Хрисанфова,Перевозчиков Антропология. Антропология
 Скачать 10.39 Mb.
|
|
§ 5. СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ АНТРОПОЛОГИЧЕСКИХ ТИПОВ Европа. Основу народов Европы составляют различные варианты практически всех вышеперечисленных европеоидных рас (рис. 102, 103). Численно преобладают среднеевропейские варианты. За последние столетия и особенно в XX в. в Европу прибыло, осело и частично смешалось с коренным населением значительное число мигрантов с антропологическими характеристиками внеевропейских средиземноморцев, а также различное смешанное население. Главным образом это население либо бывших колоний европейских держав (например, индусы, алжирцы, либо стран с высокой рождаемостью и высоким уровнем безработицы. Особенно смешанными становятся большие города и промышленные центры. В крупных европейских городах без особого труда можно обнаружить многие аллели внеевропейского происхождения. В истории Европы неоднократно происходили также значительные перемещения и смешение собственного населения. В результате этого практически во всех европейских государствах мы можем в настоящий момент обнаружить большинство антропологических типов и всевозможные промежуточные варианты. Национальные, государственные, лингвистические, религиозные и другие границы не соответствуют антропологическим. Даже такой своеобразный антропологический вариант, как лапоно- идная раса, имеющая достаточно ясный и небольшой географический ареал и привязанная практически к одному этносу, распределенному потрем странам (Норвегия, Финляндия, Россия, в виде заметной примеси фиксируется среди другого населения этих государств норвежцев, финнов, карелов и др. С другой стороны, в саамских популяциях существенна примесь атланто-балтийской и беломоро-балтийской рас. Генофонд народов Европы по своей пространственной структуре достаточно однороден. Близкие результаты были получены и при анализе групповых факторов крови (Рычков, Ящук, Азия Азия существенно более разнообразна в антропологическом отношении, чем Европа. Доминируют по численности различные монголоидные и европеоидные группы. Небольшую долю составляют группы смешанного происхождения. Как мы уже отмечали, наиболее распространены дальневосточная, южноазиатская и средиземноморская расы. Преобладающее население Северной Азии имеет восточноевропейское происхождение. Кроме групп смешанного происхождения, в контактных зонах есть большое количество анклавов смешанного происхождения, расселенных дисперсно среди основного населения. Это смешанные группы Сибири, англо- индусы Индии и другие «евразийцы» (как в целом обозначают такие популяции независимо от расовой принадлежности исходных групп. Азия в новейшее время была меньше затронута миграциями и смешением, чем Европа. Во многом этому способствовал сельский уклад жизни в большинстве регионов. Процесс образования метаэтнических городских общностей в Азии идет интенсивно, но еще не достиг европейских масштабов, так как многие конгломераты городов и промышленных центров моноэтничны (например, в Японии). Африка. Северная Африка с верхнего палеолита заселена европеоида- ми и является частью средиземноморского региона. Главные изменения в антропологическом типе были связаны с миграциями населения из Аравии и Передней Азии в раннем средневековье. Наибольшие изменения произошли в последние столетия на юге Африки. Во-первых, это продвижение собственно негрских типов на юг в обход тропического леса по восточноафриканскому коридору (так называемые миграции банту. Во- вторых, заселение южной оконечности континента среднеевропейцами, индусами и некоторыми другими пришлыми группами. Там же возникли и значительные анклавы смешанного населения. Ортров Мадагаскар населен различными типами смешанного происхождения между южноази- атской и негроидной расами. Существует и большое число «внутриафри- канских метисов европеоидно-негроидные — в Северной Африке (например, многие популяции туарегов Сахары, восточноафриканской и негрской рас — в Восточной Африке (многие сомалийские, кенийские и суданские группы, негрской и негрильской — в Центральной Африке. Австралия и Океания Коренное население, которое относилось к австралоидной, меланезийской и полинезийской расам, сейчас составляет меньшинство по отношению к южноазиатской (в Индонезии) и различным европеоидным вариантам — мигрантам из Европы и Индии (в Австралии, Новой Зеландии и Полинезии. Довольно много и представителей дальневосточной расы (китайцы и японцы. Значительный процент населения потомки смешанных браков. Некоторые антропологи уже выделяют неогавайскую расу тригибридного происхождения европеоиды полинезийцы — монголоиды. Америка. Как ив предыдущем регионе, коренное население составляет меньшинство по сравнению с различными вариантами европеоидов и многочисленных смешанных групп населения