Частная гистология лекции. Краткий курс лекций по частной гистологии одесса Тема 1 Эндокринная система. Центральные и периферические эндокринные органы. Эндокринная система
 Скачать 0.7 Mb.
|
|
ОДЕССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ КРАТКИЙ КУРС ЛЕКЦИЙ ПО ЧАСТНОЙ ГИСТОЛОГИИ Одесса Тема 1: Эндокринная система. Центральные и периферические эндокринные органы.ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА Эндокринная система совместно с нервной системой осуществляет регуляцию и координацию функций организма. В состав эндокринной системы входят эндокринные железы или железы внутренней секреции, не имеющие выводных протоков, но хорошо снабженные сосудами, в которые выводятся продукты секреции этих желез, а также одиночные эндокринные клетки, рассеянные по разным органам и тканям организма. Как эндокринные железы, так и одиночные эндокринные клетки вырабатывают и выделяют в кровь и лимфу биологически активные вещества - гормоны, которые стимулируют или угнетают основные функции организма: обмен веществ, соматический рост, репродуктивные функции. Различают несколько классов гормонов:
Все эти биологически активные вещества вырабатываются в чрезвычайно малых количествах. Поступая в кровь или лимфу, они вступают в связь с рецепторами на поверхности клеток в составе органов - целей (мишеней). Механизм действия гордонов. Молекула гордона, которая циркулирует с током крови или лимфы, "узнаёт" свой рецептор на поверхности клетки-мишени. Здесь действует принцип соответствия "ключа" (гормон) к "замку" (рецептор плазмолеммы). В основе взаимодействия между отдельными звеньями эндокринной системы, а также между эндокриноцитами и клетками - мишенями лежит принцип обратной связи. Воздействие того или иного гормона на клетку-мишень приводит к усилению продуцирования определенных химических веществ. Повышение концентрации химических веществ во внутренней среде организма становится сигналом к подавлению деятельности эндокриноцита. Принцип обратной связи сохраняет свою силу и в случае подавляющего (ингибиторного) действия гормона на орган-мишень. Различают четыре группы элементов эндокринной системы. Первая группа - центральные органы эндокринной системы: гипоталамус, гипофиз и эпифиз. Эти органы связаны с органами центральной нервной системы и координируют деятельность всех других звеньев эндокринной системы. Вторая группа - периферические эндокринные органы: щитовидная железа, паращитовидные железы и надпочечники. Это эндокринные железы, которые оказывают действие на организм, повышая или понижая обменные процессы. Третья группа - органы, которые объединяют эндокринные функции с рядом других функций. Это поджелудочная железа, половые железы (яичко, яичники), почки, плацента, и другие. Четвёртая группа – диссоциированная эндоэндокринная система, которая состоит из одиночных эндокриноцитов, рассеянных практически по всем органам и системам организма. Центральные органы эндокринной системы. Гипоталамус (hypothalamus) - центральный эндокринный орган, который объединяет нервную и гуморальную (гормональную) регуляцию организма. Субстратом объединения нервной и эндокринной систем являются нейросекреторные клетки, которые у человека располагаются в нейросекреторных ядрах гипоталамуса. Гипоталамус включает около 30 пар ядер в виде скопления нейросекреторных клеток, располагающихся у основания мозга (в области дна третьего желудочка). Условно выделяют:
Эндокринная функция гипоталамуса связана с деятельности особых нейросекреторных клеток переднего и среднего гипоталамуса. В переднем гипоталамусе имеются две пары ядер, образованных нейросекреторными клетками:
