Герпетофауна гор альпийской складчатости Кавказа и Средней Азии.. Автореферат диссертации по теме "Герпетофауна гор альпийской складчатости Кавказа и Средней Азии"
 Скачать 106.48 Kb.
|
|
Герпетофауна гор альпийской складчатости Кавказа и Средней Азии ВАК РФ 03.00.08, Зоология Автореферат диссертации по теме "Герпетофауна гор альпийской складчатости Кавказа и Средней Азии" ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК Р I 13 О Й На правах рукописи ? П ОПТ ТУ Н И Е В Борис Сакоевич ГЕРПЕТОФАУНА ГОР АЛЬПИЙСКОЙ СКЛАДЧАТОСТИ КАВКАЗА И СРЕДНЕЙ АЗИИ Специальность: 03.00.08 - Зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1995 Работа выполнена в Зоологическом институте РАН и Кавказском государственном биосферном заповеднике. Научный консультант: член-корреспондент РАН, профессор И.С.Даревский Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Г.А. Носков; доктор биологических наук, профессор Б.Д. Васильев; доктор биологических наук В.М. Лоскот. Ведущая организация: Институт Биологии Развития им. Н.К. Кольцова РАН. Защита состоится " 1996 г. в 14 час. на заседании Специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН. Автореферат разослан 1995 г. Ученый секретарь Специализированного сов¿т^г-т" кандидат биологических наук Т. Г. Лукина ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Положение альпид Кавказа и Средней Азии в схеме биогеографического разделения Палеарктики дискуссионно: их самостоятельность в формировании самобытной флоры и фауны, либо принадлежность к смежным областям Европы, Передней и Центральной Азии по-разному трактуется в литературе. Сказанное в значительной мере характерно и для отдельных подразделений перечисленных горных систем. Нелишне подчеркнуть факт отсутствия целостного эколого-фаунистического и зоогеографического анализа герпето-фауны гор альпийской складчатости Кавказа и Средней Азии, как составных участков восточного сектора Древнего Средиземноморья. В широком смысле здесь возникают такие вопросы, как идентификация и таксономический анализ фауны, определение основных типов ареалов представителей герпетофауны в интересующих нас регионах, анализ происхождения ареалов и факторов, определяющих современное распространение видов. Весь круг вопросов замыкается на определении: связаны ли фауны амфибий и рептилий этих, по сути, краевых хребтов Древнего Средиземноморья общим происхождением, либо они представляют продукты независимого становления. Цели и задачи. Основной целью исследования являлось определение общности и оригинальности герпетофауны отдельных горных систем альпид Кавказа и Средней Азии. При этом перед нами стояли следующие задачи: 1. Ревизия таксономического статуса ряда форм, относящихся к родам Vípera, Natrix, Coluber, Laudakia, Bufo и др., с применением морфологических и генетико-биохимических методов. 2. Выяснение хорологии видов в связи с физико-географическими (главным образом фито-ландшафтными) характеристиками изучаемых регионов. 3. Выделение и анализ эколого-географических групп (подгрупп) герпетофауны на основе современной хорологии и распределения, географической изменчивости и особенностей экологии изученных видов амфибий и рептилий, включая термобиологические показатели активности рептилий, гидрохимический фактор в распределении амфибий и др. 4. Анализ биогеографических связей и предположительная реконструкция генезисов ареалов внутри отдельных комплексов видов, избранных по ряду причин как модельные группы. 