АиМ_Водоросли_со_старой_систематикой. Руководство по изучению раздела Водоросли для студентов специальности 1 31 01 0102 Биология (научнопедагогическая деятельность)
 Скачать 7.61 Mb.
|
|
Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования «Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины» В. А. Собченко, О. М. Храмченкова, Ю. М. Бачура АЛЬГОЛОГИЯ И МИКОЛОГИЯ ПРАКТИЧЕСКОЕ РУКОВОДСТВО по изучению раздела «Водоросли» для студентов специальности 1 – 31 01 01-02 «Биология (научно-педагогическая деятельность)» Гомель 2007 2 УДК 582.26/27 + 582.28 (075.8) ББК 28.591 я73 С 557 Рецензент: кафедра ботаники и физиологии растений учреждения образования «Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины» Рекомендовано к изданию научно-методическим советом учреждения образования «Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины» Собченко, В. А. С 557 Альгология и микология: практическое руководство по изучению раздела «Водоросли» для студ. биологич. спец. вузов / В. А. Собченко, О. М. Храмченкова, Ю. М. Бачу- ра; М-во образования РБ, Гомельский гос. ун-т им. Ф. Ско- рины. – Гомель: ГГУ им. Ф.Скорины, 2007. – 74 с. ISBN 978-985-439-231-8 Практическое руководство ставит своей целью оптимизировать учебно-познавательную деятельность по усвоению материала раз- дела «Водоросли». Оно может быть использовано как на лабора- торных занятиях по соответствующим темам курса «Альгология и микология», так и для самостоятельной подготовки. Адресовано студентам биологического факультета. УДК 582.26/27 +582.28 (075.8) ББК 28.591 я73 ISBN 978-985-439-231-8 © Собченко В. А., Храмченкова О. М., Бачура Ю. М., 2007 © УО «ГГУ им. Ф.Скорины», 2007 3 СОДЕРЖАНИЕ Введение ……………………………………………………………… 4 Занятие 1 Отдел синезеленые водоросли (Cyanophyta) . ……… 5 Занятие 2 Отдел зеленые водоросли (Chlorophyta), класс собственно зеленые (Chlorophyceae), порядки: вольвоксовые (Volvocales), хлорококковые (Chlorococcales) ………………….... 16 Занятие 3 Порядки улотриксовые (Ulothrichales) и кладофоровые (Cladophorales). Класс сифоновые водоросли (Siphonophyceae) …………………………………………………...... 28 Занятие 4 Отдел зеленые водоросли (Chlorophyta), класс коньюгаты (Conjugatophyceae). Отдел Харовые водоросли (Charophyta) ………………………………………………………….. 37 Занятие 5 Отдел желтозеленые водоросли (Xanthophyta). Отдел диатомовые водоросли (Bacillariophyta) …………………. 47 Занятие 6 Отдел бурые водоросли (Phaeophyta) ……………….. 62 4 Введение В практическом руководстве приводятся основные теоретические сведения по разделу «Водоросли», которые необходимы для подготовки и проведения лабораторных занятий по одноименному разделу в курсе «Альгология и микология». Применение предлагаемого руководства сде- лает занятия более эффективными и повысит качество усвоения студента- ми достаточно сложного учебного материала. Основная задача руководства – дать представление о многообразии и сложности строения различных групп водорослей, характерных особенно- стях структурной организации водорослей различного таксономического положения. В нем содержится минимальный объем знаний, на основе ко- торых можно организовать эффективную самостоятельную работу по бо- лее глубокому их изучению. Практическое руководство включает шесть занятий. Материал по каждому из них начинается с плана, затем следует изложение теоретиче- ской части, перечисляются материалы и оборудование, ставится цель заня- тия, приводится систематика объектов, изучаемых по теме. Далее перечис- ляются задания для самостоятельной работы студентов на лабораторном занятии. В конце каждого занятия имеются вопросы, которые можно ис- пользовать для текущего контроля усвоения знаний студентами, а также для самоконтроля. В практическом руководстве мы придерживались систематики водо- рослей, изложенной в издании: Вассер, С. П. Водоросли. Справочник / С. П. Вассер [и др.] – Киев: Наук. думка, 1989. – 608 с. При подготовке практического руководства также использована ин- формация и некоторые иллюстрации из следующих пособий и учебников: Курс низших растений / под