2. Предмет и задачи
Скачать 0.58 Mb.
|
12. Инфекционные болезни. Преобладающее большинство болезней растений связано с воздействием на них патогенов. Патогены встречаются среди грибов, бактерий, вирусов, микоплазм и других организмов, вызывающих патологические процессы в растениях. Они вступают в контакт с растением, внедряются в него или развиваются на поверхности и своей жизнедеятельностью нарушают физиологические процессы в растении, т. е. вызывают болезнь. Характерная особенность этих болезней - их передача от больных или мертвых, ранее болевших растений, зараженных растительных остатков, с/х орудий и т. д. здоровым растениям или их здоровым органам путем непосредственного контакта с животными, человеком, ветром, водой и прочими агентами. Такие болезни растений получили название инфекционных (паразитарных). Инфекционность паразитарных болезней обусловлена способностью фитопатогенных организмов вызывать заражение, а так же их быстрым и массовым размножением и распространением от больных раст. к здоровым. Инфекц. болезни раст. значительно снижают продуктивность с/х кул. и ухудшают качество собранного урожая. Как известно, все растения по способу питания делятся на две основные группы: 1) автотрофные, потребляющие неорганические вещества почвы, воды, воздуха и создающие из них органические вещества, и 2) гетеротрофные, использующие для своего питания в основном готовые органические вещества. Понятие «гетеротрофные организмы» может быть применено как к сапрофитам, поселяющимся и питающимся на мертвых органических веществах (например, плесневые грибы, некоторые съедобные грибы, почвенные бактерии), так и к паразитам, способным питаться тканями живых растений и вызывающим болезнь и гибель последних. 13. Понятие о симбиозе и его виды. Симбиоз – сожительство двух разных организмов. При симбиозе каждый из двух организмов получает взаимную жизненно необходимую помощь один от другого. М/о, участвующие в симбиотических отношениях с растением, называют симбионтами. По современным представлениям, симбионт - это паразит особого типа, очень изменчивый в зависимости от условий и природы вида. Отмечено, что симбионты могут быть не только полезны, но и вредны. Существует несколько видов симбиоза. Примером симбиоза явл. многочисл. формы лишайников, основу кот. составляет сожительство грибов и водорослей. Микотрофное питание раст. также явл. примером симбиоза. В этом случае мицелий гриба входит в контакт с клетками корней и тем самым способствует поглощению раст. воды и минер. питат. в-в из почвы. В свою очередь питание и развитие гриба в значительной мере обеспечиваются выделениями или содержимым клеток корней раст. Такое сожительство грибов и корней раст. называют микоризой. Когда мицелий снаружи оплетает корешки раст. подобно чехлу и заменяет раст. корневые волоски, микоризу называют экзо-, или эктотрофной – наружной. У многих раст. нити грибницы почти сплошь пронизывают ткани корешков и даже проникают в клетки, но не вызывают их гибели. Такую микоризу называют эндотрофной – внутренней. Строго наружная или внутренняя микориза в природе встречается редко. Более часто наблюдается распространение гиф гриба как снаружи, так и внутри тканей корней – смешанная (эктоэндотрофная) микориза. Известны случаи, когда при угнетённом развитии раст. симбиотические взаимоотношения при микоризе нарушаются, гриб развивается более активно, чем раст., и становится не просто симбионтом, а скорее паразитом раст. 14.Понятие о паразитизме. Формы. Паразитизм – тип отношения одного организма (паразита) к др. (хозяину), при кот. один живёт за счёт др., питаясь его соками и тканями. При паразитизме наблюдается частичная или полная зависимость одного организма от другого. Паразитные организмы развиваются на поверхности или внутри др. организмов (хозяев), из живых клеток кот. они извлекают питательные в-ва. Инфекц. болезни раст. явл. результатом взаимоотнош. паразитного организма и питающего раст. Исход этих взаимоотнош., равно как и исход болезни, во многом зависит от условий среды. Частичный паразитизм - этим свойством обычно обладают те организмы, которые имеют хлорофилл и сами вырабатывают органические вещества, получая от питающего растения Только воду и