5. Анализ современного состояния и рекомендации перспективных мероприятий по сохранению герпетофауны альпид Кавказа и Средней Азии. Научная новизна результатов исследования. Проведена инвентаризация и ревизия коллекционных материалов с Кавказского перешейка и альпид Средней Азии. Описаны новые для науки два вида щит- коголовых гадюк, два вида ужевых змей, подвиды кавказской серой жабы, средиземноморской черепахи и хорасанской агамы; аргументированы изменение видового ранга и внутривидовой структуры у представителей комплексов Bufo verrucosissimus, Vipera kaznakovi. Впервые исследованы Восточный Копетдаг и ряд труднодоступных горных районов Адыгеи, Краснодарского края, Карачаево-Черкесии и Абхазии. Проведена ревизия всех представителей щиткоголовых гадюк Кавказа, путем применения методов классической морфологии и биохимической систематики, на основании чего разработана структура подрода Pelias. Использовано наличие корреспондирующих видов растений и составлены описания фито-ландшафтов для индикации возможного нахождения представителей герпетофауны различных фаунистических групп, с последующим обоснованием закономерностей единого прохореза био-ты в горных регионах Кавказа и Средней Азии. Впервые использованы данные химического анализа воды нерестилищ амфибий Кавказа для зоогеографических построений. Выделены и описаны мезофильные (колхидского типа) и ксерофильные {средиземноморского типа) рефу-гиумы герпетофауны на Кавказском перешейке. Заложены и описаны поперечные профили фито-ландшафтов от Центральных Каракумов через Малый Балхан и Западный Копетдаг, в отдельных участках Центрального и Восточного Копетдага и в других районах. По композиции слагающих элементов определена самобытность каждого из описываемых ландшафтов и место отдельных секторов альпид Кавказа и Средней Азии в биогеографическом подразделении Палеарктики. Теоретическое и практическое значение. Вопросы общности и оригинальности герпетофауны каждой из перечисленных горных стран и их взаимное влияние имеют общетеоретическое значение для понимания генезиса ландшафтов и фаун не только гор альпийской складчатости юга бывшего СССР, но и обширных прилегающих районов Европы, Передней, Средней и Центральной Азии. Обоснован и высказан новый взгляд на филогению щиткоголовых гадюк Кавказа и горных коль-цехвостых агам, позволивший по-новому осветить биогеографию горных поднятий исследуемого региона. Материалы диссертации могут войти в курсы герпетологии и биогеографии. Полученные данные были использованы при составлении руководства "Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas", при составлении Европейского Атласа ареалов амфибий и рептилий, использованы в районировании Сочинского государственного природного национального парка (Справка о внедрении No 15/1654 от 17.03.1986 г.), вошли во второе издание Красной книги России. Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на I и II Всемирных герпетологических конгрессах (Кентербери,1989; Аделаида, 1993-1994), III, VI и VII конгрессах Европейского герпетотологи-ческого общества (SEH) (Прага, 1985; Будапешт, 1991; Барселона, 1993), I Азиатском международном герпетологическом конгрессе (Хуангшань, 1993), \М/П Всесоюзных герпетологических конференциях (Ашхабад, 1981; Ташкент, 1985; Киев, 1989), Всесоюзном совещании "Фундаментальное и прикладное значение систематики" (Ленинград, 1988), Всесоюзной встрече по охране и рациональному использованию черепах (Москва, 1982), Всесоюзной встрече "Теоретические и экспериментальные