ред. М. В. Горленко. – М. : Высшая школа, 1981. – 504 с.; Жизнь растений / под ред. М. М. Голлербаха. – М. : Про- свещение, 1977. – Т. 3. Водоросли. – 487 с.; Комарницкий, Н. А. Ботаника. Систематика растений / Н. А. Комарницкий, Л. В. Кудряшов, А. А. Уранов. – М. : Просвещение, 1975. – 608 с.; Лемеза, Н. А. Малый практикум по низшим растениям / Н. А. Лемеза, А. С. Шуканов. – Мн. : Універсітэцкае, 1994. – 288 с. Значительная часть иллюстраций и схем жизненных циклов выпол- нены авторами. Руководство адресовано студентам специальности I – 31 01 01-02 – «Биология (научно-педагогическая деятельность)», может быть полезно для учителей биологии и студентов специализации «Ботаника». 5 Занятие 1 Отдел синезеленые водоросли (Cyanophyta) 1 Общая характеристика отдела Cyanophyta 2 Характеристика класса хроококковые (Chroococcales) и ос- новные его представители 3 Класс гормогониевые (Hormogoniophyceae) – центральный класс отдела 4 Крупнейшие таксоны и основные представители класса 1 Общая характеристика отдела Cyanophyta Отдел синезеленые водоросли (Cyanophyta) – древнейшая уни- кальная в морфологическом и физиологическом отношении группа растительных организмов, насчитывающая около 2 тыс. видов. Cyanophyta включает одноклеточные или многоклеточные, «простые» или «колониальные» индивиды. Колониальные индивиды обычно макроскопические и могут измеряться сантиметрами. Для однокле- точных видов характерна коккоидная форма строения тела, для мно- гоклеточных – нитчатая, реже разнонитчатая. Клетка синезеленых водорослей состоит из клеточных покровов и протопласта, включающего наружную мембрану (плазмолемму) и цитоплазму с различными цитоплазматическими структурами. К клеточным покровам принадлежат все структуры, окружаю- щие протопласт: клеточные оболочки, слизистые обвертки и особые трубчатые образования – так называемые влагалища. Клеточные обо- лочки синезеленых водорослей жесткие, выполняют опорную и за- щитную функции; в них обнаружены пектины, углеводы, аминокис- лоты, жирные кислоты, липополисахариды и др. Характерной чертой является наличие в составе клеточной оболочки гетерополимера – муреина (пептидогликана), образующего особый пептидогликановый слой, что сближает Cyanophyta с грамотрицательными бактериями и принципиально отличает от эукариотических организмов. Слизистые обертки разнообразны по своим свойствам и проис- хождению. В одних случаях слизь образуется в небольшом количе- стве, в других вокруг клетки возникают более или менее стойкие и четкие слизистые обвертки. Слизистые продукты, образованные раз- ными клетками, могут объединяться, что нередко ведет к возникнове- нию колониальной слизи. Вокруг трихомов часто образуются также трубчатые влагалища (чехлы), которые бывают тонкими или толсты- ми, неслоистыми или слоистыми. Цитоплазма синезеленых водорослей вязкая, гелеобразная. В клетке отсутствует обособленное ядро, хроматофоры, аппарат Голь- 6 джи, митохондрии, эндоплазматическая сеть. Но у них все же суще- ствует хорошо развитая мембранная система, к которой, кроме плаз- малеммы, относят еще мембраны тилакоидов, мезосомы, полимем- бранные структуры, которые являются впячиваниями наружной мембраны. Цитоплазма делится на центральную часть – нуклеоплазму (цен- троплазму, ядерную область) и окрашенную периферическую – хро- матоплазму. Строение центроплазмы – аналога ядра у синезеленых водорослей – близко к идентичным структурам бактериальных кле- ток; ДНК располагается обычно в центральной части клеток Cyano- phyta в виде мелких гранул или тонких фибрилл (около 2-3 нм в диа- метре), не связана с гистоновыми белками и не спирализуется в хро- масомы. Нередко в клетке содержится более одной нуклеоплазмати- ческой области. В хроматоплазме расположены фотосинтезирующие ламелляр- ные структуры (тилакоиды; типичных хлоропластов синезеленые не имеют), с которыми связаны ассимиляционные пигменты: хлорофилл а, каротиноиды (каротин, ксантофилл) и фикобилипротеиды (аллофи- коцианин, фикоциан, фикоэритрин). Последние встречаются в виде специальных структур – фикобилисом, расположенных на поверхно- сти мембран тилакоидов. Для Суanophyta характерно наличие рибосом, которые имеют вид электронно-плотных гранул, размером 10-15 нм, и относятся к 70S частицам. Клетки многих синезеленых водорослей содержат по одной- много «газовых вакуолей». Они представляют собой красновато- или темно-коричневые (до черных) тельца, округлой или неправильной формы, которые при электронно-микроскопическом наблюдении ока- зались состоящими из многих палочковидных, плотно расположен- ных газовых пузырьков. Стенка пузырьков белковая, проницаемая для газов. Давление газов внутри пузырьков сходно с давлением в окру- жающей среде. При повышении давления газов в среде газовые пу- зырьки сплющиваются (коллапсируют), что сказывается на степени плавучести водоросли. Помимо описанных выше структур в клетках Суanophyta содер- жатся также многие другие. Одни из них встречаются постоянно, присутствие других не обязательно. Ряд структур относится к числу запасных включений, возникающих в результате метаболизма клетки. Наиболее известны полиэдральные тела (карбоксисомы), цианофици- новые (структурированные) гранулы, волютиновые гранулы (гранулы полифосфатов), гранулы гликогена и липидные включения. Цианофициновые гранулы считают образованиями, специфич- 7 ными для синезеленых водорослей и являющимися местом запасания азота. Карбоксисомы встречаются также у других прокариот. Их сравнивают с пиреноидами эукариотических водорослей. У гормогониевых водорослей обязательной составной частью является трихом – неразветвленное или разветвленное нитевидное образование, состоящее из одного или многих рядов физиологически взаимосвязанных клеток (понятие «нить» шире понятия «трихом»). Различают трихомы: 1) гомоцитные – их клетки не дифференцирова- ны по форме и функциям; 2) гетероцитные с неразветвленными или разветвленными трихомами – состоят из клеток неодинаковых по форме и функциям: вегетативных и особых (гетероцисты, акинеты). Гетероцисты и акинеты возникают из вегетативных клеток. При образовании гетероцистсодержимое вегетативной клетки становится гомогенным, более бледным (до бесцветного) или желтоватым. Обо- лочка исходной для них клетки утолщается, становится двухконтур- ной; на полюсах появляются поры и другие полярные структуры (пробки, полярные зернышки). Гетероцисты принимают участие в ве- гетативном размножении и в процессе фиксации атмосферного азота. Акинеты (споры, точнее покоящиеся споры, покоящиеся клетки) – это особые одноклеточные образования, выполняющие функцию сохра- нения жизни в неблагоприятных условиях, а в тех случаях, когда они образуются на особях в количестве большем, чем одна, то и функцию размножения. Для синезеленых водорослей характерно бесполое размножение: 1) вегетативное(деление клеток, колоний, фрагментация нитей на отдельные участки таллома – гормогонии (рисунок 1); реже встре- чается размножение гонидиями, кокками, планококками. Гонидии – мелкие клетки со слизистой оболочкой, отделяющиеся от таллома или располагающиеся внутри эндоспор. Кокки – одноклеточные фрагмен- ты таллома, не имеющие четко выраженной оболочки. Планококки – мелкие клетки, способные к самостоятельному движению); 2) собственно бесполое (экзо- и эндоспорами). Полового процесса нет, но обнаружены парасексуальные про- цессы, т.е. явления, при которых происходит только частичное объе- динение геномов разных клеток, например, трансформация. Синезеленые водоросли распространены в пресных и соленых водоемах, на поверхности почвы, скалах, в горячих источниках, вхо- дят в состав лишайников. Они обогащают почву органическим веще- ством и азотом, служат кормом для зоопланктона и рыб, могут быть использованы для получения ряда ценных веществ (аминокислоты, витамин В 12 , пигменты и др.). 8 Биомасса, образованная планктонными Cyanophyta может быть причиной массового «цветения воды»; некоторые представители ток- сичны для водных животных. Интенсивное развитие синезеленых во- дорослей имело громадное значение для развития жизни на Земле, и не только из-за накопления ими органического вещества, но и в связи с обогащением первичной атмосферы кислородом, созданием извест- ковых пород. Отдел синезеленые водоросли включает 3 класса: хроококковые – Chroococcophyceae, хамесифоновые – Chamaesiphonophyceae, гор- могониевые – Hormogoniophyceae. 