Альтернатива Привесу. 1. Кость как орган ее развитие, строение, рост. Классификация костей. Каждая кость
 Скачать 3.02 Mb.
|
|
Передний корешок, radixanterior, состоит из отростков двигательных (моторных) нервных клеток, расположенных в переднем роге серого вещества спинного мозга. Задний корешок, radixposterior, — чувствительный, представлен совокупностью проникающих в спинной мозг центральных отростков псевдо униполярных клеток, тела которых образуют спинномозговой узел, ganglionspindle, лежащий у места соединения заднего корешка с передним. На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков. Передний и задний корешки у внутреннего края межпозвоночного отверстия сближаются, сливаются друг с другом и образуют спинномозговой нерв, nervusspinalis. Таким образом, из корешков образуется 31 пара спинномозговых нервов. Участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних), называют сегментом (рис. 115). Соответственно 31 паре спинномозговых нервов у спинного мозга выделяют 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1—3 копчиковых сегмента. Каждому сегменту спинного мозга соответствует определенный участок тела, получающий иннервацию от данного сегмента. Обозначают сегменты начальными буквами, указывающими на область (часть) спинного мозга, и цифрами, соответствующими порядковому номеру сегмента: шейные сегменты, segmentacervicdlia, Ci—Cvhi; грудные сегменты, segmentathoracica, Thj — Thxii; поясничные сегменты, segmentalumbdlia [lumbdria], Li > - Lx; крестцовые сегменты, segmentasacrdlia, Si — Sv; копчиковые сегменты, segmentacoccygea, Coi—Com. Серое вещество, substantiagrisea, на протяжении спинного мозга справа и слева от центрального канала образует симметричные серые столбы, columnaegriseae. Кпереди и кзади от центрального канала спинного мозга эти серые столбы связаны друг с другом тонкими пластинками серого вещества, получившими название передней и задней спаек. В каждом столбе серого вещества различают переднюю его часть — передний столб, columnaventralis [anterior], и заднюю часть — задний столб, columnadorsalis [posterior]. На уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов (от Cvin Д° Ь—Ln) спинного мозга серое вещество с каждой стороны образует боковое выпячивание — боковой столб, columnalateralis. В других отделах спинного мозга (выше VIII шейного и ниже II поясничного сегментов) боковые столбы отсутствуют. На поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещества с каждой стороны имеют вид рогов. Выделяют более широкий передний рог, cornuventrale [anterius], и узкий задний рог, cornudorsale [posterius], соответствующие переднему и заднему столбам. Боковой рог, cornulaterale, соответствует боковому промежуточному столбу (автономному) серого вещества. Белое вещество, substdntiaalba, как отмечалось, локализуется кнаружи от серого вещества. Борозды спинного мозга разделяют белое вещество на симметрично расположенные справа и слева три канатика. Передний канатик, funiculusven-trdlis [anterior], находится между передней срединной щелью и передней латеральной бороздой. В белом веществе кзади от передней срединной щели различают переднюю белую спайку, commissuraalba, которая соединяет передние канатики правой и левой сторон. Задний канатик, funiculusdorsdlis [posterior] , находится между задней срединной и задней латеральной бороздами. Боковой канатик, funiculuslateralis, — это участок белого вещества между передней и задней латеральными бороздами. Белое вещество спинного мозга представлено отростками нервных клеток. Совокупность этих отростков в канатиках спинного мозга составляют три системы пучков (тракты, или проводящие пути) спинного мозга (рис. 118): 1) короткие пучки ассоциативных волокон, связывающие сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях; 2восходящие (афферентные, чувствительные) пучки, направляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка; 3нисходящие (эфферентные, двигательные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга. Две последние системы пучков образуют новый (в отличие от филогенетически более старого сегментарного аппарата) над-сегментарный проводниковый аппарат двусторонних связей спинного и головного мозга. В белом веществе передних канатиков находятся преимущественно нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках — и восходящие, и нисходящие проводящие пути. 136. Ядра серого вещества спинного мозга, их назначение. Локализация проводящих путей в белом веществе спинного мозга. В передних рогах расположены крупные нервные корешковые клетки — двигательные (эфферентные) нейроны. Эти нейроны образуют 5 ядер: два латеральных (передне- и заднелатеральное), два медиальных (передне- и заднемедиальное) и