Хрисанфова,Перевозчиков Антропология. Антропология
 Скачать 10.39 Mb.
|
|
§ 5. ДЕМОГРАФО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ Сведения о древних популяциях, как правило, восстанавливаются по четырем источникам. Первый источник — физиологические особенности современного человека, которые могут быть с достаточной достоверностью перенесены на древних людей в силу того обстоятельства, что мы принадлежим к одному виду второй — палеоклиматические, археологические и другие сведения о внешней среде и культуре древних людей третий — палеобиологические сведения о физическом состоянии древних людей; четвертый — изучение современных групп населения, которые по своим культурно-хозяйственным особенностям близки к древним группам. Здесь сразу следует оговориться, что современные группы населения с куль- турно-хозяйственным бытом близким к древним группам, нельзя считать «отсталыми», как это часто представляется в популярной литературе. Например, доиндустриальные агроэкосистемы не только гармонировали с природными экосистемами, но и требовали меньше энергии на единицу продукции. Поливное земледелие на Новой Гвинее имеет соотношение полученной и затраченной энергии 16: 1, а современное механизированное, те. налицо кратное превышение энергозатрат. Таким образом, по энергетическим показателям современные методы агрохозяй- ствования оказываются более отсталыми, чем многие древние. Плотность населения охотников и собирателей верхнего палеолита и мезолита оценивается 0, 01—0, 5 человека на 1 км в зависимости от внешних условий, причем нижние оценки, видимо, ближе к истинным. Численность всего населения Земли оценивается от нескольких десятков тысяч до примерно 500 000. Есть серьезные основания считать, что в этот период могли быть существенные колебания численности. По данным этнографических исследований известно, что в среднем в группе было до 25 человек. При благоприятных природных ресурсах локальная группа может иметь до 100 человек. Собственно популяция, если ее определять так, как это сделали мы, была больше и достигала 250— 400 человек. Небольшие локальные группы были недостаточно приспособлены к длительному автономному существованию, так как потеря нескольких взрослых особей ставила их на грань гибели. Оценки ежегодного прироста популяции верхнего палеолита колеблются между цифрами 0, 001 и 0, 01%. Время удвоения численности при таких скоростях достигает порядка 20 000—40 000 лет. Все эти расчеты показывают, что популяции древних охотников и собирателей не имели возможности быстро увеличить свою численность. Столь малый прирост объясняется малой продолжительностью жизни 30—40 лет. Если принять возраст ме- нархе 16 лета средний возраст смерти женщины 34 года, тона репродуктивный период остается 18 лет. Специальные расчеты показывают, что с учетом стерильности, материнской смертности и т. дна одну женщину приходилось приблизительно 5—6 детей. До полового созревания доживало ребенка, что должно было дать больший прирост, чем наблюдался фактически. Есть три объяснения этому феномену. Во-первых, по этнографическим данным хорошо известно, что среди групп охотников-собирате- лей было широко распространено детоубийство с целью контроля над рождаемостью для регулирования численности группы (рис. 115). Во-вторых, в группах с недостаточным питанием интервал между последовательными родами увеличивался до 4 лет, что было связано с физиологическим состоянием женщины при кормлении ребенка, когда ее вес (точнее, соотношение жировой и обезжиренной массы тела) находится ниже критического значения и нормальной овуляции не происходит. В-третьих, как мы уже указывали, эффективно-репродуктивная величина популяции связана с соотношением полов, те. она наибольшая при равном числе мужчин и женщин. При неравном соотношении, и особенно при нехватке женщин, численный рост популяции сильно ограничивается. Все эти своеобразные сочетания физиологии, экологии и демографии приводили к медленному приросту населения на стадии охотников и собирателей. Т. К. Ходжайов провел тщательное палеодемографическое изучение древнего поселения в Узбекистане (современное название местности — Сапал- литепа). Оно датируется 1700-1400 гг. дон. э. Необходимая точность реконструкции была обеспечена, с одной стороны, тотальными образцовым ведением антропологических и археологических работ (руководил археологическими работами А. А. Аскаров), ас другой широко распространенным среди древнего населения неолитических поселков обычаем хоронить умерших под полами и фундаментами домов. Рис. 115. График зависимости соотношения полов детей, доживших до полового созревания, от числа детей все- мьях австралийских аборигенов в конце в. Нормальное соотношение полов ( 1 : 1) соответствует горизонтальной черте