Клетки супраоптического ядра вырабатывают в большей степени гормон вазопрессин, который приводит к сокращению гладких миозитов сосудистой стенки и этим повышает кровяное давление. Другой эффект вазопрессина заключается в уменьшения выделения мочи благодаря усилению реабсорбции воды в почках, поэтому его еще называют антидиуретическим гормоном. Эти ядра образованы крупными холинергическими нейросекреторными клетками, содержащими в перикарионах и в отростках секреторные гранулы. Аксоны этих клеток проходят через медиальную эминенцию и гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются на кровеносных капиллярах утолщенными терминалями (тельца Херринга), где накапливаются гормоны и по мере необходимости поступают в кровь. Клетки паравентрикулярных ядер синтезируют в большей степени окситоцин, который вызывает сокращение гладких миоцитов матки и молочной железы. Гормоны по аксонам нейросекреторных клеток опускаются в заднюю долю гипофиза, где выводятся в ток крови через аксовазалъные синапсы. Центральная часть этих ядер образована крупными холинергическим нейросекреторными клетками, а периферическая из мелких адренергических нейросекреторных клеток. Аксоны этих клеток направляются в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). Ядра гипоталамуса образованы мелкими либо крупными мультиполярными нейроцитами, у которых хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. Они обеспечивают в клетке синтез и выделение гормона. В цитоплазме всех нейросекреторных клеток находятся специфические гранулы, которые содержат подготовленные к выведению биологически активные вещества. К среднему гипоталамусу принадлежат аркуатное, дорсомедиальное, вентромедиальное, супрахиазматические ядра, а также преоптическая зона. Мелкие адренохолинергические нейросекреторные клетки ядер среднего гипоталамуса вырабатывают две группы биологически активных веществ - либерины и статины, которые воздействуют на клетки передней доли гипофиза. Либерин и статины объединяют под общим названием релизинг-факторов (от англ. to releajt - освобождать, выпускать). Либерины и статины физиологические антагонисты. Либерины стимулируют, а статины угнетают продукцию и выведение в кровь гормонов аденогипофиза. Либерины и статины поступают в кровь и достигают аденогипофиза благодаря гипоталамо-аденогипофизарной системе кровообращения, которая называется портальной (воротной). Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение медиобазального гипоталамуса, где разветвляются на первичное капиллярную сеть портальной системы. С этими капиллярами контактируют аксоны нейросекреторных клеток среднего отдела гипоталамуса, обогащаясь статинами или либеринами. Затем капилляры собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю гипофиза, где они распадаются на капилляры синусоидного типа (вторичная капиллярная сеть), разветвляющиеся между трабекулами железы. Синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, обогатившаяся гормонами передней доли, поступает в общую циркуляцию. Гипофиз (typophysis cerebri, glandula pitutaria) - центральный эндокринный орган, участвующий в регуляции деятельности периферических органов эндокринной системы (так называемых гипофизозависимых органов), а также в осуществлении непосредственного влияния на некоторые клетки организма неэндокринной природы. Гипофизозависимыми элементами эндокринной системы является:
К числу неэндокриноцитов, на которые влияет гипофиз относят:
В задней доле гипофиза в тельцах Херринга депонируются гормоны переднего отдела гипоталамуса (окситоцин и вазопрессин), поступающие здесь в капиллярную сеть. Гипофиз состоит из четырех долей:
Передняя, промежуточная и туберальная доли вместе называете аденогипофизом, так как они состоят из клеток, которые синтезируют и выделяют в кровь биологически активные вещества (гормоны). Задняя доля гипофиза называется нейрогипофизом в ней накапливаются и выводятся в кровь, синтезированные нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса (окситоцин и вазопрессин). Передняя доля образована разветвленными эпителиальными тяжами – трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью и синусоидными капиллярами, оплетающими сосуды. Каждая трабекула образована железистыми клетками (эндокриноцитами). Среди эндокриноцитов передней доли гипофиза различают две группы клеток:
Хpомофильные клетки содержат в цитоплазме гранулы, которые интенсивно окрашиваются гистологическими красителями. В хромофобных клетках такие гранулы отсутствуют, поэтому цитоплазма этих клеток окрашена слабо на гистологических срезах. В группе хромофильных клеток различают три вида:
Базофильные эндокриноциты гипофиза содержат гранулы, которые окрашиваются основными красителями. Среди базофильных эндокриноцитов различают:
Ацидофильные эндокриноциты гипофиза содержат в цитоплазме большие плотные гранулы, которые окрашиваются кислыми красителями. Среди ацидофильных клеток различают:
По размеру ацидофильные эндокриноциты несколько меньше базофильных, форма их округлая или овальная, ядра располагаются в центре. Митохондрий немного, но они крупные, сильно развита гранулярная ЭПС. Комплекс Гольджи развит умеренно и прилегает к ядру. Кортикотропоциты - это третья группа хромофильных клеток, которую в настоящее время относят к базофильным эндокриноцитам. Кортикотропоциты выделяют в кровь аденокортикотрный гормон (АКТГ, кортикотропин), который стимулирует эндокринную функцию клеток коркового слоя надпочечников. Кортикотропные клетки имеют неправильную многоугольную форму, хорошо развитые митохондрии и эндоплазматическую сеть. Ядра состоят из отдельных долек. Секреторные гранулы этих клеток имеют вид мембранных пузырьков с плотной сердцевиной, диаметр их 100-200 нм. Все гормоны передней доли гипофиза имеют белковую природу. Для синтеза и выведения из клеток биологически активных веществ в цитоплазме эндокриноцитов гипофиза содержатся хорошо развитые гранулярная эндоплазматическая сеть и элементы комплекса Гольджи. Хромофобные эндокриноциты передней доли гипофиза представляют собой различные клетки. Это малодифференцированные камбиальные клетки, которые являются резервом для замещения эндокриноцитов, которые закончили свой жизненный цикл. Они составляют около 60% от общего количества клеток. Промежуточная доля гипофиза представлена узкой полоской эпители, от задней доли эпителий отделен тонкой прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани. Она построена из двух видов клеток:
Туберальная доля аденогипофиза расположена между гипофизарной ножкой и медиальным возвышением гипоталамуса. Она образована тяжами эпителиоцитов кубической формы с умеренно базофильно цитоплазмой. Отдельные клетки туберальных тяжей содержат в цитоплазме базофильные гранулы. Функция клеток туберальной доли гипофиза не выявлена. Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) содержит тельца Херринга - расширения аксонов нейросекреторных клеток гипоталамуса, (где накапливаются секреторные гранулы с окситоцином и вазопрессином), которые контактируют с капиллярами. Опорно-трофический аппарат нейрогипофиза образован питуицитами - клетками эпендимой глии, веретенообразной или неправильной звездчатой формы. Нейрогипофиз является нейрогемальным органом. Образуется как выпячивание промежуточного пузыря головного мозга. Эпифиз (шишковидное тело, epiphysis corebri, corpus gincale) – центральный орган эндокринной системы, который обеспечивает регуляцию фотопериодичности работы органов и систем организма, в первую очередь его циркадных ритмов (колебание активности клеток в связи со сменой дня и ночи), а также регуляцию деятельности половой системы. Механизм реагирования эпифиза на смену освещенности связан с восприятием им раздражений от сетчатки глаза по нервным симпатическим волокнам. Эпифиз расположен возле основания промежуточного мозга, в дорсальной части крыши третьего желудочка. Масса его у взрослого человека 120-180 мг, по форме он напоминает еловую шишку длиной около 0,5 - I см. Снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой в середину органа отходят перегородки, которые делят его на дольки. Каждая долька эпифиза состоит из двух видов клеток:
Пинеалоциты расположены преимущественно в центра долек. Пинеалоциты представляют собой большие клетки полигональной формы с разветвленными отростками. В их цитоплазме хорошо развиты гладкая и гранулярная эндоплазматическая сеть, элементы комплекса Гольджи, митохондрии и лизосомы. Концы отростков создают около гемокаппилляров булавовидные расширения, в составе которых выделяются секреторные гранулы и митохондрии. В зависимости от функционального состояния этих клеток различают две разновидности:
