOy, fxOx,fyOy и их суммы. Вычисляют произведение fajfiy по каждому из четырех квадрантов [для этого частоту if) каждой клетки^умножают на соответствующее значение а_хи а_у].

II квадрант

IV квадрант

f