при индексе, равном 100 (Berdsell, Средний возраст смерти мужчин поселения — 35 лет, женщин — 34 года. Средняя продолжительность жизни с учетом детской смертности года. Репродуктивный период женщин — 18 лет. На каждую женщину в течение репродуктивного периода приходилось в среднем примерно трое родов. До репродуктивного возраста доживало в среднем 2 ребенка. В течение 300 лет численность населения поселения колебалась от примерно 200 до 350 человек, количество домохозяйств — от 30 до 60. В среднем в каждом домохозяйстве было 6 человек, включая стариков. Для изученного поселения характерна стабильность численности населения во времени. В первую очередь это было связано с низкой рождаемостью. Оседлые земледельцы и скотоводы Сапаллитепа, видимо, полностью использовали емкость среды (К Механизм стабилизации численности мог быть разным. Из трех выше рассмотренных объяснений наиболее реальна модель критического веса, так как детоубийства зафиксировано не было, а соотношение полов было близко к 50: 50 и даже с некоторым преобладанием женщина тотальные размеры тела людей поселения были небольшие длина тела мужчин — 163 см, вес — 56 кг, у женщин — 154 см и кг соответственно. Вес тела, равный 46 кг, и есть критическая масса, ниже которой плодовитость женщин резко снижается (Frisch, Revelle, При популяционной плотности 0, 05 чел/км 2 группа из 400 человек занимает площадь около 10 000 км. Если приблизительно считать, что это площадь круга или близкой к нему фигуры, то диаметр этой фигуры будет равен 120-130 км. Примерно таким же будет расстояние от центра одной такой территории системы локальных популяций до другой. Это расстояние можно принять как среднее между местом обитания двух будущих супругов Итак, если принять приведенные цифры (а есть серьезные основания считать их близкими к реальным, тона протяжении примерно 30 000 лет человек современного вида существовал в небольших популяционных системах при низкой плотности и малом приросте численности населения, ведя при этом достаточно подвижный образ жизни, чему способствовал не только хозяйственный уклад, но и структура круга брачных связей. Демографические показатели рождаемости при благоприятных условиях были достаточны для более быстрого роста населения, чем тот, который наблюдался в действительности. Это обстоятельство дает основание полагать, что, видимо, применялись меры для искусственной регуляции численности популяций. Прирост населения начинается в неолите при переходе к производящему хозяйству (табл. 23). Для ранних неолитических культур плотность населения определяется от 4 чел/км 2 на богарных землях до 16 чел/км 2 на поливных. При развитом земледелии, в том числе и современном, плотность доходит до 150—400 чел/км 2 . Возможность извлекать большое количество продуктов питания из небольшой площади позволяет образовывать крупные совместные поселения и соответственно популяции. Скорость прироста в год для неолита в среднем равна 0, 1 %. При таком приросте время удвоения популяции достигает примерно 700 лет, те. прирост идет враз быстрее, чем в предыдущем периоде. Напомним, что современные скорости прироста составляют 2—4% в год. В неолите произошло увеличение длительности жизни до 35—40 лет. Соответственно увеличился репродуктивный период и, хотя детская смертность практически не изменилась (около 50% не доживало до репродуктивного периода, общее число детей увеличилось, а производящее хозяйство давало Т а блица 3 Палеодемографические сведения по некоторым популяциям неолита и бронзы (по Angel, 1968) 320 достаточно продуктов для их поддержания. В конце неолита население Земли исчисляется, по разным оценкам, от 8 до 12 млн человека возможно и больше. Темпы прироста населения, конечно, небыли равномерными враз- ные периоды. Зафиксированы десятикратные различия в скоростях прироста. В неолите искусственные меры регуляции численности практически не применялись, но появились иные регуляторы, ив первую очередь инфекционные заболевания. Скученность населения на небольших пространствах, особенно в связи с возникновением городов, способствовала эпидемическому характеру заболеваний. Тем не менее население первых неолитических центров росло во много раз быстрее, чем в областях, занятых охотниками-собирателями. Общая подвижность населения в неолите снизилась. Среднее расстояние между будущими супругами в сельской местности — около 7 км. Здесь следует отметить одно важное принципиальное различие в структуре брачных связей между палеолитом и неолитом. В палеолите зачастую возникала ситуация, когда каждой локальной группе выгодно было находиться в середине ареала своей системы популяций, так как это способствовало большей доступности брачного партнера. Поэтому могла возникать сете- видная структура (рис. 