Введение. Физиология. Её место в системе мед образования
Скачать 0.9 Mb.
|
17. Координация дыхания с другими функциями организма. В отличие от других физиологических функций организма дыхание находится под контролем автономной (вегетативная) и соматической нервной системы, поэтому у человека и животных дыхание нередко называют вегетосоматической функцией. Существует тесное взаимодействие процессов регуляции дыхания и сознательной деятельности мозга. Однако во время сна или в состояниях, связанных с отсутствием сознания у человека, сохраняется внешнее дыхание и обеспечивается нормальное поддержание газового гомеостаза внутренней среды. С другой стороны, человек имеет возможность по собственному желанию изменять глубину и частоту дыхания или задерживать его. Произвольное управление дыханием основано на корковом представительстве проприоцептивного анализатора дыхательных мышц и на наличии коркового контроля дыхательных мышц. При электрическом раздражении коры большого мозга у человека и животных установлено, что возбуждение одних корковых зон вызывает увеличение, а раздражение других — уменьшение легочной вентиляции. Наиболее сильное угнетение дыхания возникает при электрической стимуляции лимбической системы переднего мозга. При участии центров терморегуляции гипоталамуса возникает гиперпноэ при гипертермических состояниях. Дыхание опосредованно через газы крови влияет на кровообращение во многих органах. Важнейшим гуморальным, или метаболическим, регулятором локального мозгового кровотока являются Н+ артериальной крови и межклеточной жидкости. В качестве метаболического регулятора тонуса сосудов мозга рассматривают также СО2. В головном мозге повышение концентрации Н+ расширяет сосуды, а понижение концентрации Н+ в артериальной крови или межклеточной жидкости, напротив, повышает тонус гладких мышц сосудистой стенки. Возникающие при этом изменения мозгового кровотока способствуют изменению градиента рН по обе стороны гематоэнцефалического барьера и создают благоприятные условия либо для вымывания из сосудов мозга крови с низким значением рН, либо для понижения рН крови в результате замедления кровотока. Функциональное взаимодействие систем регуляции дыхания и кровообращения является предметом интенсивных физиологических исследований. Обе системы имеют общие рефлексогенные зоны в сосудах: аортальную и синокаротидные. Периферические хеморецепторы дыхания аортальных и каротидных телец, чувствительные к гипоксии в артериальной крови, и барорецепторы стенки аорты и каротидных синусов, чувствительные к изменению системного артериального давления, расположены в рефлексогенных зонах в непосредственной близости друг от друга. Все названные рецепторы посылают афферентные сигналы к специализированным нейронам основного чувствительного ядра продолговатого мозга — ядра одиночного пучка. В непосредственной близости от этого ядра находится дорсальное дыхательное ядро дыхательного центра. Здесь же в продолговатом мозге находится сосудодвигательный центр. Координацию деятельности дыхательного и сосудодвигательного центров продолговатого мозга осуществляют нейроны ряда интегративных ядер бульбарной ретикулярной формации. 18. Функциональные изменения дыхания при физической нагрузке. Влияние на дыхание величины барометрического давления. Значительное возрастание метаболических потребностей во время нагрузки требует существенного увеличения количества доставляемого к мышцам О2. Одновременно повышенное количество СО2, образующегося в интенсивно работающих мышцах, должно быть удалено для предотвращения тканевого ацидоза. Для удовлетворения возросших энергетических потребностей мышечной клетки необходима тесная взаимосвязь физиологических компенсаторных механизмов на уровне легких, легочного кровообращения, сердца и системного кровообращения. Тесное и синхронное взаимодействие всех звеньев кислородного транспорта требуется для адекватной доставки О2 к тканям, своевременной элиминации СО2 и поддержания газового состава артериальной крови при возрастании скорости метаболизма. При физической нагрузке можно выделить три основные фазы изменения дыхания. В начальную фазу дыхание регулируется проприоцептивными сенсорными нейронами работающих мышц. Вентиляция повышается сразу же после начала нагрузки и зависит от темпа ее нарастания и режима дозиро-вания. В начальной фазе транспорт СО2 несколько отстает от центральной стимуляции вентиляционного процесса, приводя к временному падению РСО2 в альвеолах. Изокапническая фаза наступает примерно через минуту после начала работы. Метаболизм преимущественно аэробный, и метаболический ацидоз отсутствует. Гиперкапния