По составу секреторных продуктов пинеалоциты представляют собой достаточно гетерогенную популяцию клеток. Ими синтезируется около 40 видов регуляторных пептидов, а также биологически активные амины - серотонин и мелатонин. Мелатонин угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом и гонадотропиновпередней доли гипофиза, тем самым замедляет половое созревание в онтогенезе. У взрослого человека мелатонин контролирует пигментный обмен, половые функции суточные и сезонные ритмы, процессы деления и дифференциации клеток, проявляет противоопухолевую активность. В тоже время пинеалоциты продуцируют антигонадотропин, ослабляющий секрецию лютропина передней доли гипофиза. Недостаток серотонина в мозговой ткани является патогенетическим фактором депрессии, повышение концентрации серотонина - наоборот, вызывает эмоциональный подъем. Среди регуляторных пептидов эпифиза различают: люлиберин, титлибеоин (этими гормонами эпифиз дополняет гипоталамус), тиротропный гормон (аналогичный гипофизарному ТТГ), гормоны-регуляторы минерального обмена, в частности, обмена калия в организма. У человека эпифиз достигает максимального развития к 5-6 годам жизни, после чего, несмотря на продолжающееся функционирование, начинается его возрастная инволюция. Некоторое количество пинеалоцитов претерпевает атрофию, а строма разрастается и в ней увеличивается отложение фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков (мозговой песок). Периферические органы эндокринной системы. Щитовидная железа (glandula thyroidea) - периферический орган эндокринной системы, который регулирует основной обмен организма и участвует в поддержании уровня кальция в крови. Щитовидная железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой в середину органа отходят трабекулы и разделяют орган на дольки. Структурной и функциональной единицей щитовидной железы является фолликул - микроскопический пузырек, стенка которого образована одним слоем клеток - тироцитов. В середине фолликула накапливается коллоид - желеобразное вещество, которое состоит из белка тироглобулина. В молекуле тироглобулина - тироксин (гормон щитовидной железы) связан с полипептидной цепью (глобулином). Снаружи каждый фолликул окружен базальной мембраной. Фолликулы разделяются прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, по которым проходят многочисленные кровеносные и лимфатические капилляры, оплетающие фолликулы, а также нервные волокна. В этих же прослойках обнаруживаются компактные скопления тироидных эпителиальных клеток, кроме того встречаются лимфоциты, плазматические клетки и тканевые базофилы. Тироциты фолликулов - основной клеточный компонент щитовидной железы. Форма их зависит от функциональной активности. В норме они кубические, при гиперфункции и у детей они призматической формы, при гипофункции и в старческом возрасте становятся плоскими. На апикальной, обращенной в просвет фолликула, поверхности тироцита имеются ворсинки, которые берут участие в выделении секреторных продуктов в просвет фолликула. Усиление функциональной активности тироцитов сопровождается увеличением количества и высоты микроворсинок. В цитоплазме тироцитов хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. B секреторном цикле фолликулов различают две фазы: фазу продукции и фазу выделения гормонов. Фаза продукции. Из крови, поступающей к щитовидной железе, тироциты поглощают ионы йода, аминокислоту тирозин. В ЭПС происходит формирование молекулы тироглобулина. Образующиеся соединения перемещаются в зону комплекса Гольджи, где происходит образование везикул, содержащих тироглобулин. Затем везикулы путем экзоцитоза поступают в полость фолликула. Процесс йодировани осуществляется на апикальной поверхности тироцита и его микроворсинок, т.е. на границе с полостью фолликула. Образуется тироксин и трийодтиронин. Фаза выделения начинается с реабсорбции коллоида. При потребности организма в тироксине, частички коллоида фагацитируются, и процесс идет в обратном направлении: полипептидная цепь гидролизуется лизосомными ферментами тироцита. Освобожденный тироксин через базальную поверхность клетки выводится в капиллярную сеть, которая оплетает фолликул. Оказывая влияние на скорость использования кислорода и общий уровень метаболических процессов в клетке, тироксин регулирует основной обмен организма. Другой тип клеток щитовидной железы - так называемые парафолликулярные клетки. Они лежат поодиночке в фолликулах - между основаниями соседних тироцитов, но не достигают своей верхушкой просвета фолликула или располагаются в межфолликулярных прослойках соединительной ткани. Эти клетки крупные, неправильной округлой формы, в цитоплазме которых содержится большое количество секреторных гранул. Характерной особенностью парафолликулярных клеток является их способность восстанавливать окислы тяжелых металлов, что дает так называемую аргирофилию. