Контр раб ботаника. Вопросы 1, 12, 34, 77, 89, 94, 133, 137
Скачать 2.07 Mb.
|
3 — колленхима; 4 — паренхима первичной коры; 5 - склеренхима перициклического происхождения; 6 — флоэмная часть первичного сердцевинного луча; 7—лубяные волокна; 8 — мягкий луб; 9 — камбии;10 - весенняя древесина; 11— осенняя древесина; 12 — ксилемная часть первичного сердцевинного луча; 13 — первичная ксилема; 14 — паренхима сердцевины; /, //, ///—годичные приросты древесины; А - кора (а - первичная, б - вторичная); Б - древесина; В – сердцевина Первичная кора начинается клетками пластинчатой хлоро-филлоносной колленхимы, затем идут хлоренхима и паренхима. Крахмалоносное влагалище выражено нечетко. К первичной коре примыкает перицикл. Над флоэмными участками он состоит из небольших групп одревесневших волокон склеренхимы. Благодаря деятельности камбия происходят глубокие вторичные изменения. Камбий наращивает внутрь мощные слои вторичной ксилемы (древесины). Наружу камбий образует широкий слой вторичной коры, которая состоит из флоэмы (луба) и сердцевинных лучей. По мере утолщения стебля клетки тонкостенной хлорофиллоносной паренхимы сердцевинных лучей сильно растягиваются. На срезах они выделяются в виде светлых треугольников, чередующихся с трапециевидными участками флоэмы. Сердцевинные лучи продолжаются в ксилеме в виде узких полос, доходя до сердцевины. Это первичные сердцевинные лучи. Они служат для передвижения веществ в радиальном направлении. К осени в них откладываются крахмал и масло, расходуемые весной. По мере нарастания коры и древесины из камбия один за другим возникают новые сердцевинные лучи (вторичные). Длина каждого луча зависит от его возраста. Флоэма липы неоднородна. Камбий откладывает чередующиеся полоски — твердого (лубяные волокна) и мягкого (тонкостенные живые элементы) луба. Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами и лубяной паренхимы. Ситовидные трубки относятся к собственно проводящей системе, по ним перемещаются органические вещества, выработанные в листьях; лубяная паренхима служит для накопления запасных питательных веществ (крахмала, глюкозы, масла). Весной они гидролизуются и расходуются, осенью откладываются вновь. Твердый луб (лубяные волокна) — это флоэмная склеренхима. Волокна твердого луба — мертвые клетки с утолщенными одревесневшими стенками. Длина их невелика — 0,87...1,26 мм. Между приростами луба, образуемого камбием из года в год, нет ясно видимых границ. Вторичная кора (от камбия до эндодермы) вместе с первичной (от эндодермы до перидермы) образуют кору стебля. На срезе дерева кора занимает незначительную площадь. Кора липы легко отделяется от ствола, особенно весной, когда начинается сокодвижение и клетки камбия, лежащие глубже, интенсивно делятся. По камбию снимают с липы кору, которую раньше использовали для плетения лаптей (лыко), изготовления коробов, коробок-лубянок, кровли и т. д. Камбий расположен между корой и глубжележащей древесиной. Состоит он из узких четырехгранных призматических тонкостенных клеток с крупными ядрами и цитоплазмой почти без вакуолей. Клетки камбия делятся параллельно поверхности органа, образуя правильные радиальные ряды. За счет камбия стебель растет в толщину. Внутрь от камбия идет древесина, составляющая 9/10 объема ствола. Древесина (ксилема) включает сосуды (трахеи), трахеиды, древесинную паренхиму и древесинную склеренхиму (либриформ). Общая особенность всех элементов ксилемы — одревеснение клеточных стенок. Древесина характеризуется наличием годичных слоев (годичных колец), четко выделяющихся на поперечном срезе. Происхождение их связано с периодичностью в деятельности камбия. К зиме камбий вступает в период покоя. Весной, с началом сокодвижения в период распускания листьев, камбий активно делится, откладывая широкополостные и тонкостенные крупные сосуды. К сосудам обычно примыкают клетки древесинной паренхимы. С приближением осени, когда деятельность камбия ослабевает, возникают узкопросветные сосуды и трахеиды, древесинные волокна. Отличия весенней и осенней древесины создают резкую границу между годичными кольцами. По числу годичных колец можно определить возраст дерева. В центре стебля находится сердцевина, окруженная небольшим числом спиральных и кольчатых сосудов первичной ксилемы. Древесина двудольных растений может быть рассеянно-сосудистой, если сосуды распределены более или менее равномерно по всему годичному кольцу, или кольцесосудистой, если широкопросветные сосуды сосредоточены в весенней древесине. Рассеянно-сосудистая древесина у яблони (рис. 64), груши, бука, березы, граба, тополя, клена; кольцесосудистая — у дуба, вяза, ясеня, каштана, шелковицы. Кроме этих двух крайних типов существуют промежуточные, например у липы. Кольце-сосудистый тип древесины