2 Характеристика класса хроококковые (Chroococcales) и основные его представители Классхроококковые (Chroococcophyceae).Представители класса – одноклеточные или колониальные организмы. Строение и форма Рисунок 1 – Гормогониевая синезеленая водоросль Lyngbya aestuarii [1] слизевое влагалище внешний вид водоросли верхушка нити гормогония вегетативные клетки 9 колоний зависит от способа деления клеток и особенностей слизеоб- разования. Клетки хроококковых водорослей в основном шаровидные или эллипсоидные, реже удлиненные. Для представителей класса ха- рактерно бесполое вегетативное размножение (деление клеток надвое; деление колоний: фрагментация, собственно деление, почкование). В пределах класса различают 3 порядка. Наиболее распростра- нены представители порядка хроококковые. Порядокхроококковые (Chroococcales).Одноклеточные, чаще колониальные индивиды. Колонии свободные, разнообразной формы (шаровидные, эллипсоидные, удлиненные, кубообразные и др.). Клет- ки шаровидные, эллипсоидные, цилиндрические, прямые или разно- образно изогнутые. Представители: Microcystis aeruginosa – микро- цистис синевато-зеленый (рисунок 2), M. toxyca – М. токсичный, M. flos-aquae – М. «цветения» воды, M. pulverea – М. порошковидный, Gloeocapsa magna – глеокапса большая (рисунок 3), Eucapsis alpina – эвкапсис альпийский (рисунок 4). Рисунок 2 – Колония микроцистиса синевато-зеленого (Microcystis aeruginosa) [2] клетки в колониальной слизи отдельные клетки Рисунок 3 – Глеокапса большая (Gloeocapsa magna) [2] Рисунок 4 – Эвкапсис альпийский (Eucapsis alpina) [1] 10 3 Класс гормогониевые (Hormogoniophyceae) – центральный класс отдела Класс гормогониевые (Hormogoniophyceae). Самый крупный класс отдела синезеленые водоросли, представители которого харак- теризуются нитчатой (трихомальной) формой строения тела и спо- собностью к образованию гормогониев, т. е. специальных фрагментов трихомов, способных к активному движению и прорастанию в новые особи. Трихомы голые или заключенные в слизистые влагалища. Многим свойственны гетероцисты. Индивиды многоклеточные, «простые» или колониальные. «Простые» индивиды содержат один трихом и наиболее соответст- вуют термину «индивид» в смысле «особь», «организм». Колониальные индивиды обычно возникают из одного «просто- го» и имеют признаки, характеризующие их как целое (наличие обще- го «скелета» в виде общих слизевых влагалищ (т. н. перидерма), осо- бых способов размножения (почкования)), и соответствуют настоя- щим колониям. К колониям в широком смысле слова наряду с коло- ниальными индивидами (колониальными организмами) относятся также колонии индивидов, например, сплетения нитей осциллаторие- вых водорослей. В отличие от колониальных индивидов колонии ин- дивидов – образования менее целостные. Они нередко возникают из многих, ранее обособленных особей и часто соответствуют поселени- ям индивидов. Образуются, например, на агаризованной среде в месте посадки водоросли на агар. Размножение, как правило, бесполое веге- тативное: случайной фрагментацией, гормогониями, акинетами. Соб- ственно бесполое размножение не характерно. Эндоспоры обнаруже- ны только у отдельных представителей. Экзоспоры не найдены. Класс включает 3 порядка: осциллаториевые – Oscillatoriales, ностоковые – Nostocales, стигонемовые – Stigonematales. 4 Крупнейшие таксоны и основные представители класса Порядок осциллаториевые (Oscillatoriales). Включает виды, имеющие однорядные, неразветвленные, трихомы, которые состоят из одинаковых клеток, за исключением верхушечной. Гетероцисты и акинеты отсутствуют. Представители: Oscillatoria limnetica (О. озерная), O. planctonica (О. планктонная), O. tenuis (О. тонкая), O. formosa (О. стройная), Lyngbya aestuarii. (рисунок 1), род спирулина (Spirulina) (рисунок 5). 