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. Существует две разновидности парафолликулярных клеток: первая синтезирует гормон кальцитонин, вторая соматостатин. Кальцитонин снижает уровень кальция в крови путем депонирования его в костной ткани. Соматостатин подавляет белковый синтез и является антагонистом соматотропина. Кальцитониноциты работают по принципу обратной связи. Парафолликулярные клетки могут совмещать синтез регуляторных пептидов с образованием нейраминов: серотонина и норадреналинаГипофункция щитовидной железы в раннем детском возрасте приводит к развитию кретинизма (физической и умственной отсталости). У взрослых при недостаточности функции щитовидной железы возникает микседема: увеличивается масса тела, снижается температура, выпадают волосы, кожа становится сухой, развиваются признаки угнетения функции центральной нервной системы, апатия, брадикардия. При гиперфункции щитовидной железы развивается базетова болезнь. Проявления базетовой болезни противоположны тем, что возникают при микседеме. Околощитовидная железа (glandula parathyroidea). У человека имеется четыре околощитовидных железы. Они расположены на задней поверхности щитовидной железы. Каждая железа окружена тонкой соединительнотканной капсулой. Паренхима образована эпителиальными тяжами (трабекулами) либо скоплением железистых клеток (паратироцитов), разделенных тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани с капиллярами. Паратироциты связаны десмосомами, интердигитациями и зонами облитерации. Паратироциты имеют хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, в цитоплазме накапливаются секреторные гранулы. В зависимости от функционального состояния парацитов, цитоплазма может окрашиваться базофильно (это так называемые главные клетки) и оксифильные парациториты. Среди главных паратироцитов различают светлые и темные клетки. В цитоплазме светлых клеток встречаются включения гликогена. Паратироциты вырабатывают гормон паратирин, который путем деминерализации костей повышает уровень кальция в крови (стимулирует деятельность остеокластов). Кальцитонин и паратирин - антогонисты, их взаимодействие обеспечивает постоянство уровня кальция в крови. Механизм активации паратироцитов связан с наличием на поверхности их плазмолеммы рецепторов, способных непосредственно воспринимать действие ионов кальция (по принципу обратной связи). При снижении или полном выключении функции околощитовидных желез (например, при случайном удалении их при операции на щитовидной железе) развивается тетания, которая характеризуется судорогами поперечно-полосатой мускулатуры. Если не принять неотложных мер, это состояние приведет к смерти. Надпочечники (glandula suprarenalis) – парный эндокринный орган, размещенный над верхним полюсом почки. Снаружи надпочечник покрыт соединительнотканной капсулой, в которой различают два слоя: наружный (плотный) и внутренний (более рыхлый). Паренхима образована соединением двух отдельных самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и мозговое вещество. Корковые эндокриноциты формируют тяжи, ориентированные перпендикулярно к поверхности надпочечной железы. Промежутки между тяжами заполнены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Корковое вещество - содержит три различные в морфологическом и функциональном отношениях зоны:
Мелкие полигональные клетки клубочковой зоны образуют округлые скопления - «клубочки». Клетки содержат мало липидных включений, в цитоплазме митохондрии с пластинчатыми кристами. Эндокриноциты этой зоны продуцируют минералокортикоидный гормон альдостерон,который регулирует содержание натрия в организме. Этот гормон также имеет свойство ускорять течение воспалительного процесса и способствует образованию коллагена. Между клубочковой и пучковой зоной располагается узкая прослойка мелких малодифференцированных клеток. Она называется промежуточной или суданофобной. Размножение клеток этой зон обеспечивает пополнение и регенерацию пучковой и сетчатой зон. Пучковая зона занимает среднюю часть тяжей и наиболее выражена. Крупные клетки пучковой зоны размещены параллельными рядами – «пучками». В зависимости от функционального состояния, эти клетки могут иметь светлую или темную цитоплазму, кубическую