между европеоидами, негроидами и монголоидами. В Центральной и Южной Америке большинство населения является в той или иной степени смешанным. Некоторое представление о разнообразии физических типов современного населения дают таблицы 21 и 22. § 6 КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ МЕТОДЫ КЛАССИФИКАЦИЙ Стремление объективизировать классификации достаточно давно привело антропологов к идее использования количественных критериев. Задача сводится к определению количественной меры различий (сходства) и иерархической группировки популяций. Из практических соображений меру различий лучше иметь в виде одной цифры, которая с наименьшими информационными потерями суммирует различия по множеству признаков. Эту меру чаще всего называют расстоянием так как геометрически различия между двумя точками можно представить величиной соединяющего их отрезка на плоскости — в случае двух признаков, ив многомерном пространстве — в случае многих признаков. Общие принципы их расчета близки для количественных и дискретных признаков, носами методы могут различаться. Взаимная группировка популяций чаще всего выполняется различными типами кластерного анализа. В последнее время появились методы не только пространственного, но и временного упорядочивания популяций, те. методы расчета длительности их существования. Спектр признаков в количественных методах очень велик от обычных морфологических размеров до нуклеотидов ДНК. Хрисанфова Е. Н Морфологические особенности строения При работе с количественными признаками основным методом является суммирование разниц средних арифметических величин, нормированных по дисперсиям. Одним из наиболее ранних был коэффициент расового сходства» К. Пирсона: Недостатком этого показателя, как и ему подобных, является игнорирование корреляционной зависимости между признаками, которая может сильно варьировать по величине и значительно влиять на оценку П р им е чан и е . * Длина ноги рассчитана вычитанием 3, 5, 4, 0 и 4, см из высоты Длина тела сидя рассчитана через межгрупповую линию регрессии Таблица тела некоторых групп населения Земли расстояний. Именно поэтому К. Пирсон рекомендовал использовать независимые признаки для вычисления коэффициента. Широко используется в антропологии мера различий, предложенная Л. Пенроузом. Популярность метода объясняется, с одной стороны, тем, что суммарное расстояние может быть разложено на две компоненты суммарные различия по форме и суммарные различия по размеру, ас другой — введением среднего коэффициента корреляции между используемыми признаками. Наиболее часто используют следующую формулу: где 10* 291 илио-спинале в зависимости от длины тела, этого размера на длину корпуса число признаков R — средний коэффициент корреляции. Формула Л. Пенроуза очень часто применяется при краниологических исследованиях и R принимается равным 0, Расстояния К. Пирсона и Л. Пенроуза являются частными случаями более общего показателя — обобщенного расстояния Махаланобиса (D 2 ), которое учитывает всю матрицу корреляций признаков. Расчет D 2 довольно громоздкий, но использование компьютеров делает его доступным. Существенную роль имеет принцип подбора признаков для расчета расстояний. Есть два пути а) включать в расчет максимально возможное число признаков с целью увеличения достоверности оценки расстояния; б) использовать лишь наиболее информативные в каждом конкретном случае признаки, те. ввести понятие таксономической ценности признака. Второй метод более распространен и для определения таксономической ценности есть различные приемы (Дерябин, Когда число групп более двух, величины расстояний могут быть сгруппированы по принципу сходства таким образом, что вся совокупность выборок разобьется на подгруппы, называемые кластерами. Вариация между группами внутри кластеров меньше, чем по всей совокупности выборок. Кластеры можно представить в виде иерархической структуры, которая в графическом виде представляет собой дендрограмму. Есть разные методы кластеризации, но нужно иметь ввиду, что по одними тем же данным можно построить разные по своей структуре дендрограммы. Число возможных вариантов быстро нарастает с увеличением числа сравниваемых популяций (при 15 популяциях более 3 млн вариантов!). Выбор определенной дендрограммы зависит от дополнительной информации и опыта исследователя. Обязательность принципа дихотомии также налагает ограничения на метод. Для определения расстояний по дискретным признакам есть значительное число формул, их выбор зависит от целей и вкусов исследователя. Широкое распространение получило расстояние (обычно называемое генетическим расстоянием, предложенное А. Эдвардсом и Л. Кавалли-Сфорца: Все до сих пор приведенные расстояния непропорциональны времени эволюции. Для учета вектора времени также было предложено несколько формул, из которых приведем