минеральные соли (омела, паразитирующая на ряде древесных растений, марьянник, погремок и ряд других. Несмотря на частичный паразитизм, указанные цветковые растения приносят существенный вред питающим растениям. Полный паразитизм - это свойство присуще всем тем организмам, которые полностью питаются за счет растения (многие грибы, бактерии, все вирусы, микоплазмы, некоторые нематоды и цветковые паразиты). Полные паразиты в свою очередь разделяются на следующие основные группы: 06лигатные (истинные) паразиты - это организмы, способные усваивать питательные вещества, содержащиеся только в живых клетках растений и утрачивающие свою жизнеспособность в случае ослабления или гибели питающего растения. Такой тип паразитизма называют еще биотрофным, т. е. паразит проникает в живую ткань и первое время развивается, не вызывая заметного угнетения питающего растения. Эти паразиты наиболее часто встречаются и успешно развиваются на хорошо развитых, жизнеспособных растениях и не растут на элективных и искусственных питательных средах. Факультативные (условные) сапрофиты, или полупаразиты, это организмы, в течение всей вегетации ведущие преимущественно паразитный образ жизни, размножающиеся в живых клетках и тканях растений бесполым путем. В то же время они способны усваивать питательные вещества из элективных сред и из мертвых тканей растений, заканчивая свое развитие и образуя половые формы спороношения обычно на опавших и отмерших листьях, стеблях, плодах и других частях растений (парши яблони, груши, антракноза смородины). Факультативные (условные) nаразuты, или полусапрофиты, это организмы, ведущие преимущественно сапрофитный образ жизни, т. е. питающиеся в основном за счет усвоения отмерших частей растений. Такой тип питания для них основной. К паразитному питанию они переходят при соответствующих условиях и вызывают плесневение и гибель семян (кукурузы, пшеницы и др.), хранящихся плодов и корнеплодов, а также вызывают болезни, приводящие к угнетению всходов и ослаблению взрослых растений (некоторые виды грибов). Настоящие (истинные) сапрофиты - это организмы, способные усваивать питательные вещества только из отмерших растительных и животных тканей и легко растущие на разных искусственных питательных средах. Основное место обитания сапрофитов - почва, мертвые части растений и другие субстраты. Деятельность их в почвенных процессах очень велика. Многие сапрофитные грибы и бактерии в процессе своей жизнедеятельности способны выделять антибиотики, губительно действующие на многих паразитов растений, являясь их антагонистами. Некоторые из них в настоящее время используются в практике борьбы со многими патогенными грибами, обитающими в почве и на поверхности тканей растений. 15. Болезнетворные в-ва паразитов и типы специализации патогенов. Болезнетворными веществами патогенов являются ферменты и токсины. Течение всех жизненных процессов в организме грибов и бактерий обусловливается и направляется сложными и связанными между собой воздействиями многочисленных ферментов или ферментных систем. Ферменты, вырабатываемые патогенами, могут быть подразделены на: 1) конститутивные, т. е. ферменты, вырабатываемые постоянно и независимо от состава питательной среды; 2) адаптивные, т. е. ферменты, вырабатываемые в присутствии соответствующего субстрата. Состав ферментов и их активность зависят от вида патогенного м/о и от типа его питания. Почти все факультативные паразиты и сапрофиты содержат обширный набор гидролаз и эстераз, в число которых входят ферменты пектиновой группы. Многие патогенные м/о вырабатывают ферменты, которые разрушают пектин, вызывая тем самым размягчение тканей, характерное для увядания. Ткани растения превращаются в массу более или менее изолированных клеток, окруженных большим количеством светлоокрашенной жидкости. Этот процесс получил название мацерации. Пектин в тканях организма находится в форме лабильного соединения с целлюлозой и называется протопектином. Фермент, который освобождает пектин, получил название протопектиназы. Помимо протопектиназы пектин разрушают два других фермента: пектаза и пектиназа. Существует довольно резкое различие в пектолитической активности у разных видов и даже штаммов патогенных