центральное ядро. Задние рога спинного мозга представлены преимущественно более мелкими клетками. В составе задних, или чувствительных, корешков находятся центральные отростки псевдоуниполярных1 клеток, расположенных в спинномозговых (чувствительных) узлах. Серое вещество задних рогов спинного мозга неоднородно. Основная масса нервных клеток заднего рога образует собственное его ядро. В белом веществе, непосредственно примыкающем к верхушке заднего рога, apexcdrnusdorsalis [posterioris], серого вещества, выделяют пограничную зону. Кпереди от последней в сером веществе расположена губчатая зона, которая получила свое название в связи с наличием в этом отделе крупнопетлистой глиальной сети, содержащей нервные клетки. Еще более кпереди выделяется студенистое вещество, substantiagelatinosa, состоящее из мелких нервных клеток. Отростки нервных клеток студенистого вещества, губчатой зоны и диффузно рассеянных во всем сером веществе пучковых клеток осуществляют связь с несколькими соседними сегментами. Как правило, они заканчиваются синапсами с нейронами, расположенными в передних рогах своего сегмента, а также выше- и нижележащих сегментов. Направляясь от задних рогов серого вещества к передним рогам, отростки этих клеток располагаются по периферии серого вещества, образуя возле него узкую каемку белого вещества. Эти пучки нервных волокон получили название передних, латеральных и задних собственных пучков, fasciculiproprii, ventrales [anteriores], lateralesetdorsdles [posteriores]. Клетки всех ядер задних рогов серого вещества — это, как правило, вставочные (промежуточные, или кондукторные) нейроны. Нейриты, отходящие от нервных клеток, совокупность которых составляет центральное и грудное ядра задних рогов, направляются в белом веществе спинного мозга к головному мозгу. Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передним и задним рогами. Здесь на протяжении с VIII шейного по II поясничный сегмент имеется выступ серого вещества — боковой рог. В медиальной части основания бокового рога заметно хорошо очерченное прослойкой белого вещества грудное ядро, nucleusthoracicus, состоящее из крупных нервных клеток. Это ядро тянется вдоль всего заднего столба серого вещества в виде клеточного тяжа (ядро Кларка). Наибольший диаметр этого ядра на уровне от XI грудного до I поясничного сегмента. В боковых рогах находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы в виде нескольких групп мелких нервных клеток, объединенных в латеральное промежуточное (серое) вещество, substdntia (grisea) intermedialateralis. Аксоны этих клеток проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков. В промежуточной зоне расположено центральное промежуточное (серое) вещество, substdntia (grisea) intermediacentrdlis, отростки клеток которого участвуют в образовании спинно-моз-жечкового пути. На уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов — между боковыми и задним рогами в белом веществе, примыкающем к серому, расположена ретикулярная формация, formdtioreticuldris. Ретикулярная формация имеет здесь вид тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, и состоит из нервных клеток с большим количеством отростков. Серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками спинномозговых нервов и собственными пучками белого вещества, окаймляющими серое вещество, образует собственный, или сегментарный, аппарат спинного мозга. Основное назначение сегментарного аппарата как филогенетически наиболее старой части спинного мозга — осуществление врожденных реакций (рефлексов) в ответ на раздражение (внутреннее или внешнее). И. П. Павлов определил этот вид деятельности сегментарного аппарата спинного мозга термином «безусловные рефлексы». 137. Развитие головного мозга - мозговые пузыри и их производные. Формирование желудочков головного мозга. В головном конце нервной трубки в связи с развивающимися в передних отделах туловища органами чувств и наличием здесь жаберного аппарата сегментарное строение нервной трубки хотя и сохраняется, однако претерпевает значительные изменения. Эти отделы нервной трубки являются зачатком, из которого развивается головной мозг. Утолщение передних отделов нервной трубки и расширение ее полости — это начальные этапы дифференциации головного мозга. Такие процессы наблюдаются уже у круглоротых. На ранних стадиях эмбриогенеза почти у всех черепных животных головной конец нервной трубки состоит из трех первичных нервных пузырьков: ромбовидного, rhom-bencephalon, расположенного ближе всех к спинному мозгу, среднего, mesencephalon, и переднего, prosencephalon. Развитие головного мозга происходит параллельно с усовершенствованием спинного мозга, причем появление новых центров в