основы разведения в неволе редких и ценных видов пресмыкающихся и земноводных" (Москва, 1983), I Кавказской герпетологической конференции (Тбилиси, 1983), I Всесоюзном совещании по проблемам зоокультуры (Москва, 1986), научно-практической конференции "Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фау-нистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране" (Теберда, 1986), Всесоюзном совещании "Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны" (Москва, 1987), Рабочем совещании по изучению круглоголовок фауны СССР (Москва, 1988), Всесоюзном совещании по изучению хвостатых амфибий (Москва, 1991), Региональном Совете заповедников Кавказа (Сочи, 1991), региональном совещании "Актуальные вопросы экологии и охраны экосистемы Черноморского побережья" (Краснодар, 1991), I Международном совещании по лацертидам Средиземноморья (Мителены, 1992) и др. Автор считает своим приятным долгом выразить глубокую признательность чл.-кор.РАН проф. И.С.Даревскому - научному консультанту данной работы, а также коллегам, предоставившим коллекции и оказавшим поддержку в работе, А.Л.Агасяну, Н.Б.Ананьевой, С.Андерсону, К.Андрену, Ч.А.Атаеву, С.Ю.Береговой, Т.Л.Васильевой, Б.О.Гей-ликману, Г.Душею, Е.А.Дунаеву, Г.А.Зеровой, В.А.Коневой, А.А.Лебедевой, К.Ю.Лотиеву, И.В.Марчукайтис, Е.В.Мордак, Е.Иильсону, Н.Л.Орлову, В.Ф.Орловой, Н.В.Плоткиной, Е.С.Ройтбергу, А.М.Рудику, И.А. Сербиновой, Л.Симакину, И.В.Сушенцовой, Д.Р.Сурову, Д.Н.Тархнишви-ли, П.А.Тильбе, АХУнаняну, В.И.Филиппову, М.Хоггрену, В.М.Чхиквадзе, коллективу лаборатории орнитологии и герпетологии Зоологического института РАН и коллективу Кавказского государственного биосферного заповедника. Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и выводов, списка литературы и приложений. Объем рукописи - 495 страниц, в том числе 130 рисунков и фотографий и 5 таблиц. Приложения на 95 стр. включают фито-ландшафтные описания и 62 таблицы. Список цитированной литературы содержит 838 названий, в том числе 215 на иностранных языках. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АЛЬПИД КАВКАЗА И СРЕДНЕЙ АЗИИ В главе дан обзор физико-географических условий альпид Кавказа и Средней Азии по наблюдениям автора и литературным источникам в свете тектоники плит (Щерба, 1993), современных воззрений на физико-географическое подразделение различных сегментов альпийско-ги-малайского пояса (Алисов, 1969; Щукина, 1971; Мильков, Гвоздецшй, 1976; Габриэлян, 1986; Гаджиев, 1986; Гвоздецкий, Михайлов, 1987; Кравченко, 1992; и др.) и закономерностей распределения растительности в колонках высотной поясности каждого из участков (Никитина, 1954; Фет, Камахина, 1982; Нешатаева, 1985; Бабаев и др., 1986; и др.). Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА В работе использованы материалы, собранные автором по общепринятой методике в 1977-1994 годах, в ходе экспедиционных, стационарных и полустационарных исследований на территории Кавказского перешейка и южных районов республик Средней Азии. В общей сложности проанализированы наблюдения в природе более, чем за 2500 особями и обработано около 3000 экз. амфибий и рептилий, хранящихся в Кавказском заповеднике (Сочи), Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), Зоологическом музее МГУ (Москва), Государственном музее Грузии (Тбилиси), Отделении зоологии Гетеборгского университета (Швеция), Зоологическом музее Цюрихского университета (Швейцария), Отделении герпетологии Калифорнийской Академии Наук (США), Зоологическом