в этой фазе играет роль основного стимулирующего фактора, вызывающего прирост вентиляции. При работе средней интенсивности, когда организм переходит в устойчивое состояние, газовый состав крови и кислотно-основной баланс почти не отклоняются от нормальных показателей. Вентиляция повышается прямо пропорционально транспорту газов примерно до уровня 70 % максимального потребления О2. В анаэробную фазу транспорт газов не удовлетворяет тканевый метаболизм и возникает метаболический ацидоз. При тяжелой физической работе метаболический ацидоз является дополнительным фактором, стимулирующим вентиляцию. При максимальном уровне физической нагрузки потребление О2 и продукция СО2 возрастают в 15—20 раз. В качестве устройства, позволяющего строго дозировать и стандартизировать нагрузку, используют велоэргометр и бегущую дорожку (тредмил). Исследование во время физической нагрузки дает ценную информацию об адаптационных возможностях дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Анаэробный порог (АП) описывает тот уровень нагрузки или потребления О2, при котором значительная часть энергетических потребностей покрывается за счет анаэробного метаболизма. Основными критериями наступления АП при эргоспирометрическом исследовании считают: • появление опережающего роста минутной вентиляции (Vе) по отношению к потреблению О2 (VО2); • непропорциональное повышение продукции СО2 (VCO2) по отношению к потреблению О2 (VO2); • повышение вентиляционного эквивалента по О2 (VEO2) без соответствующего повышения вентиляционного эквивалента по СО2 (VECO2); • повышение конечно-экспираторного напряжения О2 (РеtO2) без соответствующего повышения напряжения СО2 в конце выдоха (РеtСО2). АП по времени совпадает с падением рН и содержания бикарбонатов. Чаще всего он измеряется в процентах потребления О2 по отношению к должному максимальному. Признаки анаэробного порога обычно появляются примерно на уровне 40—60 % от VО2mах У здоровых лиц. Появление признаков анаэробного порога означает наступление метаболического ограничения выполнения физической нагрузки. Разница между показателями содержания О2 артериальной и смешанной венозной крови — артериовенозная разница по О2 — (А—V)О2 отражает часть О2, экстрагированного тканями во время работы, выполняемой в аэробном режиме. С повышением сердечного выброса происходит перераспределение кровотока к интенсивно работающим мышцам, где экстракция О2 повышена. Наряду с увеличением (А—V) О 2 во время работы изменяются также кривая диссоциации гемоглобина и повышается объем крови в капиллярах мышц. Это способствует сокращению дистанции для диффузии O2 к мышечным клеткам. Максимальным уровнем физической работоспособности у здорового человека считают нагрузку, при которой организм уже не способен потреблять большее количество О2, несмотря на повышение уровня нагрузки. Показатели физической работоспособности у здоровых людей индивидуальны и зависят от пола, возраста, антропометрических, расовых и других факторов. Дыхание при высоком давлении. Человеку при погружении в воду на большие глубины приходится испытывать повышенное атмосферное давление, которое увеличивается через каждые 10 м глубины на 1 атм. В связи с этим на больших глубинах плотность газов значительно возрастает, что приводит к повышению общей работы дыхания и может привести к задержке СО2 в организме (особенно при проведении водолазных работ, связанных с высокой нагрузкой). Очень важной проблемой глубинных работ является декомпрессионная болезнь. Причина ее состоит в том, что на глубине парциальное давление азота и его растворимость возрастают, и он начинает накапливаться в тканях, особенно жировой. При подъеме, напротив, он медленно удаляется из тканей. Быстрый подъем вызывает образование пузырьков газа (десатурация), и при большом их количестве происходит закупорка сосудов ЦНС. При этом могут отмечаться тяжелые неврологические расстройства — глухота, нарушение зрения, а иногда и параличи. Могут отмечаться также сильные боли в области суставов (кессонная болезнь). Лечение этих расстройств сводится к повторному помещению больного в среду с высоким давлением, создаваемую в барокамере. Пузырьки газа вследствие их повторного растворения исчезают, что приводит к исчезновению симптоматики. Для профилактики кессонной болезни декомпрессия должна осуществляться медленно (в течение нескольких часов) в несколько этапов. Другим методом профилактики является дыхание кислородно-гелиевыми смесями. Механизм профилактического действия смеси заключается в меньшей растворимости и как следствие меньшем накоплении гелия по сравнению с азотом, а также в его более