Хрисанфова,Перевозчиков Антропология. Антропология
 Скачать 10.39 Mb.
|
|
§ 2. АДАПТАЦИЯ И АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ Тема данного раздела очень обширна (см. литературу в конце книги: Харрисон и др, 1979; Алексеева, 1986; Кейлоу, 1986), и поэтому мы остановимся лишь на признаках, имеющих отношение к морфологической политипии. Адаптация и отбор часто воспринимаются как синонимы или очень близкие понятия, поскольку адаптация обычно рассматривается как причина отбора (рис. 124, 125). Но надо заметить, что отбор не всегда направленна усиление адаптированности популяции и тем более индивида. Отбор обычно отсекает худшие фенотипы, но это не значит, что он оставляет наилучшие для данных внешних условий. Довольно часто повторяется ошибка, когда получение коррелятивной связи некоторых признаков с определенными параметрами среды трактуется с адапционист- ских позиций. Кроме упомянутого обстоятельства, нельзя забывать о явлении плейотропии, а также об истории изучаемой популяции. Особенно должны настораживать мнения, когда постулируется адаптирован- ность популяции к определенной среде по целому набору разных признаков. Дело в том, что эволюция к большей адаптированности с помощью отбора сразу по нескольким признакам — крайне медленный процесс, его длительность измеряется в десятках тысяч поколений, так как популяция не сможет выдержать нужного для более быстрой эволюции числа так называемых генетических смертей (этот эффект называется «дилеммой Рис. 124. Пример приспособительной морфологической реакции в результате физиологической адаптации. На А возрастные изменения длины тела в трех перуанских и одной популяции из США — высокогорьем США на уровне моря 3 — среднегорье Перу 4 — Перу на уровне моря. На Б возрастные изменения обхвата грудина максимальном вдохе утех же групп. Хорошо видно, что, несмотря на малый рост, высокогорная группа имеет большой обхват грудной клетки, что является приспособлением к условиям с пониженным содержанием кислорода в атмосфере (Frisancho, 1969) 334 Холдейна»). Скорости становятся более приемлемыми, если предположить, что интересующие нас признаки наследуются вместе, те. сцеплены. При описании признаков мы упоминали о значительном полиморфизме человечества по цвету кожи. Значительна и политипия поэтому признаку. С давних времен цвет кожи служил важным показателем происхождения многорасовых и полиэтнических сообществ (Индия, современные Южная и Центральная Америка) и во многих обществах мог влиять на социальное положение. Отсюда и постоянный интерес не только ученых, но и неспециалистов к причинам полиморфизма поэтому признаку. Значительное совпадение карты мирового распределения интенсивности пигментации кожи и солнечной инсоляции давно навели на мысль о связи этих двух показателей (рис. 126). Разработана довольно стройная рабочая гипотеза, объясняющая эту взаимосвязь, но полностью доказанной ее считать нельзя. Суть ее заключается в следующем. Меланин защищает организм от ультрафиолетового излучения, но темная кожа сильнее нагревается инфракрасной частью спектра. В высоких широтах при слабой инсоляции выгодно иметь светлую кожу, так как определенное количество ультрафиолета необходимо для образования витамина D 2 . Недостаток витамина приводит к тяжелым поражениям костной системы (рахит, снижается жизнеспособность и особенно фертильность у женщин вследствие костных патологий тазовых костей. Темная кожа имеет преимущества в местностях со значительным количеством солнечных дней и большим перепадом температур в течение суток (саванны и пустыни тропической и субтропической областей, так как она лучше способна воспринимать тепловые лучи в инфракрасной части спектра от нагретых задень окружающих предметов. Однако на теплообмен организма человека влияет не только цвет кожи. Важное значение имеет отношение веса тела к его поверхности. Показано, что у населения высоких широт и умеренного пояса этот индекс выше, чему населения с жарким климатом. Это соотношение во многом зависит от пропорций тела наибольший индекс имеют люди Рис. 125. Частота заболеваний талассемией (2) и частота аллеля недостаточности глкжозо- 6-фосфатдегидрогеназы (1) в ряду поселков центральной Сардинии. Закономерность географической изменчивости обоих