является, по-видимому, высокоспециализированным и встречается у сравнительно немногих видов, большинство из которых растет в северной умеренной зоне. Проведение воды в такой древесине происходит приблизительно в 10 раз быстрее, чем в рассеянно-сосудистой. На ширину годичных колец в значительной степени влияют условия произрастания. У сосны и лиственницы, прозябающих на болоте, образуются такие узкие слои, что в возрасте 20—30 лет диаметр ствола не превышает 2 см. Влияют также погодные условия и затенение. Широкие кольца соответствуют благоприятным годам жизни, узкие — неблагоприятным. Анализ годичных колец позволяет установить колебания климатических условий за многие века. Во влажных тропиках, где не существует резкой смены времен года, годичные кольца не обнаруживаются, так как древесина нарастает равномерно. Особенности строения стебля хвойных. У хвойных (ель, сосна и др.) строение стебля сходно со строением его у древесных двудольных. В длину стебель (ствол) растет в результате деятельности конуса нарастания, прирост в толщину обусловливается многолетней работой камбиального кольца. В первичном состоянии стебель имеет обособленные проводящие пучки, разделенные узкими межпучковыми зонами. Камбий, состоящий из пучковой и межпучковой частей, формирует сплошной цилиндр вторичной ксилемы и вторичной флоэмы. Отличительная особенность строения стебля — наличие вертикальных и горизонтальных смоляных ходов в коре и в древесине. Флоэма состоит только из ситовидных клеток и лубяной паренхимы, клетки-спутницы и лубяные волокна не развиты. Ксилема состоит в основном из трахеид с окаймленными порами (сосудов нет). Весной откладываются широко-просветные водопроводящие трахеиды; осенью — узкопросветные, механические, поэтому границы между годичными приростами хорошо заметны. Либриформа нет. Древесинная паренхима развита не у всех хвойных. Сердцевинные лучи состоят из клеток двух типов. По периметру луча лежат мертвые клетки с окаймленными порами — лучевые трахеиды. Они вытянуты вдоль луча в радиальном направлении, их главная функция — проведение воды. В центре луча — живые клетки, по которым в радиальном направлении передвигаются пластические вещества. Структура стебля голосеменных в целом более простая и однообразная, чем у покрытосеменных. По стволам хвойных вода поднимается гораздо медленнее, чем по стволам лиственных древесных пород. Можно предположить, что эволюция древесины (образование сосудов) была одной из причин быстрого расцвета покрытосеменных и расселения их на обширных пространствах и в различных условиях обитания. Возрастные изменения в стебле древесного растения. У старых деревьев происходят изменения в строении стебля. Стволы их покрываются коркой . У яблони и груши корка образуется на 1пестом — восьмом году жизни, у липы — на 10 — 12-м, у дуба и сосны — в 25 — 36-летнем возрасте, у пихты — в 50-летнем. У некоторых древесных пород (платана, эвкалипта) корка не образуется. Формируется корка так. В коре, сначала первичной, затем и вторичной, постепенно глубже и глубже возникают все новые слои пробкового камбия — феллогена. Каждый из них, дав слой пробки, замирает, а на смену ему возникает глубже новый феллоген. Ткани коры наружу от перидермы, отрезанные пробкой от остального стебля, лишенные доступа воды и питательных веществ, отмирают, и на поверхности стебля образуется толстая корка, состоящая из многочисленных слоев пробки и заключенных между ними отмерших тканей коры. Изнутри корка ежегодно приращивается, а с поверхности постепенно разрушается или периодически отделяется и спадает. Под давлением продолжающего утолщаться ствола корка растрескивается. Возрастные изменения в древесине приводят к отмиранию всех живых элементов, морфологическим изменениям Рис. . Формирование корки и ядра в стволе дерева: А — поперечный срез; Б — продольный радиальный срез; В — продольный тангентальный срез; У—слои пробки; 2 — отмершие ткани коры; 3 — трещины; 4 — кора; 5 — камбий; 6. 7 — древесина (6 — заболонь, 7—ядро); 8 — сердцевинные лучи накоплению консервирующих веществ. Расположенные в центре более старые годичные слои ксилемы постепенно перестают выполнять свою проводящую роль. У многих лиственных пород (грецкий орех, шелковица, дуб, виноград) сосуды и трахеиды закупориваются тилами — выростами клеток древесной паренхимы, внедряющимися в полость сосуда, реже трахеиды через поры. Тилы разрастаются, закрывая просвет сосуда и прекращая его деятельность. Клеточные стенки тил утолщаются, одревесневают, в тилах накапливаются дубильные вещества, смолы, камеди. Образование тил препятствует деятельности грибов — разрушителей древесины. Тилы представляют механическое препятствие на пути роста гиф гриба, а накопившиеся в них вещества обладают антисептическими свойствами и повышают стойкость древесины