музее Берлина (Германия), Институте зоологии АН Туркменистана (Ашхабад), Зоологическом институте АН Армении (Ереван), Музее природы Харьковского университета (Украина) и ряде локальных небольших коллекций. Были изучены также типовые экземпляры и серии, относящиеся к родам Vipera, Testudo, Bufo. Таксономический анализ ряда вызывающих споры комплексов видов включал методы классической морфологии и применение генети-ко-биохимических методов. Особо следует выделить материалы, собранные по совместной Российско-Шведской программе исследований щит-коголовых гадюк Кавказа и Армянского нагорья. Для проведения стандартного горизонтального электрофореза (Harris, Hopkinson, 1976; Murphy et al., 1990) были использованы ткани печени и скелетной мускулатуры 79 экз. гадюк, представителей 7 видов. Электрофорез был проведен специалистом Института генетики Упсальского университета (Швеция) М.Хоггреном. Анализ биохимических и морфологических характеристик проведен совместно с д-ром Е.Нильсоном (Гетеборгский университет, Швеция), с использованием компьютерных программ PAUP (Swofford, 1991) и UPGMA (Hillis, Moritz, 1990). Для изучения некоторых особенностей скелета гадюк было отснято 11 рентгенограмм на рентген-аппарате ТУР-700-Д. Внутривидовая географическая изменчивость ряда фоновых видов изучена с использованием стандартных статистических методов (Лакин, 1980). В ходе исследований был разработан метод использования корреспондирующих видов растений и составлены геоботанические описания (Алехин, 1938а) ландшафтных выделов с целью индикации возможного нахождения представителей различных эколого-географических групп, с последующей аргументацией единого прохореза биоты в горных регионах Кавказа и Средней Азии. Ландшафтные единицы выделялись по высотно-экологическому принципу, в основу описания входила типология растительности Кавказа (Тамамшева, 1930; Шишкин, 1930; Соснов-ский, 1930; Шифферс, 1953; Гулисашвили и др., 1975) и Средней Азии (Коровин, 1934; Никитина, 1954; Агаханянц, 1965; Запрягаева, 1976; и др.). Растения определялись по основным определителям ( Гроссгейм, 1949; Косенко, 1970; Колаковский ,1980-1986; Никитин, Гельдиханов, 1988). Химический состав воды в нерестилищах амфибий определяли по стандартным методикам ("Унифицированные методы анализа вод СССР", 1978; "Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши", 1977). Более 300 проб воды из нерестилищ 8 видов амфибий были представлены длиной рядов от 8 (Triturus karelinii) до 91 (Rana macrocnemis). Анализ проведен С.Ю.Береговой, компьютерная обработка - Е.А.Рыбак. Зоогеографический анализ проведен на основе ландшафтно-эко-логического метода, широко используемого зоогеографами (Мензбир, 1934; Верещагин, 1959; Щербак, 1981; Werner, 1988; Shcherbak, 1994), с модификациями (Anderson, 1968). Особое внимание уделялось фито-ланд-шафтным условиям на маршрутах и профилях. Анализ литературы по палеозоологическому материалу позволял судить о палеоареалах или территориях раннего распространения и времени появления тех или иных видов в различных палеоценозах. Изучение родственных взаимоотношений внутри выделенных групп родства (морфологически, генетико-био-химически) - давало возможность предполагать области происхождения (по концентрации примитивных форм), а современная хорология видов во взаимосвязи с историей становления фито-ландшафтов - пути распространения видов различных групп родства, согласно тезису о единстве совершаемого прохореза всем сообществом, ранее адаптированным к конкретным условиям (Серебровский, 1936; Меницкий, 1984; Чхиквадзе, 1991). В основу изучения редких видов амфибий и рептилий легли рекомендации Красных книг СССР (1984) и РСФСР (1983); оценка состояния и типология редких сообществ проведена по разработанной нами методике (Туниев и др., 1988). Глава III. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ГЕРПЕТОФАУНЫ АЛЬПИД КАВКАЗА И СРЕДНЕЙ АЗИИ III. 1. Герпетологические исследования на Кавказском перешейке. Более двух столетий охватывает период изучения амфибий и рептилий Кавказа, начиная с классических трудов русских академиков и путешественников XVIII века И.А.Гюль-денштедта (Guldenstadt, 1787) и С.Г.Гмелина (1785). Период накопления фаунистических сведений связан со многими выдающимися именами (Pallas, 1811; Eichwald, 1831:1841; Двигуб-ский, 1832; Menetries, 1832; Eversmann, 1834; Hohenacker, 1837; Nordmann, 1840; Berthold, Wagner, 1850; Filippi, 1863). Исключительную роль в изучении животного мира Кавказа сыграл основанный в 1865 г. в Тифлисе Кавказский музей (ныне Государственный музей Грузии), во главе с Г.И.Радде. Продолжившиеся экспедиционные исследования отражены в работах известных зоологов (Schneider, 1878; Strauch, 1873; Bedriaga, 1886; Кесслер, 1878; Богданов, 1888; Кулагин, 1888), которые помимо личных сборов использовали материалы А.Брандта, И.Полякова, С.Зелинского, Н.Насонова, K.M.Бэра, П.Р.Фрейберг, Н.А.Зарудного. После окончания Кавказской войны (1864) начинаются исследования северо-западного Кавказа Н.Я. Динником, К.Н.Россиковым, А.Брянским, А.Завадским, Г.Х.Шапошниковым, Э.Ютнер, И.Безухом, В.Константиновым, П.Виноградовым-Никитиным и мн. др., наряду с продолжающимися фаунистическими работами в различных районах Закавказья (Дерюгин, 1899;1901; Boett-ger, 1886; 1892а; 1899; Mehely, 1894; 1909; Elpatjewsky, Sabanejew, 1906; Zugmayer, 1906; Ляйстер, 1908а,б; Браунер, 1903;1905; Силантьев, 1903; Никольский, 1905; 1909а,б; 1910а,б,в; Сатунин, 1906; Кириченко, 1910; Шелковников, 1912; Нестеров, 1911; 1912; 1916; Lantz, 1913; Wolterstorff, 1914; Царевский, 1915а,б,в; 1916; Мориц, 1916; 1917; и др.). Важным событием было появление в 1913 г. монографии А.М.Никольского "Пресмыкающиеся и земноводные Кавказа". В 30-40е годы XX столетия начинает развиваться эколого-фаунистическое направление (Барач, 1925; Туров, 1928; Динник, 1926; Терентъев, 1926; Ростомбеков, 1930; 1939; Красовский, 1929; 1933; Беме, 1928; Сухов, 1929; Чернов, 1926; 1929; 1939; Ляйстер, 1930; Бартенев, Резникова, 1935; Шибанов, 1935; Красавцев, 1941; Богачев, 1938; Чантуришвили, 1937; 1940; Соболевский, 1929; и др.). Особенно большого размаха герпетологические исследования достигли в 40-70х годах, как на Кавказе, так и в сопредельных районах Турции и Ирана (Даль, 1944-1953; Boden-heimer, 1944; Даревский, 1953; 1959; Балавадзе, 1959; Кугубидзе, 1950; Джанашвили, 1951; Мусхелишвили, 1961-1972; Сикмашвили, 1967; Жордания, 1069; Бакрадзе, 1971-1976; Джа-фаров, 1945; 1949; Алекперов, 1954-1978; Дроздов, 1964, 1966; Шарифов, 1974; Алиев, 19731977; Хонякина, 1953-1970; Банников, 1951; 1954; Верещагин, 1958; Орлова, 1973-1978; и мн. др.). Предметом особого интереса герпетологов являлись многочисленные виды кавказских ящериц рода Lacerta (Даревский, 1967; Даниелян, 1967; 1968; Бакрадзе, 1977а; Щербак, 1962; Лукина, 1963; Трофимов, 1981; Даревский, Ведмедеря, 1977; Даревский, Даниелян, 1977; Даревский, Лукина, 1977; Орлова, 1975; 1978а,б; Bischoff, 1982; 