11 Порядок ностоковые (Nostocales). Объединяет гормогониевые водоросли с гетероцитными неразветвленными нитями или нитями с ложным ветвлением (за счет прорыва трихома в сторону), часто с акинетами. Трихомы бывают как с влагалищами, так и без них. Пред- ставители: Nostoc commune, Gloeotrichia natans, Anabaena flos-aquae, A. variabilis, Calothrix elenkinii, Rivularia haematites Род анабена (Anabaena) представлен одиночными или собран- ными в скопления нитями. Нити симметричные, одинаковой ширины на всем протяжении, прямые или изогнутые (рисунок 6). А Б Рисунок 5 – Представители родов спирулина – Spirulina (А) и осциллатория – Oscillatoria (Б) [1, 2] Рисунок 6 – Отдельная нить Anabaena flos-aquae (анабена «цветения» воды) спора (акинета) гетероциста вегетативные клетки молодая спора 12 Рисунок 7 – Участок колонии (А) и отдельные нити (Б) Nostoc commune отдельные нити перидерм колониальная гетероциста А Б вегетативные клетки гетероциста Размножаются гормогониями, которые растут только за счет по- перечных делений клеток. Большинство видов имеет споры (акине- ты), резко отличающиеся по размерам и форме от вегетативных кле- ток, и интеркалярные гетероцисты. Род носток (Nostoc) характеризуется слизистыми или студени- стыми колониями разных размеров и формы (рисунок 7). Нити наряду с вегетативными клетками содержат интеркалярные гетероцисты. Размножение – посредством гормогониев, которые возникают в ре- зультате распада нитей по гетероцистам (при этом сами гетероцисты отмирают и выпадают). Гормогонии активно движутся и покидают пределы колониаль- ной слизи, которая ко времени их формирования расплывается, а если колония покрыта наружным плотным слоем (перидерм), то и этот слой разрывается. У многих ностоковых развиваются акинеты, которые обычно мало отличаются по форме и размерам от вегетативных клеток. Сфе- рические колонии нередко размножаются почкованием колоний. Наиболее крупными колониями обладает носток сливовидный (N. pruniforme), занесенный в Красную книгу Республики Беларусь. Род глеотрихия (Gloeotrichia) представлен особями со студени- стыми талломами (рисунок 8). Нити в колониях расположены ради- ально. К центру обращены расширенные концы нитей с базальной ге- тероцистой (иногда и с акинетой), к переферии – волоски. Размножение осуществляется посредством гормогониев. В их образовании участвуют все вегетативные клетки, кроме нескольких базальных, волосок при этом сбрасывается. 13 Гормогонии, как правило, собраны в пучки, и молодая колония формируется за счет прорастания многих гормогониев, образующих асимметричные нити, окруженные слизью. Материалы и оборудование. Склянки с водорослями, микроско- пы МБР – 1Е, препаровальные иглы, чашки Петри, пинцет, предмет- ные и покровные стекла, склянки с водой, пипетки, фильтровальная бумага, таблицы. Цель:Ознакомиться с основными представителями отдела Cyanophyta Задания 1Ознакомиться с систематическим положением объектов ис- следования. Записать систематику: Отдел синезеленые – Cyanophyta Класс хроококковые – Chroococcophyceae Порядок хроококковые – Chroococcales Род глеокапса – Gloeocapsa sp. Род микроцистис – Microcystis sp. Класс гормогониевые – Hormogoniophyceae Рисунок 8 –Глеотрихия (Gloeotrichia natans) [2] колонии в натуральную величину разрез колонии терминальная гетероциста вегетативные клетки волосок 14 Порядок осциллаториевые – Oscillatoriales Род осциллатория – Oscillatoria sp. Порядок ностоковые – Nostocales Род носток – Nostoc sp. Род анабена – Anabaena sp. Род глеотрихия – Gloeotrichia sp. 2 На предметное стекло нанести каплю из склянки с глеокапсой, накрыть покровным стеклом и рассмотреть под микроскопом при ма- лом и при большом увеличении. Зарисовать несколько клеток глео- капсы внутри слизистого чехла. 3 Рассмотреть и зарисовать общий вид колонии микроцисти- са, несколько отдельных клеток с газовыми вакуолями. 4 Нанести на предметное стекло каплю из склянки с осциллато- рией, покрыть покровным стеклом и рассмотреть под микроскопом сначала при малом, затем при большом увеличении. Зарисовать |