признаков связана с адаптацией к малярии, которая распространена в долинах и практически отсутствует в горах (Livingstone, 1969) 335 небольшого роста с длинными крупным корпусом и короткими конечностями, наименьший — с небольшим корпусом и длинными тонкими конечностями. В механизме регулирования теплообмена следует отметить особую роль капиллярного кровообращения, потоотделения, процессов регуляции физической активности. Естественно, что для человека большое значение будут иметь и его социальные особенности одежда, жилище и др. Если принять во внимание все многообразие взаимодействий организма с окружающей средой (табл. 25, 26), то становятся ясными его неоднозначные результаты и понятны исключения из, казалось бы, ясных закономерностей. Бушмены, живущие в пустыне Калахари, — самые свет- локожие из негроидных африканских групп. Пигмеи сих темной кожей, малыми тотальными размерами, брахиморфным телосложением, сильным потоотделением и высоким основным обменом — жители тропического леса, где лишь один процент солнечной радиации достигает поверхности земли. Достаточно часто делались попытки рассматривать в качестве адаптивных факторов цвет и форму волос. Здесь также в первую очередь рассматривался теплообмен головы как ведущий фактор. На область головы приходится примерно 20% энергообмена всего тела. С формальных позиций светлые волосы отражают больше света, чем темные, они должны были бы иметь преимущество в районах со значительной инсоляцией как защита головы от перегрева. Предполагается, что терморегуляции головы хорошо соответствуют курчавые волосы — за счет воздуха между прядями и прямые, округлые в сечении, с большим медуллярным каналом за счет воздуха внутри волоса (как у северного оленя). Исключений из этих механистических моделей много, а решающих экспериментов не проведено. Также обстоит дело и с цветом глаз. Ввиду того что светлые глаза пропускают больше света (как бы обладают большей Таблица Население Земли по климатическим зонам (по Staszewski: цит. по Clarke, 1971) 12. Хрисанфона Е. Н Таблица Население Земли в различных зонах обитания (James: цит. по Clarke, 1971) Местообитание Сухие земли Тропические леса Тропические лесостепи и саванны Средиземноморские лесостепи Среднеширотные смешанные леса Среднеширотные степи Таежные леса Полярные области Горные районы Площадь, % 18 10 17 1 7 9 10 16 12 Население, % 6 28 5 5 42 ничтожное ничтожное светосилой, считается, что выгодно быть светлоглазым в условиях малой освещенности, например в атмосфере с пониженной прозрачностью в сумерках, в тумане и др. Эти условия характерны для зон умеренного и морского климатов. Такими же были и условия в приледниковой зоне в верхнем палеолите, но и здесь нет решающих экспериментов. Лучше доказана обратная ситуация сильно пигментированные глаза защищают сетчатку от запредельного воздействия света. В отношении многих других признаков внешности делались самые различные предположения об их функциональной значимости для организма. За редким исключением, это не более чем оригинальные гипотезы, практически непроверенные экспериментально. При этом надо иметь ввиду важное правило систематики, на которое указывал еще Ч. Дарвин: признаки, важные для классификации, как правило, имеют очень незначительное функциональное значение. Поэтому, несмотря на всю привлекательность гипотез о расообразовании как об адаптационном процессе, они требуют более фундаментального подтверждения, чем те, которыми мы располагаем на сегодняшний день. При рассмотрении явления адаптации следует отделять его от процессов акклиматизации и акклимации. Под этими последними понимаются краткосрочные и обратимые морфофизиологические изменения. Например, если рассматривать цвет кожи как приспособительный признак, то светлую кожу можно рассчитать адаптацией в климатической зоне с малой инсоляцией. Первые явления загара в период 2-10 дней будут аккли- мацией, а стабильный загар после 2-3 месяцев — акклиматизацией. Эти изменения происходят в пределах нормы реакции. Адаптация же — изменение самой нормы реакции и, как правило, наследственное. Например, плохая акклиматизация у рыжеволосых к загару (акклимационный ожог есть, а загара нет) — это явно очень узкая норма реакции. Отсюда вытекает второй аспект адаптации. Способность