к загниванию. У некоторых древесных (вишня, клен, береза) тилы не образуются, но сосуды перестают функционировать, так как заполняются эргастическими веществами. У хвойных трахеиды перестают проводить 'воду с раствором минеральных веществ, так как каналы пор закрываются утолщенной частью замыкающей пленки — торусом. Полость трахеиды заполняется живицей — раствором смол в эфирных маслах. Клетки древесной паренхимы сильно одревесневают, содержание воды в них снижается, постепенно эти клетки отмирают. Во всех элементах древесины происходит отложение консервирующих веществ, часто окрашенных, В результате этих изменений центральная часть ствола резко выделяется по окраске и твердости. Нефункционирующую ксилему называют ядром, а окружающую ядро более молодую функционирующую часть древесины — заболонью. Возраст, в котором начинает формироваться ядровая древесина, различен у разных видов: у дуба — 9 — 10 лет, у сосны — 25 — 30 лет. Ядровая древесина может иметь очень красивую окраску — коричневую у дуба, желтую у бересклета и барбариса, оранжевую у ольхи, кроваво-красную у кипариса, темно-фиолетовую у кампешевого дерева (Центральная Америка),черную у эбенового дерева (Индия, Африка).Благодаря красивой окраске и прочности ядровая древесина особенно ценится. Образование ядровой древесины повышает прочность ствола, обеспечивает надежную опору для увеличивающейся из года в год кроны дерева. Ядровая древесина содержит большое количество консервирующих веществ, препятствующих возникновению дуплистости, стойко противостоит бактериям и грибам. У таких деревьев, как липа, ель, тополь, ива, ядровая древесина не образуется. Древесина липы очень мягка, легко режется, изделия из нее недолговечны. В стволах ивы и тополя более старая древесина становится мягкой и легкой. Она почти не сопротивляется разрушительной деятельности грибов и бактерий. Паразитные грибы, проникая через трещины и поранения, легко разрушают центральную часть ствола, и в нем образуется дупло. Образование ядровой древесины, а также корки на поверхности ствола имеет большое биологическое значение — они обеспечивают долголетие дерева. Использование стеблей. Древесина находит самое широкое применение в хозяйственной деятельности человека. Древесина служит топливом, ее используют как строительный материал и сырье для деревообрабатывающей промышленности. Древесина очень разнообразна: прочная и твердая у бука и граба, мягкая ' у липы и тополя, гибкая у ясеня и ивы, ломкая у ели и осины, легкая у бальзы, тяжелая у самшита. При использовании древесины учитывают ее строение и физико-механические свойства. Древесина, бедная лигнином, смолами и камедями, обладающая длинными и мягкими волокнами (осина, липа, ель), дает хороший материал для получения целлюлозной массы — сырья для производства бумаги, картона, пластических материалов (целлофана, фотопленок и др.), для осахаривания, получения спирта, синтетического каучука. Сухая перегонка древесины дает разнообразные ценные продукты: метан, уксусную кислоту, ацетон, древесный спирт, деготь. Вопрос 94. Лист, его развитие и функции. Лист — один из основных вегетативных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле (оси побега). Для листа характерны следующие особенности. Он возникает экзогенно — из наружных слоев меристемы конуса нарастания стебля в виде листового бугорка. Физиологическая специализация листа приводит к значительному развитию у него ассимиляционной паренхимы (хлоренхимы). Для него (в отличие от стебля и корня) характерен ограниченный верхушечный рост. При этим продолжительность периода роста мала. Лист — орган моносимметричный, так как обладает лишь одной плоскостью симметрии. Его характерная форма плоская, что делает лист бифациальным (с двумя поверхностями). Плоскость симметрии перпендикулярна к двум его поверхностям — верхней (брюшной, или вентральной) и нижней (спинной, или дорсальной). У однодольных растений, у которых лист ориентирован вертикально, образуются унифациальные листья с одной поверхностью. Эта происходит за счет своеобразного выклинивания верхней поверхности листа, в результате чего вся поверхность листовой пластинки является лишь нижней (рис. ). Они могут быть в сечении округлые (лук, ситник) или уплощенные, но не в спинно-брюшной плоскости, а с боков (ирис). Лист характеризуется (в отличие от стебля и корня, живущих долго, иногда сотни лет) коротким периодом жизни. У травянистых и листопадных древесных растений продолжительность жизни листа всего несколько месяцев. У вечнозеленых двудольных — обычно два-три года (хотя у самшита, лавра пять-шесть лет), у хвойных от трех до десяти лет. Размеры листьев чаще колеблются в пределах 3...10 см, но могут достигать и нескольких десятков метров. Рис. . Формирование округлого унифациального листа: |