1984; Orlova, Bischoff, 1984; Peters, 1958; 1960; Peters, Muskhelishwili, 1968; Darevsky, Eiselt, 1980; Eiselt, Darevsky, 1992; Moritz et al., 1992; Bselt et al., 1993a,b; и др.), бурые лягушки Кавказа (Ищен-ко, Пястолова, 1973; Боркин, 1977; 1986; Ищенко, 1978; 1987; Логвиненко, Прялкина, 1987; Прялкина, 1989) и гадюки Кавказа и Армянского нагорья (Basoglu, 1947; Kretz, 1972; Eiselt, Baran, 1970; Mertens et al., 1967; Nilson, Andren, 1984; 1985a,b; 1986a,b; 1987; 1992; Ведмедеря и др., 1986; Орлов, Туниев, 1986а; Billing et al., 1990; Schatti et al., 1991; 1992; Böhme, Joger, 1983; Nilson et al., 1990). Накопление материалов способствовало проведению ревизий и описанию новых форм (Ахмедов, Щербак, 1978; Чхиквадзе, Туниев, 1986; Орлов, Туниев, 19866; Орлова, Туниев, 1989; Чхиквадзе, Бакрадзе, 1991; Тартарашвипи, Бакрадзе, 1989). Наконец, следует упомянуть о многочисленных работах последних лет, посвященных различным аспектам экологии и охраны редких представителей герпетофауны Кавказа. III.2. Изучение герпетофауны альпид Туркменистана. Начало описания герпетофауны этого региона связано с выходом работы Эйхвальда (Eichwald, 1831 ). Накопление фаунистических сведений отражено в раде основополагающих работ (Boettger, 1888; Zarudnoy, 1889; 1897; Никольский, 1896а; 1900; 1903а,б; 1907; Васильев, 1904; Михайловский, 1904; lantz, 1918; Dpatjewsky, Sabanejew, 1906; Мориц, 1929; Лаптев, 1934). 40-60е годы связаны с именами таких видных ученых, как С.А.Чернов (1934; 1940; 1949), В.Г.Гептнер (1945; 1954), Г.П.Дементьев, ЕП.Спангенберг, А.К.Рустамов (1947), О.П. Богданов (1954-1970). Последнему автору принадлежит особая заслуга в многолетних исследованиях герпетофауны Туркменистана, ряде новых фаунистических находок (Богданов, 1956а,б; 1962; 1965; 1970; Богданов, Потопольский, 1956). Большой вкладе изучение герпетофауны альпид Туркменистана, как и Средней Азии в целом, был сделан чл.-кор. АН Украины - Н.Н.Щербаком (1972; 1979а,б). В этот же период начинаются бурные исследования туркменских герпетологов - С.М.Шаммакова (1964а,б; 1966а,б; 1968; 1969; 1971; 1977) и супругов А. и 4. Атаевых (Атаев, 1966а,б; 1969; 1974; 1993а,б; Атаев и др., 1968; Атаева, 1981а,б; 1985; Атаев, Атаева, 1981). Дальнейшие многочисленные фаунистические, таксономические и экологические работы выдвинули апьпиды Туркменистана в число наиболее изученных в герпетологическом плане районов бывшего СССР (Шукуров, 1962; Хомустенко, 1981; 1982; Ананьева, Орлов, 1977; Скалон, 1982; Данов, 1985; Макеев, 1985; Старков, 1989; Рустамов, 1972; Второе и др., 1978; Целлариус, Черлин, 1981; Атаев, Сапарова, 1986; Дарев-ский, 1978; Писанец, 1978а,б; Чхиквадзе и др., 1990; Горелов, Лукаревский, 1990; Атаев и др., 1991; Туниев и др., 1991; Чикин, 1991; Zerova, Chikin, 1992; Чикин, Щербак, 1992; Tuni-yev, Shammakov, 1993; и мн.др.). Большое значение имели две монографии, вобравшие в себя многолетние исследования авторов и весь объем предыдущей информации (Шаммаков, 1981; Атаев, 1985). Насыщенность альпид Туркменистана узкоареальными, периферийными и угнетенными видами способствовала появлению большого числа работ по проблемам сохранения редких и исчезающих представителей герпетофауны (Андрушко, Миккау, 1964; Даревский, 1977; 19816; Щербак, 1985; Макеев, 1978; Шаммаков, Атаев, 1971; 1990; Атаев, 1976а; Богданов, Сударев, 1988; Зинченко, Рицков, 1989; Атаев и др., 1978; 1991; Рустамов, Щербак, 1987; Рустамов и др., 1988). По иранской и афганской частям сопредельных территорий выделяются работы Р.