или призматическую форму. На поверхности, обращенной к капиллярам, имеются микроворсинки. Цитоплазма этих клеток изобилует каплями липидов, митохондрии с везикулярными кристами. Эндокриноциты пучковой зоны синтезируют глюкокортикоидные гормоны (кортизон, гидрокортизон, кортикостерон), которые регулируют обман углеводов белков, липидов, стимулируют энергетический обмен и сопротивляемость организма к действию различных повреждающих агентов среды, а также подавляют воспалительные процессы в организме. Клетки сетчатой зоны полигональной или округлой формы, несколько меньших размеров, чем клетки пучковой зоны, формируют разветвленные пучки, которые под микроскопом напоминают сетку. Клетки сетчатой зоны уменьшаются в размерах, становятся кубическими, округлыми или угловатыми. Содержание в них липидных включений убывает, кристы митохондрий трубчатые. Эндокриноциты сетчатой зоны синтезируют половые стероиды - андрогеностероидный гормон (мужской половой гормон подобный тестостерону семенников), в меньшей мере - женские половые гормоны (эстрогены и прогестерон). Между тремя основными морфофункциональными зонами коркового вещества встречаются скопления малодифференцированных клеток, которые являются источником физиологической регенерации этой части надпочечной железы. Первая прослойка таких клеток располагается между капсулой и клубочковой зоной. Вторая герминативная прослойка, которую называют суданофобной зоной, находите между _клубочковой и пучковой зонами. Между сетчатой зоной и мозговым веществом встречаются клетки с ацидофильной цитоплазмой, которые образуют так называемую Х-зону. Это остатки клеток эмбриональной коры надпочечных желез. Мозговое вещество отделено от коркового вещества не сплошной тонкой прослойкой соединительной ткани. Представлено крупными клетками, округлой или полигональной форма, которые по характеру синтезируемым ими веществ делятся на эпинефроциты и норэпинефроциты. Эпинефроциты имеют светлую, заполненную секреторными гранулами цитоплазму, секретируют адреналин. Цитоплазма норэпинефроцитов под электронным микроскопом выглядит темной, содержит секреторные гранулы норадреналина. Адреналин и норадреналин (общее название этих биологически активных веществ – катехоламины) мобилизируют защитные силы организма. Повышение уровня этих гормонов в крови является признаком реакции организма на стресс - действие сильных раздражителей или факторов внешней среды, которые могут создать угрозу жизни. Диссоцированная эндокринная система складывается из изолированных эндокриноцитов, рассеянных практически по всем органам и системам организма. Различают два вида клеточных элементов диссоциированной эндокринной системы: клетки нейтрального происхождения, которые развиваются из нейробластов нервного гребня и клетки, которые не имеют нейтрального происхождения. Эндокриноциты первой группы объединяют в АPUD -систему. Они имеют способность накапливать и декарбоксилировать предшественники биологически активных аминов (серотонин, норадреналин, адреналин), отсюда происходит их название (англ. Amine Precurso Uptakeand Decarbolition). Образование нейраминов в этих клетках совмещается с синтезом биологически активных регуляторных пептидов. Сейчас известно около 50 разных апудоцитов и соответствующих им гормонов, продуцируемых клетками АРУД - системы. К АPUD - системе принадлежат эндокринные клетки пищеварительной системы, ряд нейросекреторных клеток головного мозга, мелатонинсинтезирующие клетки эпифиза, парафолликулярные клетки щитовидной железы, клетки мозгового вещества надпочечной железы. Регуляторные пептиды клеток АPUD - системы обеспечивают местную (перакринную), а также дистантную регуляторную деятельность органов и систем организма. Их функция не зависит от гипофиза, однако тесно связана с деятельностью нервных импульсов, которые поступают по симпатическим и парасимпатическим стволам. Диссоциированные клетки не нейральной природы не обладают способностью накапливать и декарбоксилировать предшественники биологически активных аминов. К этой группе принадлежат, кроме эндокриноцитов яичка и фолликулярные клетки яичников. Эти продуцируют не белковые, а стероидные гормоны (тестостерон, эстроген прогестерон), их деятельность зависит от влияния соответствующих тропных гормонов гипофиза. |