116). В принципе при такой структуре поток генов мог быть приостановлен только очень серьезным географическим или иным барьером. В крупных неолитических популяциях с высокой плотностью населения фактор расстояния при выборе супруга не играл значительной роли, и эти популяции были более замкнутыми в генетическом отношении. Увеличение численности населения и повышение интенсивности эксплуатации природных ресурсов вынуждали к миграциями неолитические группы. Миграции обычно вызывались климатическими изменениями, перенаселенностью и истощением ресурсов. Миграции неолитических земледельцев, как правило, носили постепенный характер. Успех миграции определялся приспособлением мигрантов к новой среде и к коренному населению. Это довольно важное отличие неолитических миграций от более ранних. В верхнем палеолите и мезолите большая часть миграций, исключая ежедневные и сезонные (циклические) миграции, была связана с освоением свободных территорий (правда, для некоторых регионов есть проблема неандертальских групп) ив первую очередь Америки, Австралии и севера Евразии (рис. 117). Другим важным отличием можно считать активное изменение среды группами с производящим хозяйством, те. изменение путем создания новых экосистем, что лишь в слабой степени происходило в более ранние эпохи. Рис. 116. Графическое изображение сетевидной структуры популяционных систем. Изображены две популяционные системы с так называемой гексагональной упаковкой (в принципе перекрещиваться может больше двух систем. Каждая точка — отдельная локальная популяция. Популяция, отмеченная звездочкой, будет иметь существенно разные возможности при участии в круге брачных связей, в зависимости от принадлежности к определенной системе (Wobst, 1976) 11. Хрисанфова Е. Н Приведем пример сложного взаимодействия различных факторов в экосистемах с производящим хозяйством. Зачатки неолита в Африке датируются примерно 5—4 тыс. лет дон. э. Это был влажный климатический период, и Сахара имела значительное население. На начальных стадиях неолита рост численности населения был небольшим, так как хозяйство не было достаточно продуктивным. К тысячелетию дон. э. население Сахары и более южных от нее районов значительно выросло, но примерно с середины III тысячелетия началось высыхание Сахары, и племена продвинулись на север, к Средиземному морю и на юг, в область тропического леса. Большая часть последнего к тому времени была уже населена предками современных пигмеев с донео- литической культурой, а на окраине леса жили неолитические племена, возделывавшие ямс и масличную пальму. Вот как восстанавливает эти события Дж. Д. Кларк В настоящее время у нас имеются косвенные данные, позволяющие предположить, что интенсивная расчистка лесов в бассейне озера Виктория, а также к югу и западу от бассейна Конго впервые началась в I тысячелетии дон. э. Около лет назад, на что указывают находки у озера Виктория, резко уменьшилось количество пыльцы деревьев и соответственно возросло количество пыльцы трав. В тоже время пыльца растения acalypa, которое обычно появляется на начальной стадии восстановления леса вслед за прекращением возделывания почвы, также встречаются здесь в изобилии. Загромождение водных проток в северо-восточной Анголе массами вымываемого Рис. 117. Схематическое изображение древнейших путей расселения человечества (по В. П. Алексееву): «I — прародина человечества и расселение из нее 2 — первичный западный очаг расообразования и расселение протоавстралоидов; 3 — расселение про- тоевропеоидов; 4 — расселение протонегроидов; 5 — первичный восточный очаг расо- образования и расселение протоамериканоидов; 6 — североамериканский третичный очаги расселение из него 7 — центрально-южноамериканский третичный очаги расселение из него (Алексеев, 1985) 322 из прибрежных долин песка не связано с каким-либо изменением климата, а является, как полагают, результатом эрозии почвы, последовавшей за расчисткой леса и кустарника для начавшегося в I тысячелетии дон. э. возделывания земли. Теперь кажется вполне очевидным, что I тысячелетие дон. э. было тем периодом, когда земледельцы приступили к освоению экваториальных лесов (Кларк, В этом суховатом научном описании событий хорошо чувствуется далеко не идиллическая картина продвижения популяций с подсечно-огневым земледелием. Выжигание лесных массивов, ведение в течение нескольких лет земледелия на одном месте, истощение почвы, уничтожение гумусного слоя (который в тропическом лесе очень тонок) и передвижение на новое место. За спиной остается истощенная и эрозированная земля. Но на этом трудности мигрантов не заканчивались. Дж. Д. Кларк пишет далее Распространение мухи цеце в большинстве районов Западной и Экваториальной Африки является преградой для разведения здесь любого