В. Н. Сайтаниди Рецензент членкорреспондент расхн в. Ф. Красота Петухов В. Л. и др. П31 Ветеринарная генетика В. Л. Петухов, А. И. Жигачев, Г. А. Назарова. 2е изд., перераб и доп. М. Колос, 1996. 384 с ил. Учебники
 Скачать 5.3 Mb.
|
|
Контрольные вопросы. 1. Что такое биотехнология и какова ее роль в ветеринарии, животноводстве, медицине? 2. Что такое генная инженерия, какие задачи она решает? 3. Какие известны методы получения генов? 4. Как создаются рекомбинантные ДНК и с какой целью они вводятся в реципиентную клетку? 5. Что такое клеточная инженерия? 6. Какие задачи решает эмбриогенетическая инженерия? 7. В чем заключается клонирование эмбрионов? 8. Каких животных называют химерами и как их получают? 9. Как и с какой целью осуществляется трансгеноз? Г л а в а 9 ИЗМЕНЧИВОСТЬ И МЕТОДЫ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ Изменчивость свойственна всем живым существам и является одним из основных факторов эволюции. В настоящее время известно около миллиона видов животных и около полумиллиона видов растений. Изменчивость организмов — основа для выведения новых пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов. ВИДЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ Выделяют следующие виды изменчивости: мутационную, ком-бинативную, коррелятивную и модификационную. Мутационная изменчивость. Мутация — стойкое изменение в структуре ДНК и кариотипе. Мутационный процесс — первоисточник наследственной изменчивости. В результате его у потомков появляются новые признаки и свойства, которых не было у предков. Различная окраска меха у норок и лисиц, полиморфизм белков и ферментов, наследственные дефекты (ахондроплазия, пупочная грыжа, врожденное отсутствие конечностей и т. д.) — это примеры мутационной изменчивости. Мутации — один из главный факторов эволюции и создания новых пород животных и сортов растений. Комбинативная (комбинационная) изменчивость. Это наследственная изменчивость, возникающая в потомстве в результате новых сочетаний признаков и свойств при скрещиваниях. Она не ведет к возникновению новых наследственных признаков, а происходят лишь комбинация и рекомбинация генов, имеющихся у родительских форм. На основе комбинативной изменчивости выведено много пород животных: орловская рысистая порода лошадей, костромская порода крупного рогатого скота, алтайская тонкорунная порода овец и т. д. Например, в результате скрещивания зебу с европейскими породами скота был создан австралийский молочный зебу. В новой породе сочетаются устойчивость к клещам, жаре, как у зебу, и высокая молочная продуктивность, как у европейского скота. Зная характер наследования признаков и свойств, можно создать желаемое их сочетание. Если селекционер ставит перед 122 собой цель получить сапфировую окраску меха у норок, то он должен скрестить алеутских норок (генотип ааРР) с платиновыми (ААрр). Первое поколение норок имеет коричневый мех. При скрещивании гибридов первого поколения между собой в F2 получают 1/16 сапфировых норок (аарр). При разведении сапфировых норок появляются только сапфировые норки. Коррелятивная изменчивость. Организм развивается как единое целое под влиянием наследственности и условий среды. Поэтому изменение одних органов и тканей может вести к изменению других органов, тканей или функции организма. Так, недоразвитие передней доли гипофиза ведет к задержке роста и половозрелости. В зоотехнической и ветеринарной практике изучение корреляционной изменчивости имеет большое значение. Известно, что между высокой молочностью и высокой способностью к откорму существует отрицательная корреляция. Поэтому не выведены породы, сочетающие высокую молочную продуктивность, как у молочных пород, и мясные качества, как у мясных пород. Между устойчивостью к болезням и признаками продуктивности может быть положительная или отрицательная связь. Например, между устойчивостью к эймериозу (кокцидиозу) у кур и массой тела существует положительная корреляция. Модификационная изменчивость. Это ненаследственная фе-нотипическая изменчивость, возникающая под влиянием условий среды и не изменяющая генотип. Модификационная изменчивость широко распространена в природе, так как на развитие организма влияют условия среды. Однояйцовые близнецы, находящиеся в разных условиях среды, различаются по своим признакам, несмотря на одинаковый генотип. У медоносной пчелы самки развиваются из оплодотворенных яиц, но в зависимости от качества пищи в личиночной стадии могут стать или рабочими пчелами, или маткой. При питании маточным молочком женская особь превращается в матку. Количественные признаки (удой, масса, настриг шерсти и т. д.) подвержены сильному влиянию условий среды и характеризуются большой модификационной изменчивостью. Качественные признаки (группы крови, масть и т. д.) в основном контролируются наследственностью. Условия среды иногда сглаживают генетические различия между животными. Тогда худшие и лучшие по генотипу особи могут иметь одинаковую продуктивность. Поэтому в плохих условиях среды отбор по фенотипу по многим признакам малоэффективен. Недостаточный уровень кормления матерей может привести к недоразвитию потомков не только в первом, но и в последующих поколениях. В таких случаях мы имеет дело с длительными модификациями. 