хорошо загорать у светлоко- жих индивидов, те. обладание широкой нормой реакции можно рассматривать как адаптацию Адаптацию как состояние можно рассматривать как стабильность (устойчивость. Стабильные системы, выведенные из состояния равновесия и предоставленные сами себе, возвращаются в него. Стабильность как. свойство принадлежит всей системе и не может быть приписано ка- кой-либо ее части, те. это эмерджентное свойство (Эшби, 1962). Р. Эшби определяет поведение как адаптивное, если оно удерживает существенные переменные в физиологических пределах Если перейти с индивидуального физиологического уровня на популяционный, то популяцию в состоянии адаптации можно определить как сохраняющую свои существенные переменные в демографических пределах Этими существенными переменными, напомним, являются численность популяции, половоз- растной состав, рождаемость и смертность. Для демонстрации всей сложности ситуации с проблемой адаптации приведем две оригинальные работы, которые лежат как бы несколько в стороне от стандартных адапционистских объяснений. Первая была выполнена английскими исследователями Масоном и Якобом. Они изучали изменчивость показателей основного обмена у европейцев и индусов, которые периодически проживали либо в Индии, либо в Англии. Выяснилось, что часть людей хорошо акклиматизируется (под этим понимали изменения основного обмена в соответствии со стандартом для зоны) и восстанавливает старый уровень обмена при возвращении в исходную зону. При этом тип адаптационного ответа не был связан с возрастом, полом и размерами тела, но оказался скоррелиро- ванным с этносом, отражая достоверную связь с этнической принадлежностью. У европейцев было 57% адаптеров, у индусов 26%. Авторы предположили, что большее число адаптеров в выборке европейцев связано с сезонной контрастностью климата в умеренной зоне, которой нет в тропиках. Иными словами, по самому свойству адаптация — акклиматизация есть внутрипопуляционный полиморфизма по относительному количеству адаптеров — межпопуляционная политипия. Вторая работа была выполнена Л. К. Гудковой. Она изучала уровни биохимических показателей крови (общий белок, белковые фракции, холестерин, сахар крови и т. д. ) в различных популяциях коренного населения Средней Азии. На первый взгляд, ее результаты представляются парадоксальными. Независимо от расположения популяции (пустыня, среднего- рье, оазис и т. д. ), ее этнической принадлежности и антропологического типа (европеоиды и группы смешанного европеоидно-монголоидного происхождения) средние величины уровней биохимических показателей оказались практически идентичными. Различными были коэффициенты вариации признаков. Они были повышены, особенно в глобулинах, в группах, которые в момент обследования находились в стрессовом режиме по температурному фактору. Это можно рассматривать как своеобразную аналогию адаптационного синдрома по Г. Селье, нона уровне популяции. Сходство же средних величин вероятнее всего объясняется тем, что все обследованные популяции длительное время проживают в своих экологических нишах и находятся в устойчивом состоянии, те. поддерживают существенные переменные в физиологических пределах, границы которых заданы видовыми характеристиками (Гудкова, 1988). 12* 339 § 3. СМЕШЕНИЕ И ГЕННЫЙ ПОТОК КАК ФАКТОРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ В антропологии часто возникает проблема, как определить происхождение группы, если частоты признаков и их сочетания в популяции не дают возможности классифицировать ее в принятой системе. О части таких групп можно довольно уверенно сказать, что они занимают промежуточное положение по отношению к каким-либо ясно определенным вариантам. Другие занимают особое положение, те. сочетание признаков не позволяет считать их промежуточными. Промежуточные группы можно подразделить на два типа. Водном группа по рассматриваемым признакам действительно занимает промежуточное положение. Например, большая часть населения имеет волнистые волосы (промежуточные между курчавыми и прямыми, смуглые оттенки кожи (промежуточные между темными и светлыми, смешанные оттенки цвета глаз и т. д. Во втором случае эта промежуточность скорее мнимая, результат усреднения достаточно различающихся вариантов. В антропологии часто принято