скота, за исключением мелкого, а также обладающего иммунитетом к укусам цеце карликового скота, который встречается в некоторых районах Западной Африки. Поэтому в конце доисторического периода указанные районы, по всей вероятности, были заселены оседлыми земледельцами, добывавшими большую часть необходимой им мясной пищи при помощи охоты». Итак, рассмотренные нами популяции практически не могли использовать пустоши для скотоводства и были вынуждены сделать шаг назад, занявшись охотой. По этнографическими археологическим данным известно, что близкая картина наблюдалась ив других районах Земли, где проходили миграции неолитических земледельцев. На этом экологические беды не закончились. Сведение леса и разрушение гумусного слоя создали идеальные условия для размножения комаров рода Anopheles — переносчиков возбудителя малярии Plasmodium falciparum*. Из-за отсутствия нормального дренирования почвы возникло множество мелких, хорошо прогреваемых водоемов, где происходило размножение комаров. Этих условий не было нив саванне, нив тропическом лесу, поэтому хотя в этих зонах и была малярия, но она не носила характер гиперэндемического заболевания. Вся описанная цепь событий была проверена экспериментально при расчистке тропического леса в Либерии в середине нашего столетия. Ввиду всего сказанного неудивительно, что многие мигрирующие земледельческие группы старались обойти зону тропического леса по возвышенному коридору в Восточной Африке. Удивительно другое — что многие группы освоили новую экологическую нишу, хотя и до сих пор значительные пространства тропического леса заселены пигмеями, которые успешно выдержали конкуренцию с пришельцами. Сложившееся равновесие является следствием нескольких противоборствующих направлений отбора, подкрепленных некоторыми своеобразными социальными институтами Малярия — тяжелое заболевание, особенно распространенная в Центральной Африке форма, при которой поражается мозг. Летальность очень высокая, ау болеющих или переболевших трудоспособность снижена. До недавнего времени в Африке от малярии ежегодно умирали миллионы людей, а инфицированность во многих районах достигала 100%. 323 11* Во-первых, сложился очень своеобразный обычай патроната земледельческих групп над группами пигмеев-охотников, с помощью которого земледельцы снабжают себя мясом в обмен на продукты земледелия (крошечные пигмеи были великолепными охотниками, в том числе лучшими в Африке охотниками на слонов. От своих патронов пигмеи получают и некоторые другие необходимые предметы (керамическую посуду, металлические орудия и т. д. ). Патронат земледельцев над охотниками не носит грабительского характера. Ни один неф-земледелец не захочет поссориться с пигмеем, безукоризненно владеющим своим маленьким луком с отравленными стрелами. Есть еще одна своеобразная черта во взаимоотношениях двух групп. Земледельцы с удовольствием берут в жены пигмеек (они считаются очень хорошими хозяйками, а пигмеи способствуют этим бракам, что, видимо, избавляет их от необходимости регулировать соотношение полов в популяции через убийство новорожденных девочек (характерная черта для многих групп с подобным хозяйственным укладом). Поток генов от пигмеев к неграм очень давний и постоянный. Смешение двух генофондов привело к образованию целого пласта популяций опушки тропического леса, которые по многим своим антропологическим особенностям имеют промежуточные черты. Обратного потока генов, по- видимому, нет не зафиксировано ни одного случая вхождения негра или негритянки в популяцию пигмеев, да и антропологические особенности пигмеев столь своеобразны, что исключают сколько-нибудь значительную примесь. Во-вторых, в Африке, и особенно в Центральной ее части, распространена серповидноклеточная анемия, генетически обусловленное заболевание (рис. 118). При нем нарушается способность гемоглобина к переносу кислорода в результате замены в его молекуле глутаминовой кислоты в положении 6 на валин. Нормальный гемоглобин обозначается а измененный — Hb S . В принципе система гемоглобина весьма поли- морфна и насчитывает более 100 различных вариантов, но большинство их очень редки. Все варианты мутационного происхождения. Свое название этот гемоглобин получил по измененной форме эритроцита уноси- телей гена Hb S , которая часто имеет серповидную форму. Гомозиготы по гену Hb S при отсутствии специальной медицинской помощи умирают до половой зрелости, те. в гомозиготном состоянии заболевание летально. Гетерозиготы вполне жизнеспособны, так как примерно половина эритроцитов в их кровотоке имеет нормальную форму и соответственно нормальную способность к переносу кислорода. Лишь в условиях серьезной кислородной недостаточности (например, на высоте 5000 м над уровнем моря) гетерозиготные носители