123 МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ Биометрия (вариационная статистика, биологическая статистика). Это наука о способах применения математических методов в биологии. Предметом биометрии служит группа биологических объектов. Группа определенных объектов составляет совокупность. Совокупностями являются породы, стада животных, линии, семейства, дочери определенного производителя, группа овец, на которых проводится опыт, количество эритроцитов в каком-то объеме крови животного и т. д. Совокупность состоит из единиц или членов. Для стада овец единицей будет каждая овца. Число единиц, входящих в совокупность, называется объектом совокупности и обозначается буквой п. Единица совокупности может характеризоваться определенными признаками. Например, коровы характеризуются удоями за некоторый отрезок времени, жирномолочностью и белковомолочностью, живой массой, промерами, мастью, рогатостью и комолостью, числом эритроцитов или процентом гемоглобина в крови и т. д. Сумма отдельных измерений или наблюдений также является совокупностью. Величину изучаемого признака для какой-то единицы совокупности называют вариантой и обозначают V\,V2,Vi,..., а в общем виде Vi, где / — порядковый номер варианты. Например, при изучении удоя (ц) за первую лактацию у трех коров получены следующие данные: 40, 43, 39. Эти величины и будут вариантами, т. е. V\ = 40, Vi = 43, F3 = 39. Различия между отдельными вариантами называются изменчивостью или вариацией. В этих случаях говорят, что удой или признак варьирует. Количественные и качественные признаки. Количественные признаки измеряются, подсчитываются и выражаются цифрами, например титр антител, живая масса, настриг шерсти, яйценоскость и т. д. Качественные признаки описываются словами, например масть черная, черно-пестрая, красная, рыжая и т. д. Если имеются два взаимоисключающих варианта, то такие качественные признаки называются альтернативными, например пол животных — мужской или женский, скот — комолый или рогатый, состояние животных — здоровые или больные. Соответственно делению признаков на количественные и качественные различают количественную и качественную изменчивость. Количественная изменчивость бывает двух типов: непрерывная и прерывная (дискретная). При непрерывной изменчивости между вариантами нет резких границ и переходов, все определяется точностью измерений (удой, живая масса и т. д.). Если различия между вариантами определяются целыми числами, то это будет прерывная (дискретная) изменчивость. Так, число поросят у каждой свиноматки выражается целым числом 9, 10, 11 и т. д. Генеральная и выборочная совокупность. Генеральная совокупность — это группа животных, составляющих вид, породу, например все коровы или овцы данной породы или вида. К ней относится и общее число эритроцитов и лейкоцитов в крови одного животного. Все теоретически возможное потомство, которое может быть получено от одного производителя, также составляет генеральную совокупность. В генеральную совокупность (породу) входит иногда несколько миллионов животных. Порода распадается на много совокупностей — стада отдельных хозяйств, а в пределах одного стада может быть несколько совокупностей: линии, семейства и т. д. Конечно, охарактеризовать всю генеральную совокупность, например, по количеству лейкоцитов, проценту белка в молоке, удою, живой массе и т. д. практически невозможно. Поэтому изучают не всю генеральную совокупность, а только ее часть, которая называется выборкой или выборочной, совокупностью. Из выборки можно выбрать еще меньшую выборку. Каждый член выборки из определенной совокупности должен быть отобран случайно. Только в этом случае выборка дает довольно точное представление о генеральной совокупности, т. е. она является репрезентативной (представительной). Если в выборку входит до 30 членов, она называется малой (и < 30), а свыше 30 единиц — большой (п > 30). ВАРИАЦИОННЫЙ РЯД И ЕГО ПОСТРОЕНИЕ При анализе совокупности часто полученные данные нужно сгруппировать и представить их в виде таблицы или ряда. При характеристике количественных