Мер-тенса (Mertens, 1956; 1957), А.Левитона и С.Андерсона (Anderson, Levitón, 1966а,b; Anderson, 1968; 1974; 1978а,b; 1985; Levitón, Anderson, 1970a,b; Levitón, 1977a,b), ряд частных статей (Clark et al., 1966; Joger, 1987; Nilson, Andren, 1978; Andren, Nilson, 1979a,b) и монографий (Gasperetti, 1977; Minton et al., 1970; Latifi, 1991). Накопившийся фактический материал способствовал появлению ряда зоогеографи-ческих работ (Даревский, 19816; Атаев, 1987; Рустамов, 1981а,б; Shcherbak, 1982; 1994; и ДР-)- Следует особо выделить начавшееся с 1989 года последовательное изучение герпетофауны Восточного Копетдага сотрудниками лаборатории герпетологии и териологии Института зоологии АН Туркменистана, под руководством проф. С.М.Шаммакова, при постоянном участии автора. В результате были получены сведения о ранее неисследованном обширном секторе Туркмено-Хорасанских гор (Tuniyev et al., 1992). Ш.З. Развитие герпетологических исследований в Кухистане и на Западном Памире. История изучения фауны амфибий и рептилий интересующего нас сектора Памиро-Алая, как правило, неразрывно связана с общими исследованиями горных областей Памира и Тяньшаня, где начало коллектированию было положено А. П.Федченко (1870), материалы которого были обработаны А.М.Никольским (1899а), А.А.Штраухом (Strauch, 1873;1887). В конце XIX - начале XX столетия герпетологические сборы в Гиссаро-Дарвазе и на Западном Памире проводились В.Ф.Руссовым, А.Э.Регелем, Г.Е.Грум-Гржимайло, С.А.Лидским, Б.Л.Громбачевским, Д.К.Глазуновым, Л.С.Барщевским, А.Н.Казнаковым, Н.В.Богоявленским, Б.А.Федченко, Л.С.Берг, В.Рикмер-Рикмерсом, Н.А.Зарудным, Л.А.Молчановым, Н.А.Бобрин-ским, В.Я.Лаздиным и др. По эшм материалам публикуется ряд работ, включающих описания новых видов (Nikolsky,1896; Никольский, 1897; 1899а,б; 1911; Елпатъевский, 1901; Bed-riaga, 1907; Царевский, 19156; 1918; Werner, 1930). Дальнейшая история изучения герпетофауны Памиро-Алая и сопредельных регионов неразрывно связана с именем выдающегося отечественного зоолога, проф. С.А.Чернова (1935; 1945; 1949; 1959). В 40-60х годах осуществляются экспедиции В.М.Антипина, А.В.Гвоздева, С.К.Дапя (1936), М.В.Калужиной (1951), А.Б.Кистяковского (1950) и др. Видное место в этот период занимали паразитологические исследования под руководством академика E.H.Павловского, включающие большие сборы герпетологического материала. Современный период во многом связан с работами герпетологов Таджикистана и Узбекистана (Ядгаров, 1971; Саид-Алиев, 1973; 1975; 1977; Сатторов, 1977; 1985; Муратов, 1985; Ржепаковский, 1985; Сатторов, Мухаммадкулов, 1989; и др.). Интерес к этому региону возрос и в связи с рядом неопределенных форм (Андруижо, 1973; Писанец, 1977; Ананьева и др., 1981; Еремченко, Панфилов, 1990; Еремченко и др., 1992; Ананьева, 1992; и др.), а также новым этапом эколого-фаунистических исследований (Орлов, 1981; Шенброт, Куликов, 1985; Черлин, Чикин, 1991) и новыми находками фоссильного материала (Несов, 1973; 1981; 1991; Хозацкий, Несов, 1979; Казнышкин, 1985; Несов, Казнышкин, 1985; Шарапов и др., 1989; Ами-ранашвили, 1989; и др.). Интерес представляют также работы по афганской части Афгано-Таджикской депрессии и сопредельным с Памиром районам Гиндукуша, Тибета, Тяньшаня (Clark et al., 1969; Anderson, Levitón, 1967a,b; Kral, 1969; Reilly, 1983; Еремченко, Щербак, 19806; 1984; Голубев, Щербак, 1981; Ananjevaet al., 1990; Joger, 1986; 1991; Joger, Araño, 1987; Zhao, Adler, 1993). |