попадают в стрессовую ситуацию. Высокая частота гена с нулевой приспособленностью в гомозиготном состоянии заставила ученых предположить, что мы имеем дело с так называемым сбалансированным полиморфизмом (однолокусный гетерозис), который поддерживается каким-либо уравновешивающим отбором. С помощью различных методов было точно установлено, что гетерозиготы Hb S устойчивы к тропической малярии. Это подтвердили следующие факты. Распределение наибольших частот гена серповидноклеточности совпадает с зонами (не только в Африке, эндемичными по малярии. Как показал прямой эксперимент на добровольцах, клиника заболеваний малярией у людей с генотипом Hb A Hb A и Hb S Hb S различалась. У темнокожего населения Америки наблюдается непропорционально высокое падение частоты гена Hb S (частично снижение частоты гена обусловлено смешением с европеоидами и американскими индейцами, что свидетельствует о снятии отбора. Большая заслуга в этих исследованиях принадлежит английскому врачу А. Аллисону, нов них приняли участие и многие другие специалисты. В настоящее время биохимический механизм резистентности носителей гена Hb S к малярии известен полностью, но для дальнейшего изложения он нам ненужен. Механизм поддержания полиморфизма приведен в табл. 24. В-третьих, известно, что пигмеи обладают довольно высокой частотой гена Hb S и сравнительно мало болеют малярией. Частично это связано, как мы указывали, стем, что под пологом тропического леса условия для размножения комаров рода Anopheles не очень благоприятны. Но есть серьезные основания полагать, что мутация в молекуле, кодирующей гемоглобин (Hb A -> Hb S ), возникла именно у них и достаточно давно. Популяция продвигавшихся земледельцев получила данный аллель по материнской линии. Дети от этих браков имели в среднем большую приспособленность, особенно в условиях, описанных выше. Частота гена стала нарастать и потери от малярии снизились, что и дало возможность мигрантам закрепиться на вновь осваиваемой территории. Через браки со своими соседями на севере эти группы передали ген Hb S дальше, ион начал свое продвижение в районах распространения малярии. Ф. Ливинг- стон проделал несколько модельных расчетов по реальным данным о распределении в разных странах (рис. 119, 120) и показал, что при обмене Таблица Механизм поддержания сбалансированного полиморфизма (с некоторыми видоизменениями, по Weiss, Mann, Примечание коэффициенты отбора округлены. генами только с соседними популяциями продвижение гена, имеющего преимущество перед другим аллелем того же локуса, идет очень медленно (речь идет об установлении состояния равновесия в популяции поданному локусу. Скорость равна примерно пяти популяциям в 500 лет. Эти расчеты были подтверждены и другими исследователями по другим признакам. В тех случаях, когда время распространения удавалось Рис. 119. Изменение частоты гемоглобина (S) и группы крови А системы АВО в племенах Либерии в направлении с северо-запада на юго-восток. Хорошо видно постепенное изменение частоты гемоглобина S и совершенно другой тип изменчивости у группы крови A (Livingstone, 1969) 326 контролировать по историческими другим данным, скорость обычно была выше. Выяснилось, что продвижение аллеля существенно ускоряется, если периодически происходит одномоментная дальняя миграция. Приведенный пример показывает всю сложность взаимосвязей событий в экосистемах человека, приводящих к изменениям в его генофонде и соответственно в фенотипе каждого индивида или в средних величинах признаков и частот генов в популяциях. Основной характеристикой последующих эпох стал все убыстряющийся рост населения Земли (рис. 121). Темпы прироста населения в постнеолитическую эпоху перевалили зав год, научно-технический прогресса также различные социальные преобразования, включая становление новых и довольно жестких норм мировых религий, снизили детскую смертность и увеличили среднюю продолжительность жизни. Рождаемость отдельных групп населения подошла к биологическому пределу 10- 11 детей (при условии, что все дети выживают, и без учета двоен и т. д. ). Ситуация такова, что даже крупные пандемии и кровопролитные войны очень мало влияют на общее положение в народонаселении. Если в неолите основной рост населения имел место в главных центрах цивилизаций, то затем произошли некоторые перемены. В средние века и до недавнего времени, например, прирост населения в Европе шел с опережающими темпами по сравнению с Передней Азией. Население Европы широко мигрировало по различным континентам, но наиболее успешно европейцы прижились в климатических зонах умеренного и 327 Рис. 120. Модельный расчет изменения формы волны продвижения аллеля, определяющего гемоглобин S вдоль цепочки популяций при величинах приспособленности генотипов SS = 