две, основанные на одинаковой предпосылке ведущей роли генетического дрейфа в дивергенции популяций, но несколько отличающиеся по технике вычисления расстояния. Одна из них предложена М. Малютовым и В. Пасековым: где R 2 пропорционально времени дивергенции т — число признаков и у — частоты генов. Данное расстояние является угловым, те. равно углу между векторами, представляющими популяции в пространстве признаков, выражается в радианах. М. Неем предложен способ, где единицей генетического расстояния является число генных замен на локус. Так как замещение генов — основа эволюционного процесса, эта мера может быть использована для описания как долговременных, таки весьма ограниченных повремени эволюционных процессов (Ней, 1981). Генетическое расстояние, по М. Нею, равно где а — скорость замены t — номер поколения после дивергенции двух популяций е — основание натурального логарифма. Если а неодинаково для всех локусов (что и наблюдается в действительности) и средний уровень гетерозиготности в популяциях не очень высок, то формула усложняется. В модели с бесконечным числом аллелей те растет пропорционально времени эволюции, ноне во всех случаях эта зависимость линейна линейность нарушается, когда время становится больше 1 млн лет (время в этих расчетах исчисляется в годах, а не в поколениях, так как в большей степени определяется числом прошедших лет). Все вышеперечисленные методы количественной систематики неоднократно применялись с классификационными целями) в антропологии. Различные примеры приведены на рис. Первое, что обращает на себя внимание при рассмотрении результатов количественных оценок, это их значительное сходство с традиционными представлениями. Более того, когда количественные методы дают резкие отклонения от классических схем, исследователи склонны искать ошибку в новых методах. Во-вторых, разные системы признаков часто дают сходные классификации. В-третьих, основные различия между группами признаков затрагивают, как правило, первое иерархическое деление на две ветви. Водном случае расы экваториального пояса противопоставляются расам умеренного (вектор север- юга в другом — евроафриканский район противопоставляется тихоокеанскому (вектор запад-восток). Нов целом, сточки зрения собственно классификационной, новые методы не внесли существенных изменений в традиционные схемы, те. старые и новые схемы сопоставимы как по величине разнообразия, таки по общей картине сходства и различий популяций. Рис. 104. Кладограмма антропометрического дерева, рассчитанная по 26 признакам, включая длину и вес тела, пропорции туловища и конечностей, индексы лопатки, высоты и ширины черепа, лица, носа и орбит, углы, характеризующие прогнатизм, цвет кожи, жесткость волос, ширину рта и длину уха (Cavalli-Sforza, Edwards, 1965; цит. по Howells, 1976) Рис. 105. Краниометрическое древо. Кластерный анализ 16 краниологических серий с последовательной бифуркацией (Kidd, 1973; цит. по Howells, Рис. 106. Результаты кластерного анализа по 17 системам групп крови, близкого по смыслу анализу, приведенному на рис. 105 (Piazza et al., 1976; цит. по Mayr, 1976) Из этих результатов можно сделать следующие выводы а) антропологи, разумно сочетавшие в своих классификациях типологоморфологичес- кие критерии с географическими и историческими, достигали удовлетворительных результатов с небольшим набором признаков б) значительное сходство в схемах, основанных на разных системах признаков, скорее всего свидетельствует о том, что дифференциация достаточно равномерно затрагивает весь генома гены признаков с высокой таксономической ценностью (пигментация, форма волос и т. д. ), по-видимому, равномерно распределены по геному. Значительный интерес представляют расчеты времени дивергенции и оценки современного генетического разнообразия человечества. На рис. приведен один из подобных расчетов, сделанных М. Неем (Ней, Обращает на себя внимание значительная общая древность современного вида человека, которая примерно в три раза выше традиционной оценки тыс. лет. 297 Рис. 107. Генетическое древо 42 популяций, изученных по 120 аллелям. Пометка (линг. обозначает популяции, сгруппированные в соответствии с лингвистическими классификациями (по Cavalli-Sforza et al., 1988) Рис. 109. Графическое изображение результатов канонического анализа обобщенных расстояний по одонтологическим признакам (Hanihara, Рис. 108. Графическое изображение результатов анализа различий по одонтологическим признакам с использованием метода Пенроуза, который позволяет разделять компоненты размера (О) и формы (©) (Hanihara, 1977) Генетические расстояния между популяциями могут быть использованы и для расчетов времени дивергенции в недавнем прошлом (Шереме- тьева, Рычков, 1978). В этом случае оценки более точны, что подтверждается контролем через исторические сведения. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Политипия человека современного вида может считаться общепризнанной. В биологии политипия вида выражается через таксономическую категорию подвид и систематическую категорию раса. Большинство биологов применяет эти два термина как синонимы. В связи стем что расовые классификации человека связаны с типологической концепцией, а последняя часто противоречит современным популяционным представлениям, существуют сомнения как в обоснованности самих классификаций, таки в применении термина раса. Немаловажным следует считать и исторически сложившуюся идеологическую нагрузку на слово раса в общественном сознании. Ввиду этих и некоторых других причин многие антропологи избегают применять данный термин при описании политипии человека, а некоторые отрицают и сам факт политипии. Одной из причин такого положения является смешение биологического понятия о расах с социальным термином этнос (национальность). Более чем оправданная обеспокоенность общественности в отношении джина национализма оказывается связанной сложным представлением о причинной связи тех или иных биологических характеристик с определенными этносами. В некоторых странах претворяется в жизнь идея, что если отказать в признании политипии у человечества, то расовая проблема сама собой исчезнет. Подобная «страусиная» тактика не учитывает того обстоятельства, что расизм и национализм связаны с фундаментальными психологическими установками на распознавание «свой-чужой», определяемыми как особенностями формирования образов в постнатальном онтогенезе, таки очень древними установками группового поведения. В этой ситуации отказ от слова-символа (кстати, достаточно недавнего происхождения не более чем косметическое решение. Несмотря на существование заметных различий в классификационных схемах различных исследователей, в первую очередь по числу выделяемых антропологических вариантов, большая часть населения Земли может быть вполне удовлетворительно систематизирована. Наиболее обоснованы классификации, которые придают главенствующее значение географическому ареалу распространения генофондов. Данный метод в наибольшей степени приближается к популяционной концепции и наиболее последовательно используется в отечественной антропологии В позиции исследователей по вопросу о происхождении так называемых больших рас наиболее ясно проявляются их взгляды на ведущие силы внутривидовой эволюции современного человека. По сравнению с другими видами Homo sapiens значительную роль сыграли социальные факторы, которые во взаимосвязи с переходом к производящему хозяйству в неолите (неолитическая революция) и изменениями в демографической ситуации предопределили усложнение взаимоотношения в экосистеме «человек—среда». Обратная связь в этой системе, видимо, имела решающее влияние на генофонд современного человечества и его пространственную изменчивость. На разных этапах развития современного человечества могли преобладать какие-то определенные эволюционные силы, но рост численности населения Земли и его традиционная значительная подвижность привели к тому, что в последние тысячелетия изменения в генофонде популяций все больше определяются направленными процессами смешения ранее изолированных групп и, как предполагают, адаптацией. Величина разнообразия человека современного видав значительной степени зависит от взаимодействия этих двух факторов Часть ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЛИМОРФИЗМА И ПОЛИТИПИИ HOMO Глава ДРЕВНИЙ HOMO SAPIENS (HOMO SAPIENS FOSSILIS) § 1. Некоторые генетико-популяционные, демографические и экологические понятия. § 2. Климатогеографические особенности верхнего плейстоцена. § 3. Остеологические признаки Homo sapiens. § 4. Морфологический тип Homo sapiens fossilis. § 5. Демографо- экологическая характеристика развития Homo Глава СМЕШЕНИЕ, АДАПТАЦИЯ И ИЗОЛЯЦИЯ HOMO SAPIENS § 1. Миграции и мигранты. § 2. Адаптация и антропологические особенности. § 3. Смешение и генный поток как факторы изменчивости. § 4. Изоляция и политипия. Глава ЭТНИЧЕСКАЯ АНТРОПОЛОГИЯ Глава ДРЕВНИЙ HOMO SAPIENS (HOMO SAPIENS В предыдущих главах нас интересовали два вопроса как велика изменчивость человека современного вида и как распределена она в пространстве Введем новую координату — время. С эволюционной точки зрения изменчивость во времени — основная координата. Биологическая история нашего вида становится как бы трехмерной, но этому есть два серьезных препятствия. Во-первых, чем дальше мы спускаемся по лестнице истории к своим истокам, тем меньше находок и тем хуже их состояние. Во- вторых, существенно сокращается число признаков, которые мы можем использовать. В наибольшей степени утрачиваются признаки внешности пигментация, форма волос, строение мягких тканей лица, развитие третичного волосяного покрова. До глубины письменных источников (примерно