признаков и большом числе вариант производят группировку данных и их разноску по классам, т. е. строят вариационный ряд. Вариационный ряд — это упорядоченное изображение реально существующего распределения особей в группе по величине признака. Вариационный ряд — это двойной ряд чисел, состоящий из обозначения классов и соответствующих частот. Он показывает, как изменяется признак от минимальной до максимальной величины, какая частота вариант в каждом классе. Класс, в котором встречается наибольшее число вариант, называется модальным. Для построения вариационного ряда необходимо: 1) из всей выборки (в нашем задании и = 64) найти максимальную (в данном примере max = 11,4), минимальную (min = 3,2) варианты и разность между ними (max—min = 11,4—3,2 = 8,2); 2) определить число классов, которое зависит от объема выборки: 60-100 7-10 100—200 8-12 25—40 5-6 40—60 6-8 Число вариант Число классов 124 125 Найти классный промежуток (к) путем деления разности на предполагаемое число классов (к = 8,2 : 8 « 1,0); 3) установить начало классов, для чего к минимальному значению признака 3,2 (лучше округленному в меньшую сторону до 3,0, но не больше, чем на величину к) прибавляют классный промежуток (к = 1,0), пока не включится максимальное значение (11,4) признака (3,0; 4,0;... ;11,0); 4) установить верхние границы классов, которые должны быть меньше начала последующих классов на величину, равную точности измерения признака (3,0—3,9; 4,0—4,9;... ;11,0—11,9); 5) последовательно, начиная с первой, разнести варианты по классам (табл. 9). 9. Распределение сухостойных коров черно-пестрой породы
По вариационному ряду можно судить о распределении признака в данной группе. В крайних классах находится наименьшее число вариант, а в средних — большее. Причем видно смещение распределения вариант от середины вариационного ряда в сторону больших значений классов. Наибольшее число вариант (48) относится к 3—5-му классам. - Модальным классом (обладающим наибольшей частотой — 24) является 4-й класс (границы 6—6,9). При рассмотрении вариационного ряда можно приблизительно определить среднее значение признака, находящееся между 6 и 6,9, вероятно, недалеко от 6,5, а также лимиты — 3,5—11,5 = 8 (взяты средние значения крайних классов). Среднее квадратичес-кое отклонение, исходя из лимита, равно 8:6= 1,3, потому что весь размах изменчивости охватывается шестью сигмами. Фактически полученные величины были близки к предсказанным х = 6,65; о = 1,51. Графическое изображение вариационного ряда дает наглядное представление о характере распределения признака в изучаемой совокупности. Вариационный ряд можно представить в виде ступенчатой кривой, называемой гистограммой. Для этого на горизонтальной линии (ось абсцисс) наносятся классы, а на вертикальной (ось ординат) — частоты. Основанием каждого столбика является соответствующее значение класса, а высотой — число 126
3,0 44 5,0 6Д 7.0 8,0 9,0 10,0 11,0 12.0 КЛАССЫ ПО КОЛИЧЕСТВУ ЛЕЙКОЦИТОВ (тыс.) Рис. 31. Распределение коров по количеству лейкоцитов в 1 мм3 крови: / — гистограмма; 2 — полигон особей в нем. Если соединить прямыми линиями середины всех столбиков, получается вариационная кривая, или полигон распределения. Полигон распределения своими ветвями должен касаться на' оси абсцисс середины соседних классов. При анализе графика (рис. 31) можно видеть: 1) около середины вариационной кривой располагается наибольшее число вариант; 2) распределение вариант по обе стороны от вершины 1 вариационной кривой примерно симметрично; 3) число вариант (коров) убывает к краям вариационного ряда. Вышеназванные закономерности характерны для большинства вариационных рядов. Для сравнения на одном графике нескольких распределений удобно пользоваться не гистограммой, а полигоном распре-Деления. Если взято малое количество животных, то в некоторых классах вариационного ряда варианты могут отсутствовать, тогда ва-'Риационная кривая бывает разорванной. При малом числе осовей и растянутых вариационных рядах часто наблюдается д в у х -"'•ершинность или многовершинность. Если выборка ;"взята достаточно большой, то двухвершинность указывает на *' смешение двух различных совокупностей (двух пород, линий и т. д.) или на выращивание и содержание животных в разных условиях и т. д. Встречаются асимметричные вариационные кривые со смеще-„ Нием влево или вправо, т. е: положительная или отрицательная асимметрия. Это объясняется неоднород-, ностью условий развития животных данной совокупности, наличием в изучаемой группе большого количества особей с лучшими Или худшими наследственными задатками,, отбором. В нашем | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||