0, АА = 1, 0 и AS= 1, 25 и с генным потоком в 10%, который уменьшается по мере увеличения расстояния между группами (расстояние измеряется числом промежуточных групп. Верхняя прямая линия — состояние равновесия, достигаемое через 80 поколений. Линия под ней — ситуация через 60 поколений, те. не все популяции достигли состояния равновесия. Две другие линии отражают ситуацию через 40 и 20 поколений (Livingstone, Рис. 121. Изменение численности населения Земли за последние 4000 лет средиземноморского климата. По экологическим оценкам, при достижении численности 10 млрд человек общий жизненный уровень на Земле начнет неуклонно снижаться. При современных темпах прироста населения этого следует ожидать к 2030 году. В последнее время появились несколько иные взгляды на причины роста численности населения Земли ив пессимистические оценки нашего ближайшего будущего были внесены коррективы. Наиболее последовательно они изложены в серии работ С П . Капицы (Капица, 1997). Применив идеологию системного анализа в случае большого числа степеней свободы и многофакторности процесса роста численности населения Земли, он предложил модель этого роста, в основе которого лежит предположение о его автомодельности (рис. 122). Иными словами, процесс протекает независимо от каких-либо внешних причин, зависит только от численности населения в тот или иной момент времени и выражается в постоянстве относительной скорости роста системы. Весь процесс разделился натри фазы А, В и С На этапе А от 4, 4 млн до 1, 6 млн лет назад рост проходил по линейному закону и к его концу численность населения достигла 100 000 человек. В эпоху Дот 1, 6 млн лет назад дог. имел место гиперболический рост численности до 3, 5 млрд человек. Затем идет период демографического перехода (имеющий взрывной характер) длительностью года, с которого начинается эпоха С — переход к стабилизированному пределу с численностью населения Земли 14 млрд. Предложенная модель дает очень близкие оценки численности населения Земли, которые имеются по независимым источниками, несомненно, дает более оптимистическую оценку нашего будущего. Наиболее непривычная для биолога особенность предполагаемого описания процесса — это его инвариантность. С точки зрения теории полиморфизма и политипии Н. sapiens, современная ситуация ведет к увеличению индивидуального полиморфизма Рис. 122. Демографический переход. Прирост населения мира с 1750 по 2100 г, усредненный за декады 1 — развивающиеся страны 2 — развитые страны (по С П . Капице, 1997) 328 и уменьшению популяционной политипии. В первую очередь это связано с резко возросшей подвижностью современного населения (рис. Поданным ЮНЕСКО, даже сначала вона увеличилась в 100 раз. Иными словами, человечество в какой-то степени вернулось к подвижности верхнего палеолита, но при совершенно другой плотности населения и скорости перемещения, те. при сильно расширенном круге возможных брачных связей и резких изменениях среды. Оба эти различия весьма важны сточки зрения распределения изменчивости. Если мы возьмем в качестве исходных приведенные выше популяционные параметры для охотников-собирателей (размер популяции — около 500 человек, расстояние между ними — 120—150 км, коэффициент миграции т = 0, 05, что близко к реальным цифрам для подобных групп, то получим следующие скорости распространения гена. При коэффициентах отбора s, равных 0, 01 и 0, 1, понадобится примерно 3000 и 1000 поколений соответственно (или 60 000 и 20 000 лет, чтобы ген из крайней популяции попал на противоположный край ареала. Цифры сократятся вдвое, если продвигаться из середины ареала к краям. В любом случае это медленное движение, которое вполне позволяет установиться локальным вариациям. Как мы уже видели в примере с продвижением гена серповидноклеточности, процесс существенно ускоряется, если возможны периодические дальние миграции. Процесс еще больше ускоряется, если предположить, что эту дальнюю миграцию совершает группа Рис. 123. Схематическое изображение оценки миграционного потока в Москву с остальной территории бывшего СССР наг. Два белых незаштрихованных круга вокруг Москвы это территория радиусом около 350 км, соответствующая зоне эквивалентной полной панмиксии. Скорость миграции в %: 1 — >0, 17; 2 — 0, 17-0, 15; 3 — 0, 14-0, 12; 4 — 0, 11-0, 09; 5 - 0, 08-0, 06; 6 - >0, 005; 7 - <0, 005 (Рычков, 1979) 329 родственных индивидов, те. неслучайная выборка из генофонда. Для неолитических групп коэффициенты миграции обычно ниже 0, 01—0, а при меньших расстояниях между популяциями и большем их числе продвижение гена из одного района в другой еще более медленное, и соответственно значительно больше шансов для дифференциации за счет случайных процессов. Так как описанные нами популяции расположены в разных средовых