говорить о биологическом и механическом смешении. Если идет смешение двух разных антропологических типов, тов первом поколении (поколении родителей) группа будет механической смесью, а в последующих — биологической, так как индивиды будут нести в своих генотипах хромосомы обоих генофондов. При этом частоты аллелей в среднем будут одинаковы как в первом, таки в последующем поколении при выполнении условий закона Харди-Вайнберга. Частоты признаков могут быть другими из-за явлений доминантности, эффекта дозы в гетерозиготах и т. д. Естественно, изменятся и частоты генотипов. На фенотипическом уровне механическую и биологическую смесь отличают по величинам коэффициентов корреляций между признаками. В механически смешанных группах они, как правило, выше, чем в обычной панмиксирующей популяции. С популяционно-генетической точки зрения будут различия в степени гетерозиготности по рассматриваемым признакам. В обычной ситуации оба данных промежуточных состояния есть две стадии одного процесса — смешения. В реальных условиях этот процесс протекает медленнее из-за нарушения панмиксии (асортативность в браках, и следы механической смеси можно наблюдать еще в течение ряда поколений. Конечно, варианты, фенотипически близкие исходным, могут выщепляться при скрещивании уже смешанных генотипов, но повторение исходного фенотипа полностью наблюдается достаточно редко. Хорошим примером эволюционного хода событий при смешении является образование южносибирского антропологического типа (рис. На рубеже II—I тысячелетия дон. э. территория евразийских степей от Днепра до верховьев Енисея была заселена популяциями с европеоидным антропологическим типом. Примерно с середины I тысячелетия дон. э. в краниологических сериях этого населения начинают появляться отдельные черепа с ясно выраженными монголоидными особенностями (стадия механической смеси. На рубеже новой эры в большинстве краниологических серий более половины черепов несут следы европеоидно- монголоидного смешения, но встречаются еще черепа без малейших следов смешения. К раннему средневековью практически все население данной зоны стало смешанным, но при значительной вариабельности в проявлениях особенностей исходных вариантов у отдельных индивидов в чистом виде они не встречаются (по крайней мере, в пределах ошибки методов). Такая же ситуация сохранилась ив современном населении. Весь процесс занял около 1000 лет, или 50 поколений из расчета 20 лет на поколение. Монголоидные особенности в этом населении преобладают, так как на протяжении последних полутора тысяч лет направление генного потока шло из монголоидных групп более восточных районов, но наличие значительного процента смешанных оттенков глаз, ослабленность монголоидных особенностей в области глаз, некоторое усиление третичного волосяного покрова и другие особенности, в том числе и наличие отрицательных индивидов, свидетельствуют о былом смешении. Теперь предположим, что мы не обладаем антропологическими данными о предыстории современного населения южносибирского антропологического типа. В этом случае возникли бы альтернативные смешению гипотезы. Первая заключалась бы в том, что европеоидные черты в данном населении возникли за счет распространения нескольких мутаций, произошедших внутри этой группы без европеоидного влияния. Вторая гипотеза обосновывала своеобразие морфологии сохранением в данной группе популяций древних, «недифференцированных» особенностей периода формирования современных расовых комплексов. Сторонники третьей гипотезы утверждали бы, что «псевдоевропеоидные» особенности возникли благодаря отбору и адаптации в условиях приледниковой зоны, в верхнем палеолите. Подобные или близкие гипотезы существуют по поводу значительного числа популяций и антропологических типов. Можно назвать саамов Кольского полуострова, группы населения, принадлежащие уральскому антропологическому типу, многие группы Восточной Африки, Южной Индии и др. Слабость мутационной гипотезы в том, что мутации случайны, вероятность их закрепления в популяции мала. Для селективно нейтральной мутации среднее время фиксации в популяции (те. достижения частоты) равно 4N e поколений. Для принятых в предыдущей главе числен- ностей популяции в 400-600 человек N e будет равно примерно человек, что