м/о. Токсины - это ядовитые вещества, которые образуются в клетках патогенного микроорганизма и выделяются им в процессе жизнедеятельности либо при посмертном автолизе организма. Токсины - побочные продукты обмена веществ патогена. Токсины подразделяют на эктотоксины, поступающие в ткани питающего растения непосредственно после своего возикновения и эндотоксины, которые освобождаются лишь после разложения клеток патогенного м/о. Среди токсинов грибов большое значение имеют полисахариды, белковые соединения и продукты их распада, в частности тиомочевина, аммиак и некоторые аминокислоты. Действие токсинов на растительную клетку весьма многообразно. Некоторые токсины повышают проницаемость цитоплазмы и повреждают структуру клетки. Патогены характеризуются различной приспособленностью и приуроченностью к определенным тканям, органам и группам растений. Так, известны следующие паразитические специализации у патогенов: 1) филогенетическая, т. е. приуроченность к определенной более или менее узкой группе филогенетически родственных растений, 2) органотропная - к определенным органам растения, 3) гистотропная, или тканевая, - к определенным тканям растений, 4) онтогенетическая - к определенному возрастно-физиологическому этапу развития раст. Один и тот же патоген может обладать всеми четырьмя типами специализации или же только одним, любыми двумя или тремя. Наиболее важны филогенетическая и отчасти онтогенетическая специализации. К филогенетической специализации патогенов относятся случаи их приуроченности к определенному роду, виду и даже сорту раст. Эти же патогены не способны паразитировать на других видах или сортах того же рода или родах того же семейства. Исходя из этого, патогены подразделяют на монофагов, полифагов и омниворов. Монофаги паразитируют в основном на одном или нескольких очень близких видах. Полифаги питаются на видах различных родов и даже семейств. Омниворы - это организмы, поселяющиеся на очень большом числе видов, принадлежащих к самым различным семействам. Я. Эриксон (1894) впервые установил специализацию паразитных организмов по питающим растениям. Он установил существование специализированных форм, которые сходны морфологически, но различаются по характеру паразитирования на определенных видах и родах растений. Физиологические расы различных патогенов могут отличаться между собой самыми разнообразными морфологическими, биохимическими и биологическими особенностями: 1) различной вирулентностью по отношению к одним и тем же сортам растении. 2) особенностями роста в чистой культуре на питательной среде. 3) неодинаковым влиянием на морфологические и физиологические особенности и урожайность питающего растения. 4) по температурным оптимумам роста; 5) по биохимическим реакциям. 5) по быстроте и характеру прорастания спор; 6) по морфологическому строению спор. 16. Общая хар-ка вирусных болезней раст. Вирусные болезни с/х раст. широко распространены в природе. По своей вредоносности не уступают грибным и бактериальным болезням и превосходят их. За последнее время широко распространились вирусные заболевания чёрной смородины, земляники, яблони, сливы и др. Впервые вирусы были открыты в 1892г. русским учёным Д.И. Ивановским. Вся необходимая информация для воспроизведения новых вирусных частиц заложена в РНК или ДНК. Вир. частицы очень малы, их можно видеть только при помощи электронного микроскопа, дающего увеличение в десятки и сотни тысяч раз. Форма может быть различной: палочковидной, сферической, нитевидной и др. Размеры измеряют в нанометрах. По данным электронноскопических исслед., вирус – это громадная макромолекула, способная сущ-ть в виде вирусных частиц, кот.,объединяясь вместе, могут образовывать кристаллы. Вирус, находящийся в состоянии покоя, может сущ-ть в виде инертной вирусной частицы. В теч. многих лет вирусная частица может не обнаруживать никаких признаков жизни. Вирус лишён собственных источников Е и и не способен перерабатывать и усваивать пищу. Самовоспроизв. вируса часто сопровождается мутациями, кот. приводят к появлению у вирусов новых признаков, не свойственных родительским формам. Вирусы, проникая через ранки в раст. клетки и размножаясь в них, вызывает нарушение обмена в-в клетки, кот. и приводит раст. к заболеванию. Симптомы разнообразны. Для них хар-на мозаичность листьев, при кот. одни участки листовой пластинки сохраняют интенсивную зел. окраску, др. становятся св.