высокой диффузионной способности. На больших глубинах (около 40—50 м), помимо описанных выше симптомов, азот может вызывать эйфорию, подобную тому, которая возникает при наркотическом или алкогольном опьянении. Считается, что это связано с повышенной липофильностью (растворимость в жирах) азота. Пишеварение 1. Физиологические основы голода и насыщения. Понятие о пищевом центре, его структура и функции. Значение аппетита. Лишение человека пищи вызывает состояние голода. Голод выражает потребность организма в нутриентах, которых он был лишен на какое-то время, что привело к снижению содержания в крови и депо питательных веществ. Субъективным проявлением голода выступают неприятные ощущения «сосания под ложечкой», тошноты, общей слабости, иногда головокружения и головной боли. Объективным проявлением голода является пищевое поведение — поиск и прием пищи. Ее прием вызывает состояние пищевого насыщения. Субъективными проявлениями насыщения являются ощущения удовольствия и наполненности желудка. Субъективные и объективные проявления голода и насыщения обусловлены возбуждением и торможением различных отделов ЦНС. Совокупность их нервных элементов, регулирующих пищевое поведение и пищеварительные функции, И.П. Павлов назвал пищевым центром. Пищевой центр представляет собой гипоталамо-лимбико-ретикулокор-тикальный комплекс. Результаты экспериментов на животных показали, что поражение латерального ядра гипоталамуса вызывает отказ от пищи (афагия), а электрическое раздражение через вживленные электроды — повышение приема пищи (гиперфагия). Эту часть пищевого центра назвали центром голода. Разрушение вентромедиальных ядер гипоталамуса вызывает гиперфагию, а раздражение — афагию. Эту часть пищевого центра назвали центром насыщения. Между центрами голода и насыщения установлены реципрокные (обратные) отношения. Состояние пищевого центра зависит от импульсов, поступающих от многих экстеро- и интероцепторов, состава крови и цереброспинальной жидкости. В зависимости от механизмов этих влияний предложено несколько теорий голода и насыщения. Локальная теория голода и насыщения («теория пустого желудка») ведущую роль отводит повторяющимся натощак каждые 90 мин и длящимся 15—20 мин периодическим сокращениям желудка, во время которых возникает чувство голода. Поэтому эти сокращения назвали «голодными». Торможение этих сокращений наполнением желудка пищей (и не только ею) подавляет голод. Однако имеются наблюдения о несинхронности фаз периодической моторики желудка с ощущениями голода у человека и характером пищевого поведения животных. Люди, у которых по соответствующим показаниям удален желудок, ощущают голод. Акт приема пищи кратковременно тормозит центр голода, вызывая так называемое первичное, или сенсорное, насыщение. Длительное торможение центра голода и возбуждение центра насыщения обеспечивается всасыванием из желудочно-кишечного тракта в кровь продуктов гидролиза нутриентов и восстановлением гомеостазиса питательных веществ в организме и называется вторичным, или истинным, насыщением. Состав крови и цереброспинальной жидкости голодных и накормленных человека и животных различен. В зависимости от вида веществ, с которыми связывается состояние пищевого центра, предложены глюкостати-ческая, аминацидостатическая, липостатическая теории. В этих теориях ведущая роль отводится содержанию в крови соответственно глюкозы, аминокислот и липидов. Метаболическая теория отводит сигнальную роль ключевым компонентам цикла трикарб«новых кислот в крови. Гормональная теория отводит сигнальную роль в голоде и насыщении содержанию в крови гормонов гипоталамо-гипофизарной системы и желудочно-кишечного тракта, поджелудочной, щитовидной и половых желез. Термостатическая теория постулирует как сигнал насыщения увеличение теплообразования при приеме пищи (специфическое динамическое действие пищи). Эти теории не исключают друг друга и свидетельствуют о многих сочетан-ных физиологических механизмах голода и насыщения. Например, липостатическая теория сигнальную роль отводит гормону лептину: вместе с жиром из жировых клеток высвобождается пептид лептин, который тормозит центр голода и возбуждает центр насыщения, тем самым снижая потребление пищи. У тучных людей содержание лептина в крови понижено. Аппетит (от латинского арреtitus — стремление, желание) — ощущение, связанное со стремлением человека к приему, чаще определенной, пищи. Еда с аппетитом способствует эффективному пищеварению. Снижение и потерю аппетита (анорексию) вызывают многие факторы, в том числе те, которые отвлекают человека от еды. Повышают аппетит острые и пряные приправы, закуски, хорошая сервировка стола. Резкое повышение аппетита — булимия, и снижение чувства насыщения — акария, приводят к полифагии — приему большого количества пищи и ожирению. Одним из проявлений расстройств аппетита является его извращение, при котором человек принимает несъедобные вещества (мел, земля, уголь, керосин, бумага и др.). В одних случаях это проявление специфического аппетита из-за потребности недостающих организму веществ, в других — результат нарушения деятельности пищевого центра и психических расстройств. 