соответствует примерно 500—800 поколениям, или периоду 000—16 000 лет. Правда, для достижения средних частот нужно меньше времени, но здесь вступает другой фактор — малая вероятность закрепления именно «псевдоевропеоидной» комбинации генов (везде речь идет о популяционных характеристиках. Процесс может быть ускорен, если возникшие мутации имеют селективное преимущество, но если преимущество незначительное, то это слабо влияет на скорость процесса замены в локусе старого аллеля на мутантный. Если это преимущество велико (что считается крайне маловероятным событием, то мы возвращаемся к дилемме Холдейна об одновременной адаптивной эволюции по нескольким локусам. При отсутствии достаточных экспериментальных данных об адаптивности большинства признаков внешности мы остаемся перед дилеммой либо рассматривать пару смешанный — недифференцированный», либо сделать предположение о наследовании расовых признаков одним супергеном. Интересно, что такую возможность считал наиболее вероятной Я. Чекановский. Сам ход мышления можно считать полностью типологическим Как правило, этот путь отвергается на том основании, что большинство расовых признаков связано между собой незначительными внутригрупповыми корреляциями. Для классифицирования подбирают признаки некоррелированные, но это еще не означает, что они не сцеплены (см Ли, 1978). Рекомбинационный процесс может быть полностью подавлен наличием инверсии, и целый участок хромосомы может себя вести как неделимая единица. Обычно рассматривается первая дуаль — смешанный — недифферен- цированный». Выбор делается на основании географического положения группы, внутригрупповых корреляций, исторических и археологических источников, лингвистической принадлежности и т. д. Нахождение группы в зоне контакта предполагаемых исходных для нее типов и обычное направление корреляционных связей между признаками трактуются в пользу смешанного происхождения. Обратное положение рассматривается как возможность сохранения древних особенностей. При отсутствии достаточных палеоантропологических сведений на выбор объяснения оказывают влияние взгляды исследователя на общий ход дифференциации современного человека (моно- и полицентризм, принятие даты образования основных расовых комплексов, признание адаптивности расовых признаков или их селективной нейтральности) и на частоты признаков, не входящих в классический набор, но имеющих ясные географические градиенты в своем распределении. К ним относятся некоторые группы крови (в примере с южносибирской расой это была система Rhesus) или другие признаки внутренней среды (системы Ар, Gm и т. д. ), дерматоглифика и др. Но по мере увеличения числа признаков мы незаметным образом переходим отрешения одной проблемы происхождения антропологического типа к другой — происхождению конкретной популяции или системы популяций. На настоящий момент в мире насчитываются многие сотни популяций смешанного происхождения между значительно различающимися антропологическими типами. Популяции, возникшие при смешении близких антропологических вариантов, мы рассматривать не будем, так как громадное большинство ныне живущих популяций имеют смешанное происхождение, ив этом смысле изучение любой популяции будет изучением смешанной группы. Антропологов в первую очередь интересовали популяции, образовавшиеся при смешении европеоидов, негроидов и монголоидов или некоторых других ясно различимых морфотипов (австралийские аборигены, пигмеи и т. д. С некоторой условностью эти работы можно разделить на изучение гибридов первого поколения и последующих. С генетической точки зрения фенотипические особенности гибридов первого поколения обусловлены внутрилокусным взаимодействием. В последующих поколениях все большее значение приобретает межлокусное взаимодействие. Первое, что выяснилось в результате этих работ плодовитость в браках даже отдаленных друг от друга популяций не снижается. Одинаково плодовиты браки темнопигментированных экваториальных индивидов с эскимосами и североевропейцами, французов и вьетнамцев, голландцев и веддов, англичан и дравидийцев, русских и ительменов, немцев и бушменов, пигмеев и бантоидов и т. д. Есть большие группы населения, которые представляют собой трехрасовых гибридов. Их особенно много в Центральной и Южной