-зел. или жёлт. Лист при этом выглядит пёстрым, мозаичным. На лист. могут быть кольцевая пятнистость, отмирание отд. участков листа, стеблей, плодов, образов. пятен и штрихов, расположенных вдоль жилок и хорошо заметных на нижней стороне листа. Фитопат. вирусы могут вызвать карликовость, измельчение, скручивание, уродливость. 17.Фитопатоген. вирусы – вирусы, поражающие раст. Они способны проникать в клетку раст. только через ранки. Размеры зависят от их строения и формы, вида, фазы его развития. По вопросу о происхождении вирусов существуют две теории. Первая теория - о неживой природе вирусов. Наиболее важные факторы, свидетельствующие в пользу этой точки зрения,- способность вирусов образовывать кристаллы, сохраняться при определенны;: условиях очень длительное время вне живого растения, чрезвычаиная Выносливость и т. д. Сторонники этой теории рассматривают вирусы как биохимические вещества, подобные ферментам, белкам. Теория о неживой природе вирусов содержит ряд гипотез. Гипотеза Нортропа (1938) и Стэнли (1936) - попадая в клетки восприимчивых организмов, вирус видоизменяет обмен веществ последних таким образом, что клетки начинают производить нуклеопротеид вируса. Накопление вируса в зараженном организме происходит путем саморепродукции. Гипотеза Ямафудзи (1955) об «эндогенном» образовании вируса - заражение растений вирусом извне частный и редкий случаи. Обычно вирус возникает в организме в результате изменения в обмене веществ последнего, особенно при снижении активности фермента каталазы и накоплении в клетках ненормально большого количества перекиси водорода. Перекись водорода обусловливает денатурацию и полимеризацию нормальных нуклеопротеидов клетки, превращая их в нуклеопротеиды вирусов. Этому процессу способствуют различные факторы окружающей среды (повышенная температура и химические вещества). Вторая теория - о живой природе вирусов - в настоящее время наиболее разработана и общепризнанна. Фитопатогенные вирусы, как и прочие вирусы, обладают специфическими свойствами, отражающими их своеобразие и отличие от других живых организмов. Фильтрабельность - многие вирусы проходят через бактериальные фильтры диаметром 0,00001 ммк, отсюда они получили название фильтрующиеся вирусы. Размеры вирусов. Размеры вирусов измеряют в миллимикронах (ммк), составляющих 0,001 мк. Молекулярная масса вирусов очень большая. Форма вирусов - образуют в клетках пораженных организмов кристаллические, реже аморфные включения. Вирусы - это громадные макромолекулы, способные существовать в виде вирусных частиц, которые, объединяясь, могут образовывать кристаллы. Кристаллы представляют собои десятки миллионов вирусных частиц, собранных в строго определенном порядке. При некоторых заболеваниях количество вирусов в клетках очень велико. По форме частиц вирусы бывают сферическими или шарообразными, угловатыми, палочковидными, нитевидными и в виде изогнутых нитей. Строение вирусов - имеют в своем составе одну нуклеиновую к-ту. РНК характерна для вирусов, встречающихся в высших растениях (фитопатогенных вирусов); ДНК содержится в вирусах, поражающих бактерии, и в некоторых вирусах, поражающих животных. По химическому составу вирусы представляют собой нуклеопротеиды, состоящие из белковой оболочки и нуклеиновой кислоты. Относительное содержание их в различных вирусах неодинаково и постоянно. Цикл развития вирусов в клетке можно подразделить на следующие стадии: 1. Адсорбция: вирус прикрепляется к клетке, изменения в которой незаметны, за исключением впячивания клеточной оболочки. 2. проникновение вируса в клетку: вирус в клетке, его РНК покидает свою белковую оболочку и становится активной. 3. Стадия подготовительных процессов: в клетке царит хаос, клеточная ДНК утрачивает свои функции клеточного «центра», синтез клеточного белка прекращается. 4. Синтез вирусных нуклеиновых кислот и белков и созревание вируса: вирусная РНК, репродуцируясь, накапливается в цитоплазме и готова к тому, чтобы покрыться белковой оболочкой; разрушаются клеточная ДНК и РНК, подавлен синтез 6елка, и клетка растения рано или поздно гибнет. 