условиях, то направление отбора по тем или иным локусам у них может быть различным, что еще больше усилит локальную изменчивость. В современных условиях изменилось соотношение ближней и дальней миграции, а дискомфортные состояния из-за возможных быстрых перемен внешних условий сменили вектор отбора с длительной специфически генетической адаптированности на неспецифическую способность быстрой акклиматизации. Этому же способствует и то обстоятельство, что стремительные техногенные изменения среды слишком быстры для традиционных типов адаптивных реакций, поэтому растет так называемый генетический груз запаздывания. ЗАКЛЮЧЕНИЕ В течение большей части своего существования современный человек жил в условиях глобальных изменений климата. Возникали сухопутные мосты между регионами, ныне изолированными водными пространствами. Они способствовали расселению человека в период верхнего палеолита (около 30 000 лет назад. Вместе стем многие территории были практически полностью изолированы друг от друга. Малая плотность населения, небольшие размеры локальных групп и особенности хозяйственной деятельности приводили к довольно большой подвижности населения. Морфологические особенности человека верхнего палеолита и мезолита указывают на значительный полиморфизм при умеренной политипии. Вероятнее всего, это говорит о существовании достаточного генного потока между популяциями, но, как показывают расчеты, не мешает появлению локальных различий. В неолите в результате перехода на производящее хозяйство произошло увеличение численности отдельных популяций и населения всей планеты. Большая замкнутость отдельных групп и уменьшившееся примерно враз расстояние между потенциальными брачными партнерами снизили влияние генного потока, что способствовало усилению политипии. Неравномерность экономического развития различных территорий сопровождалась разными скоростями роста численности населения. Оба эти обстоятельства привели к существенному преобладанию численности одних групп над другими и соответственно одних антропологических типов над другими. Современная картина распространения и соотношения антропологических типов это во многом продукт неолитической революции. Стремительное нарастание численности населения Земли и его подвижности в последние столетия и особенно в XX в. привели к тому, что полиморфизм стал расти, а политипия уменьшаться в результате смешения и повышенных требований к адаптации Широкое применение в антропологии популяционно-генетических методов исследования привело к осознанию необходимости учитывать при изучении различных популяций и групп населения экологические и демографические факторы. Из довольно статичной картины фиксированных и вневременных расовых комплексов эволюция разнообразия современного человека трансформировалась в существенно более реалистическую картину пульсирующего и все более расширяющегося потока видового генофонда Homo sapiens. Расовые варианты стали рассматриваться как длящиеся исторические категории, и именно методы популяционной генетики создали возможность рассчитывать временные интервалы, необходимые для тех или иных эволюционных изменений. Через представления о зависимости интенсивности влияния генетического дрейфа, отбора и смешения от численности популяции (N) в антропологии стали развиваться демографические методы. Тесная взаимосвязь демографических и экологических показателей способствовала развитию системного подхода при решении самых разнообразных антропологических задач. Известный тезис о своеобразии эволюции человека как социального существа стал обрастать новыми фактами уже из истории его современной стадии Глава СМЕШЕНИЕ, АДАПТАЦИЯ И ИЗОЛЯЦИЯ У HOMO Изучение смешанных групп населения — традиционная антропологическая тема. В первую очередь это связано с двумя обстоятельствами частым смешением разных групп и желанием выяснить наследование признаков в гибридных группах. Не менее традиционно изучение адаптационных процессов. Одна из ведущих теорий в расообразовании — расовые типы являются адаптационными типами. Возможные приспособительные особенности тех или иных признаков внешности, ив первую очередь пигментации, были рассмотрены в гл. Проблемы смешения и адаптации у человека современного вида связаны с проблемой миграций и мигрантных групп. Для смешения необходимо, чтобы две разные популяции встретились и хотя бы одна из них была мигрантной. В популяции, мигрировавшей в новые условия, возникают процессы адаптации 1. МИГРАЦИЯ И МИГРАНТЫ Под миграцией в современном мире понимают весьма различные феномены. Суть одних — передвижение. К примеру, человека, работающего в городе, а живущего в пригороде, часто называют мигрантом, а само явление маятниковой миграцией. Для нас представляет интерес другой аспект феномена