Америке. Нормальная способность к воспроизведению потомства у людей в межрасовых браках является основным аргументом видового единства современного человечества. Потомство от таких браков не имеет каких-либо дисгармонических физических черт. В двух широкомасштабных исследованиях на Гавайях ив Бразилии было показано, что некоторое повышение гетерозиготности в смешанных группах не оказывает никакого влияния на соотношение полов, вес новорожденных, частоту рождаемости монозиготных близнецов, мертворождаемость, детскую смертность и частоту различных врожденных генетических аномалий. Результаты этих и других работ косвенно показали, что частота многих аномалий скорее всего является мутационным, а не сегрегационным грузом. В связи с этими результатами неудивительно, что примерно каждый десятый человек современности несет в своем генотипе гены из генофон- дов по крайней мере двух больших рас. Значительная часть данных по типу наследования основных расовых признаков была получена при изучении смешанных групп (гл. 11). Индивидуальная комбинаторика признаков в смешанных группах ясно показала их независимость при расщеплении. У гибридов наблюдаются самые «причудливые» сточки зрения обыденных стереотипов сочетания признаков больших рас. Этот результат серьезно ставит под сомнение предположения Я. Чекановского и всю типологическую концепцию. Здесь необходимо точно оговориться, что мы не отрицаем возможности возникновения супергена потому или иному комплексу признаков, применяемых в систематике, но это событие, видимо, не частое. Работы по смешанным группам населения не подтвердили еще двух широко распространенных стереотипных мнений об обязательной про- межуточности смешанных групп и о гетерозисных явлениях (так называемая гибридная сила. Результат смешения в значительной степени зависит от конкретной истории рассматриваемой группы, структуры брачных связей, особенностей рекомбинационного процесса в каждом конкретном случае и т. д. Это не означает, что процесс смешения хаотичен по своим результатам. Очень часто многие признаки в смешанных группах занимают промежуточное положение, нов комплексах признаков с независимым наследованием среднее положение нескольких признаков не ведет с обязательностью к такому же положению очередного изучаемого признака. Интересны результаты изучения динамики развития детей в смешанных популяциях в сравнении с контрольными. Общий ход развития не имеет отличий от несмешанных групп. Если взрослые данной популяции занимают промежуточное положение по какому-либо признаку то, как правило, и дети этой популяции также занимают положение между детьми исходных групп. Но бывает итак, что в ранних возрастах смешанная группа ближе к одной из исходных, а в старших — к другой (рис. 128, 129). Сложность этих исследований заключается в разном социальном положении сравниваемых групп. Полной ясности тут нет Рис. 128. Возрастные изменения отношения ширины носа к скуловой ширине у метисов негров с японцами (1), американских негров (2) и японцев (3). Слева — мужчины, справа женщины (Hoshi, Нельзя не упомянуть еще об одном типе исследований. Это так называемые расчеты доли примеси (или участия) исходных групп в смешанной. Расчеты эти, как правило, делаются по дискретным признакам с точно известной наследственностью. Обычно это различные группы крови, белки и ферменты, а также системы HLA и Gm. Есть система подобного расчета и для цвета кожи. В основе данных расчетов лежит предположение, что частота гена в смешанной группе пропорциональна вкладу исходных групп. Для того чтобы избежать ошибок выборки, выбирают локусы с сильно различающимися частотами аллелей в исходных группах и результаты по разным локусам усредняют. Основная формула следующая: где q 0 и Q — частоты генов в исходных популяциях q k — частота гена в смешанной популяции т — доля генов в смешанной популяции из популяции с частотой q 0 , k — число поколений. 