5. Экспериментальные и клинические методы исследования секреторной, моторной и всасывательной ф-ий пищеварит тракта. Острый эксперимент. Острые опыты на наркотизированных животных применяют для решения аналитических задач. Для этих же целей используют опыты на изолированных т V^^^о органах, тканях и клетках. Однако перенос результатов таких опытов на деятельность целого организма ограничен. Хронический эксперимент. Принцип метода заключается в хирургической подготовке животных, в ходе которой накладывают фистулу (отверстие, снабженное специальной трубкой, выходящей наружу) того или иного отдела пищеварительного тракта или выводных протоков пищеварительных желез. Опыты ставят на выздоровевших после операции животных. В.А. Басов в 1842 г. успешно произвел операцию наложения фистулы желудка у собак. Открывая ее, можно получать содержимое желудка. В лаборатории И.П. Павлова у таких собак была выполнена операция эзофаготомии (перерезка пищевода). После заживления раны производилось «мнимое кормление» собаки — она ела, но пища выпадала из отверстия пищевода, а из открытой желудочной фистулы изливался сок. Он в чистом виде получается у собак с изолированными, выкроенными в хирургических операциях из различных частей желудка желудочками. Павловский желудочек в отличие от желудочка Гейденгайна имеет сохраненную вагус-ную иннервацию и более полно отражает секрецию в большом желудке, где идет пищеварительный процесс. Применяют методы хирургической изоляции петли тонкой кишки с выведением в кожную рану одного диста-льного или двух ее концов, из которых собирают кишечный сок или куда вводят растворы для изучения их всасывания. Применяют операции выведения наружу и приживления в кожную рану выводных протоков слюнных и поджелудочной желез, общего желчного протока. Разработаны методы, предотвращающие потерю пищеварительных секретов вне экспериментов. Фистульная методика позволяет в любое время наблюдать за функцией органа, который имеет нормальное кровоснабжение и иннервацию. Из фистулы собирают чистые пищеварительные соки, изучают их состав и свойства натощак, после кормления животных или иной стимуляции секреции. На фистульных животных изучают моторную и секреторную функции органов пищеварения, регистрируют потенциалы, отводимые с помощью вживленных в органы электродов, изучают процессы гидролиза и всасывания питательных веществ в различных отделах пищеварительного тракта на практически здоровых животных в почти естественных условиях. Методы исследования пищеварительных функций у человека Фистулы человеку с исследовательской целью не накладывают (они иногда образуются при ранении, иной патологии, делаются с целью сохранения жизни человека, например для введения пищи в желудок при непроходимости пищевода). Основные методы исследования пищеварительных функций должны быть обязательно безвредными и безболезненными. Эти методы используются в функциональной диагностике здорового и больного человека. Исследование секреции. Чистую слюну крупных слюнных желез получают путем катетеризации их протоков и с помощью капсул Лешли—Красногорского, фиксируемых путем присасывания к слизистой оболочке полости рта над протоками околоушных и поднижнечелюстной с подъязычной желез (у них проток открывается единым соском). Человек с капсулой во рту может жевать пищу, которая вызывает саливацию. Учитывают объем выделившейся за определенное время слюны, определяют ее состав и свойства. Для изучения секреторной деятельности желез желудка, поджелудочной железы, тонкой кишки, желчевыделения у человека используют зондовые и беззондовые методы. В первой группе методов человек проглатывает эластичную трубку (или ее вводят через нос), затем ее проводят в желудок, двенадцатиперстную или тощую кишку. Существуют двухканальные зонды для одновременного получения содержимого желудка и двенадцатиперстной кишки. Оно может отсасываться натощак и после стимуляции пищеварительных желез различными методами (прием пробного завтрака, введение различных фармакологических стимуляторов и др.). Зондовые методы позволяют определять объем секрета и различные его компоненты. |