миграции — переселение, в основном переселение групп и популяций. Мы специально подчеркиваем различие между группами и популяциями, потому что многие миграции были связаны с переселением людей, несвязанных родством, и на начальной стадии процесса не представляющих собой популяции. Такое понимание миграции несколько отличается от понимания миграции в популяционной генетике, которое связано с представлением о «потоке» генов. С миграцией связаны две очень важные проблемы. Первая проблема ставит вопрос, является ли мигрантная группа или популяция представительной в смысле состава своего генофонда по отношению к исходной (донорской) группе или популяционной системе, из которой она мигрирует Несколько виной плоскости можно спросить, является ли она случайной выборкой из донорской группы Данные современных исследований показывают, что в миграции людей преобладающую роль играют родственные связи внутри донорской группы. В этом случае генофонд мигрантной группы имеет повышенную вероятность отличаться от общего генофонда по частоте тех или иных признаков или генов. Конечно, степень этого отклонения может быть усилена случайными причинами, например малочисленностью мигрантной группы Вторая проблема связана с предпочтительностью места миграции относится ли оно к той же климатогеографической зоне или к иной. Обычно миграция направлена в районы со средовыми условиями, близкими к исходным. Вероятность благополучного исхода миграции непосредственно связана с внутренним единством группы, что обеспечивается родством и возможностью быстро приспособиться на новом месте в зависимости от привычности среды. Приведем несколько примеров. Население Восточной Европы при освоении Сибири очень быстро побывало практически во всех районах, но надежно осело в районах, пригодных для хлебопашества, те. в районах с умеренным климатом. При освоении Америки европейцами умеренные климатические пояса заселили скандинавы, англичане, немцы, французы и другие выходцы из Северной Европы, а тропические и субтропические пояса — выходцы из Южной Европы испанцы, португальцы, итальянцы и др. Способность приспособиться к новым условиям связана и с культурно-хозяйственны- ми навыками и, возможно, с морфофизиологическими особенностями популяции. В тех случаях, когда группа оказывается в непривычных условиях, она вынуждена принимать меры по компенсации дискомфорта. Сам факт миграции не приводит к изменению физического типа популяции, и, если в мигрантную группу не было сколь-нибудь значительного потока генов из других популяций, она даже через много поколений воспроизводит антропологический тип и генофонд исходной мигрантной группы. Если группа небольшая по численности, то возможны отклонения в частотах генов с простым наследованием вследствие дрейфа генов. Например, население Исландии сформировалось около 1000 лет назад из норвежцев и некоторого числа ирландцев. По своей внешности (пигментации, строению лица и головы и т. д. ) они очень близки к современным норвежцами отличаются от современных ирландцев. Вместе стем по частоте некоторых групп крови они практически неотличимы от ирландцев и существенно отличаются от норвежцев. Таких случаев описано большое количество. Количественные (полигенные) признаки в меньшей степени подвержены случайным отклонениям. Другой пример. Около 1000 лет назад в юго-западной Индии образовалась эндогамная группа потомков рабов арабских и португальских купцов. Все эти рабы происходили из различных негроидных групп Восточной Африки. Браков с индусами практически не было, так как этому препятствовала кастовая система. Эта небольшая группа (сейчас около 5000 человек) по своим морфологическим чертам полностью негроидна, а по частотам генов различных групп крови, белков и ферментов также гораздо ближе к своим африканским собратьям, чем к индусским соседям. Негры Чарлстона по многим своим физическим особенностями дискретным признакам, включая частоту аномального гемоглобина, очень близки к населению Западной Африки. Так как речь идет о сельской популяции, часть которой живет на прибрежных островах, то авторы полагают, что сохранению исходного типа способствовал не только слабый поток генов от белого населения (это характерно для юга США, но также дифференциальный отток более светлокожих на север страны и распространение малярии в исследованном регионе Потомки второго поколения японских мигрантов в Бразилии не отличаются по описательным признакам от японцев Японии, но имеют большие продольные размеры тела при сохранении некоторых характерных пропорций (относительно длинный корпус при укороченных ногах и т. д. Не смешанное с коренными жителями русское старожильческое население Сибири практически в полной мере сохранило антропологические особенности своих популяций-доноров. |