345 Рис. 129. Возрастные изменения носового указателя в тех же группах, что и на рис. 128 (Hoshi, 1973) Существуют и более сложные методы расчета смешения и генного потока. Во-первых, это оценки, разработанные для многих локусов ибо- лее чем для двух исходных популяций, с получением обобщенного значения показателя т Это метод наименьших квадратов (Roberts, Hiorns, и метод максимального правдоподобия (Krieger et al., 1963). Различные методы сравнивались между собой Р. Элстоном (Elston, 1971) и некоторые были им модифицированы. Как правило, различия в оценках невелики. Во всяком случае, различия в обобщенных показателях по нескольким локусам между разными методами значительно меньше, чем различия в показателях т по отдельным локусам. В методическом отношении важной была работа Т. Рида (Reed, 1969, 1973), который показал, что для большей достоверности оценок т необходимо подбирать локусы с максимально различающимися частотами аллелей между родительскими популяциями. Рид рекомендовал проверку однородности оценок т по отдельным локу- сама также отбор локусов с наименьшей стандартной ошибкой. Он обращает внимание и на то, что среднее значение т (т желательно рассчитывать через взвешивание (умножение т отдельных локусов на их пропорцию в общей информации и только после этого их суммировать (так как информация есть сумма всех таких обратных значений, полученных от каждой оценки генного потока. Формула вариансы следующая: Так как т можно рассматривать как поток генов в поколении, то, если знать дату начала смешения, можно рассчитать среднюю скорость в поколении. Расчеты этого показателя для смешанных групп США, Бразилии, Мексики, Камчатки дают очень близкие цифры от 2 до Скорость потока генов между соседними популяциями в группах охот- ников-собирателей, как мы отмечали в предыдущей главе, также близка к 5%. Видимо, эта величина характерна для человека современного вида при обычных обстоятельствах обмена генетическим фондом. При рассмотрении антропологических проблем удобнее различать ситуацию, когда в результате смешения двух групп возникает третья — смешанная, и ситуацию, когда одностороннее или двустороннее проникновение генов (а точнее хромосом) создает промежуточные наборы генотипов, но собственно самостоятельного смешанного генофонда не возникает Термин генный поток лучше применять во втором случае (рис. Это, казалось бы, чисто количественное различие, тем не менее, имеет важные последствия. При низкой интенсивности генного обмена (возрастает вероятность случайной утери привнесенного нового аллеля в последовательном ряду поколений. Мы уже писали о некоторой аналогии генного потока и мутационного процесса. Тоже самое можно сказать и о передаче определенного гена по географической цепочке популяций. Рекомбинационный процесс может привести к ситуации, когда какой-то определенный ген может проникнуть по цепочке популяций очень далеко от своей исходной популяции, нов комбинации с совершенно другими аллелями из других локусов данной хромосомы. В этом случае такой «одинокий путешественник может быть принят за параллельную мутацию в данном локусе. Для выбора между гипотезами необходимо провести поиск других признаков исходной популяции — донора (или промежуточных популяций, так как вероятность мутационного происхождения нескольких сходных аллелей в разных популяциях будет достаточно мала. Безусловно, что в пользу миграционного происхождения будет говорить и наличие клинальной изменчивости. Рис. 130. Генный поток в Северной Евразии. Представлены результаты дискриминантного анализа примерно 400 черепов V—II тыс. лет дон. э. по признакам горизонтальной уплощенности лица. Все множество было предварительно разделено натри географические зоны 1 — Восточная Европа и Средняя Азия — Урал, Западная Сибирь и Алтае-Саянское нагорье 3 — Байкальский регион. По результатам дискриминантного анализа каждый череп получил вероятностные оценки своей принадлежности к одной из зон (так называемые апостериорные вероятности. Правый нижний угол — максимальные вероятности — принадлежат к й зоне, левый дальний нижний угол — кой зоне, левый ближний верхний угол — к й зоне. Хорошо видно, что для территории Северной Евразии уже в древности был характерен достаточно плавный и постепенный географический градиент (клина) по изменению признаков уплощенности лица в направлении восток-запад 347 Вышеизложенное приводит к выводу, что должны существовать некие пороговые значения коэффициента миграции, ниже которых последствия генного потока не фиксируются. Судя по приведенным выше экспериментальным значениям т этот порог, скорее всего, должен иметь значения ниже 1%. |