головном мозге ставит как бы в подчиненное положение уже сущее вующие центры спинного мозга. В тех участках головного мозга, которые относятся к заднему мозговому пузырю (ромбовидному мозгу), происходит развитие ядер жаберных нервов (X пара — п. vagus), возникают центры, регулирующие процессы дыхания, пищеварения, кровообращения. Несомненное влияние на развитие заднего мозга оказывают появляющиеся уже у низших рыб рецепторы статики и акустики (VIII пара). В связи с этим на данном этапе развития головного мозга преобла дающим над другими отделами является задний мозг (мозжечок и мост мозга). Появление и совершенствование рецепторов зрения и слуха обусловливают развитие среднего мозга, где закладываются центры, отвечающие за зрительную и слуховую функции. Все эти процессы происходят в связи с приспособляемостью организма животных к водной среде обитания. При переходе животных к новой среде обитания — из водной в воздушную — происходит дальнейшая перестройка как организма в целом, так -и его нервной системы. Развитие обонятельного анализатора вызывает дальнейшую перестройку переднего конца нервной трубки (переднего мозгового пузыря), где закладываются центры, регулирующие функцию обоняния, появляется так называемый обонятельный мозг, rhinencep-halon, Из трех первичных пузырей за счет дальнейшей дифферен-цировки переднего и ромбовидного мозга выделяются следующие 5 отделов (мозговые пузыри): конечный мозг, telen-cephalon; промежуточный мозг, diencephalon; средний мозг, mesencephalon; задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг, medullaoblongata (bulbus). Центральный канал спинного мозга в головном конце нервной трубки превращается в систему сообщающихся друг с другом полостей мозговых пузырей, получивших название желудочков головного мозга. Дальнейшее развитие нервной системы связано с прогрессивным развитием переднего мозга и возникновением новых нервных центров, которые на каждом последующем этапе занимают положение, все более близкое по отношению к головному концу, и подчиняют своему влиянию ранее существовавшие центры. 138. Взаимоотношения серого и белого вещества в полушариях большого мозга. Топография базальных ядер, расположение и функциональное значение нервных пучков во внутренней капсуле. Базальные (подкорковые) ядра и белое вещество конечного мозга Помимо коры, образующей поверхностные слои конечного мозга, серое вещество в каждом из полушарий большого мозга залегает в виде отдельных ядер, или узлов. Эти узлы находятся в толще белого вещества, ближе к основанию мозга. Скопления серого вещества в связи с их положением получили наименование базальных (подкорковых, центральных) ядер (узлов), nucleibasales(рис. 135). К базальным ядрам полушарий относят полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер; ограду и миндалевидное тело. Полосатое тело, corpusstriatum, получило свое название в связи с тем, что на горизонтальных и фронтальных разрезах мозга оно имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро, nucleuscaudatus. Оно располагается кпереди от таламуса, от которого (на горизонтальном разрезе) его отделяет полоска белого вещества — колено внутренней капсулы. Передний отдел хвостатого ядра утолщен и образует головку, caput, которая составляет латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. Располагаясь в лобной доле полушарий, головка хвостатого ядра внизу примыкает к переднему продырявленному веществу. В этом месте головка хвостатого ядра соединяется с чечевицеобразным ядром. Суживаясь кзади, головка продолжается в более тонкое тело, corpus, которое лежит в области дна центральной части бокового желудочка и отделяется от таламуса терминальной полоской белого вещества. Задний отдел хвостатого ядра — хвост, cauda, постепенно истончается, изгибается книзу, участвует в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела, лежащего в переднемедиальных отделах височной доли (кзади от переднего продырявленного вещества). Латеральнее головки хвостатого ядра находится прослойка белого вещества — передняя ножка (бедро) внутренней капсулы, отделяющая это ядро от чечевицеобразного. Чечевицеобразное ядро, nucleuslentiformis, получившее свое название за сходство с чечевичным зерном, находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. От таламуса чечевицеобразное ^дро отделяет задняя ножка (бедро) внутренней капсулы. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатом ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга суживается и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра. Латеральная поверхность чечевицеобразного ядра выпуклая и обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга. На фронтальном разрезе головного мозга (рис. 136) чечевицеобразное ядро имеет форму треугольника, вершина которого обращена в медиальную, а основание — в латеральную сторону. Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества, расположенные почти в сагиттальной плоскости, делят чечевицеобразное ядро на три части. Наиболее латерально лежит скорлупа, putamen, имеющая более темную окраску. Медиальнее скорлупы расположены две светлые мозговые пластинки — медиальная и латеральная, laminaemedullaresmedialisetlateralis, которые объединяют общим названием «бледный шар», globuspallidus. Медиальную пластинку называют медиальным бледным шаром, globuspallidusmedialis, латеральную — латеральным бледным шаром, globuspalliduslateralis. Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям — neostriatum (striatum). Бледный шар является более старым образованием — paleostriatum (pallidum). Ограда, claustrum, расположена в белом веществе полушария, сбоку от скорлупы, между последней и корой островковой доли. Ограда имеет вид тонкой вертикальной пластинки серого вещества. От скорлупы ее отделяет прослойка белого вещества — наружная капсула, capsulaexterna, от коры островка — такая же прослойка, получившая название «самая наружная капсула-», capsulaextrema. Миндалевидное тело, corpusamygdaloideum, находится в бе лом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5—2,0 см кзади от височного полюса. Белое вещество полушарий большого мозга представлено различными системами нервных волокон, среди которых выделяют: 1) ассоциативные; 2) комиссуральные и 3) проекционные. Их рассматривают как проводящие пути головного (и спинного) мозга (см. далее). Ассоциативные нервные волокна, которые выходят из коры полушария (экстракортит кальные), располагаются в пределах одного полушария, соединяя различные функциональные центры. Комиссуральные нервные волокна проходят через спайки мозга (мозолистое тело, передняя спайка). Проекционные нервные волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам (промежуточный, средний и др.) и к спинному мозгу, а также следующие в обратном направлении от этих образований, составляют внутреннюю капсулу и ее лучистый венец, coronaradiata. Внутренняя капсула, capsulainterna, — это толстая изогнутая под углом пластинка белого вещества. С латеральной стороны она ограничена чечевицеобразным ядром, а с медиальной — головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутреннюю капсулу подразделяют на три отдела. Между хвостатым и чечевицеобразным ядрами находится передняя ножка внутренней капсулы, crusanteriuscapsulaeinternae, между таламусом и чечевицеобразным ядром — задняя ножка внутренней капсулы, cruspos-teriuscapsulaeinternae. Место соединения этих двух отделов под углом, открытым латерально, составляет колено внутренней капсулы, genucapsulaeinternae(рис. 137). Во внутренней капсуле проходят все проекционные волокна, которые связывают кору большого мозга с другими отделами центральной нервной системы. В колене внутренней капсулы располагаются волокна_корково-ядерного пути, который направляется'' из коры предцентрал2ной извилины к двигательным ядрам черепных нервов. В переднем отделе задней ножки, непосредственно прилежащем к колену внутренней капсулы, находятся коркрво-спинномозговые волокна (рис. 138). Этот двигательный путь, как и предыдущий, начинается в предцентральной извилине и следует к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Кзади от перечисленных проводящих путей в задней ножке располагаются таламокортикальные (таламотеменные) волокна. Они представлены отростками клеток таламуса, направляющимися в кору постцентральной извилины. В составе этого проводящего пути содержатся волокна проводников всех видов общей чувствительности (болевой, температурной, осязания и давления, про-приоцептивной). Еще более кзади от этого тракта в центральных отделах задней ножки находится височно-теменно-затылочно-мостовой пучок. Волокна этого пучка начинаются от клеток различных участков коры затылочной, теменной и височной долей полушария и следуют к ядрам моста, расположенным в его передней (базилярной) части. В задних отделах задней ножки располагаются слуховой и зрительный проводящие пути. Оба берут начало от подкорковых центров слуха и зрения и заканчиваются в соответствующих корковых центрах. Передняя ножка внутренней капсулы содержит лобно-мостовой путь. Здесь перечислены лишь наиболее важные проводящие пути, волокна которых проходят во внутренней капсуле. Волокна восходящих проводящих путей, расходясь в различных направлениях к коре полушария, образуют так называемый лучистый венец, coronaradiata. Книзу волокна нисходящих проводящих путей внутренней капсулы в виде компактных пучков направляются в ножку среднего мозга. |