5. Освобождение вируса из клетки: клетка представляет собой лопнувший мешок, наполненный зрелыми вирионами, которые устремляются в прорыв и готовы заразить другие клетки. Размножение вирусов вне клетки - до последнего времени основным свойством вирусов считалась неспособность их размножаться вне живого организма. Кристаллизация вирусов - одно из свойств. Способность вирусов при известных условиях переходить в кристаллическое состояние не снижает их паразитической активности. Концентрация вируса в соке при ero разбавлении. Важное своийство вирусов - способность не терять инфекционности при высоких степенях разбавления, т. е. своей концентрации в соке растения. Для разных вирусов эта концентрация неодинакова. На результаты определения предельного разбавления и концентрации вирусов может в большой степени влиять и индикаторное растение - его способность заражаться большим или меньшим количеством вирусов, а также состояние растения. Температура инактивации вирусов - имеет большое значение. Существует температурная точка - температура инактивации вирусов in vitro, т. е. потеря инфекционных свойств вируса под действием температурного фактора. Для инактивации нередко прибегают к прогреву зараженного материала (семян, клубней и пр.). Известно, что при высокой температуре некоторые температурочувствительные вирусы или их мутанты продуцируют в зараженных клетках нерастворимый белок и свободную инфекционную РНК. Латентное состояние вирусов - когда их присутствие в растении не проявляется никакими внешними симптомами. Латентное носительство вирусов у растений широко распространено. Продолжительность латентного периода сильно варьирует у разных вирусов и зависит также от факторов окружающей среды, в частности от температуры, при которой выращиваются растения. В этом случае иногда происходит «маскировка признаков» вирусного заболевания. Сохранение вирусов в высушенном состоянии - многие вирусы поразительно стойко сохраняются в высушенном виде. Однако далеко не все они обладают одинаковой устойчивостью и способностью сохраняться вне живого организма. Так, в числе наиболее стойких вирус мозаики табака, сохраняющийся в сухом (переработанном) табаке до 30 лет и больше в противоположность другим вирусам. Например, вирус обыкновенной мозаики огурцов сохраняется в высушенных листьях всего лишь несколько дней, а вирус бронзовости томатов при комнатной температуре ин активируется уже через 4-10 ч. 18. Пути распростр. вирусов в природе и методы оздоровления раст. от них. Большинство вирусов раст. распространяется в природе насекомыми с колюще-сосущим ротовым аппаратом (тли, трипсы, щитовки), клещами (возбудитель полосатой мозаики пшеницы). Существует два способа передачи вируса насекомыми: механический и биологический. При мех. способе передачи вируса насекомое погружает свой ротовой аппарат в ткани больного раст., из которых оно высасывает сок. Вирусные частицы, или вирионы, при высасывании насекомым сока из больного растения адсорбируются на ротовом аппарате. Насекомое, перелетев на здоровое растение, вновь начинает высасывать из него сок, в результате чего в здоровое растение вносит вирионы и тем самым заражает его. При таком способе передачи инфекции не существует органической связи между растением и насекомым. Насекомое в данном случае является механическим переносчиком вируса. Таким способом передаются вирусы, вызывающие мозаики. При биологическом способе передачи вирусов насекомое в процессе питания на больном раст. вместе с соком поглощает и вирусные частицы, которые попадают в кишечник, а затем проникают и в ткани насекомого. В клетках насекомого вирус начинает размножаться, происходит заражение насекомого. К концу инкубационного периода во всех органах насекомого, в том числе и в слюнных железах, накапливается вирус. Насекомое, перелетев на здоровое растение, начинает питаться его соком и в этот момент вместе со слюной вносит вирусные частицы, которые заражают растение. В последующем при питании зараженными растениями насекомые вновь инфицируются. Таким образом, между вирусом, растением и насекомым существует тесная связь. Известны случаи перезимовки вируса в теле насекомого, передача вируса через яйца насекомых. Существуют вирусы, которые передаются без участия насекомых - контактный способ передачи (прищипка, пасынкование). Вирусы могут передаваться также семенами, полученными от зараженных растений, за счет вирусной инфекции, сохранившейся в почве (некроз табака, черная кольцевая пятнистость томата). Резерваторами вируса могут быть сорняки — вьюнок полевой, кресс-крупка, цикорий, молочай, звездчатка, осот и др. Связь вирусов с сорняками найдена для многих вирусных болезней типа желтух. В связи с тем, что вирусы являются внутриклеточными паразитами, наибольшее значение в борьбе с ними имеет комплекс предупредительных мероприятий, препятствующих возникновению болезни и ее распространению. Мероприятия: 1) удаление больных растений, или противовирусная прочистка; 2) использование для посевов и посадок с/х культур здорового или обеззараженного семенного и посадочного материала; 3) уничтожение многолетних сорняков— резерваторов вируса; 4) проведение хим. борьбы с насекомыми — переносчиками вирусных болезней растений; 5) соблюдение мер предосторожности при уходе за растениями, их обрезке и пасынковании и пр.; 6) применение агротехнических мероприятий, способствующих разрыву между фенологией растения и переносчика заболевания (сроки посева, уборки и пр.); 7) создание и использование устойчивых сортов к вирусным заболеваниям. 19. Микоплазм. болезни и болезни, вызываемые вироидами. Предполагают, что микоплазмы - возбудители более 50 болезней растений, до сих пор считавшихся вирусными. К ним относятся болезни, передающиеся цикадками и проволочниками: желтуха астр, желтая карликовость риса, карликовость (закукливание) овса, кукурузы, клевера, шелковицы, желтуха свеклы, «ведьмина метла» картофеля, метельчатость картофеля, позеленение лепестков земляники, мелкоплодность черешни, израстание яблони. Микоплазмы - организмы, имеющие клеточное строение. Им присущ обмен веществ и несколько отличное от вирусов размножение. Природа возбудителей живая, их удается культивировать на искусственных питательных средах. Возбудители микоплазменных болезней растений имеют форму полиморфных сферических или эллипсоидальных частиц, различающихся по размеру. Микоплазменные клетки не только наименьшие среди организмов, имеющих клеточную структуру, но и меньше некоторых крупных вирусов. Выращивают на агаре; они образуют типичные колонии диаметром от 10 до 600 мкм, центры которых уходят в глубь питательной среды. Микоплазмы строго приспособлены к флоэме растений, а также к определенному переносчику. Хорошо развиваются в условиях, благоприятных для роста растений, стимулируя развитие их вегетативных органов и подавляя развитие генеративных. Микоплазменные болезни растений распространены во всем мире. Передача их осуществляется посредством прививок, через повилику и насекомыми-переносчиками, преимущественно цикадками. У пораженных микоплазмами растений элементы цветка превращаются в листочки, наблюдается обильное образование молодых побегов, формирование мелких слабоокрашенных безвкусных плодов, созревающих неравномерно и др. нарушения. Возбvдители микоплазменных болезней высокоустойчивы к воздействию пенициллина и других антибиотиков и чувствительны к тетрациклину. Оздоровление растений от микоплазменных болезней осуществляется путем выращивания здорового семенного и посадочного материала, применения хемотерапии, особенно тетрациклина. Установлено, что эффект лечения пропорционален длительности контакта больного растения с антибиотиком. Этого обычно достигают с помощью гидропонной культуры, методом капилляров, погружением корней саженцев в растворы антибиотика перед посадкой, поливом почвы. Опрыскивания растений антибиотиками - наименее эффективный способ. Вироиды - - это наимельчайшие из известных в настоящее время возбудителей болезней. Они представляют собой мелкие молекулы специфической рибонуклеиновой кислоты, способные к самовоспроизведению в растительной клетке и к нарушению ее нормальной жизнедеятельности. К вироидам отнесен возбудитель веретеновидности клубней картофеля (ВВК) («готикой»). Этот возбудитель может переноситься несколькими видами насекомых (тлями, клопами, цикадами), а также контактным путем. |