до II тысячелетия дон. э. ) еще удается воспользоваться описаниями внешности разных групп, сделанными древними авторами. Практически до верхнего палеолита можно иногда увидеть изображение нашего пращура в исполнении древнего художника. Изредка в особых условиях захоронения (вечная мерзлота или большая сухость) встречаются мумифицированные останки древних людей. При изучении временной изменчивости Я sapiens, как ив антропогенезе, основу составляют остеологические признаки. Главный источник информации — величина и форма скелета и чаще всего — черепа. Поэтому антрополог старается использовать всю массу сведений и методов — от палеоклиматической обстановки до моделирования эволюционного процесса на компьютере. Фактически палеоантрополог, восстанавливая эволюцию H. sapiens, становится экологом. Верно и обратное утверждение о том, что правильная перспектива в изучении экологии человека невозможна без знания его биологической истории 1. НЕКОТОРЫЕ ГЕНЕТИКО-ПОПУЛЯЦИОННЫЕ, ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ Упрощенное представление об эволюции как изменении частот генов во времени, от поколения к поколению, вполне достаточно, чтобы определить интерес антропологов к популяционной генетике, демографическим параметрам современных и древних популяций и их экологии. Построение временных рядов ископаемых остатков в зависимости от степени морфологического сходства далеко не всегда дает удовлетворительные результаты, в первую очередь потому, что ничего не говорит о причинах тех или иных изменений, и, как мы уже отмечали, отвечает на вопрос о фенотипическом сходстве, ноне о родстве. Динамика и статика эволюции Основные факторы, порождающие изменчивость мутации, хромосомные перестройки и рекомбинации. Индивидуальная изменчивость на генотипическом и фенотипическом уровнях представляет собой важную предпосылку эволюции, но это не сама эволюция. Индивид не эволюционирует, единицей эволюции является популяция. Только в ней наследственная информация, пройдя апробацию на фенотипическом уровне, передается из поколения в поколение. Генотип определяет границы и способы реагирования организма, но эта его потенциальная способность реализуется только в процессе развертывания онтогенетической программы в конкретных средовых условиях. Условия окружающей человека среды как в древности, таки в наши дни очень разнообразны, причем, несмотря на свои технические возможности, человек не может стать полностью независимым от нее. Даже создавая свою среду, он вынужден к ней активно приспосабливаться. Изменение генных частот на популяционном уровне зависит от действия главным образом трех факторов — отбора, потока генов итак называемого дрейфа генов, или генетико-автоматических процессов. Отбор — это дифференциальное переживание и воспроизведение особей и генотипов. Связь между отбором и генотипом идет через фенотип. Обычно рассматриваются три основных типа отбора Направленный отбор при нем частоты признаков или средние величины изменяются водном направлении. Чаще всего данный тип отбора имеет место при освоении новой среды обитания или при изменениях климата и т. п Стабилизирующий отбор имеет место при достаточно постоянных средовых условиях, когда популяция уже к ним приспособлена. Отбор в этом случае идет в пользу средних значений, против крайних вариантов Дизруптивный отбор, напротив, действует в пользу крайних вариантов и против средних (промежуточных). Как правило, он имеет место, когда ареал группы занимает два или несколько так называемых адаптивных пика. Поток генов — это изменение в генофонде популяций за счет брачных контактов с другими популяциями. Это понятие тесно связано с понятием миграции, так как гены перемещаются только со своими носителями, индивидами. Понятно, что мигрант должен вступить в брак в новой популяции и оставить потомство. В известном смысле, когда речь идет о новом для популяции аллеле, поток генов близок по смыслу мутации. Но есть один важный момент, который придает потоку генов как источнику изменчивости и эволюционному фактору вполне самостоятельное содержание. Очень важно, что гены передаются не поодиночке, а в группах сцепления. Поток генов может поставлять уже апробированные, пусть в другой популяции, в других внешних условиях, гены вместе с иным генетическим окружением. Их шансы на закрепление выше, чему мутационных аллелей. Дрейф генов — это случайные колебания частот генов от поколения к поколению в популяции. Величина дрейфа генов связана с размером популяции и сего изменением во времени (популяционные волны» Четверикова). Если в больших популяциях (несколько тысячи более) влияние его на генофонд незначительно, тов малых случайные процессы могут иметь решающее значение для определения судьбы того или иного гена. Описанные эволюционные силы можно рассматривать как динамические. Каждая из них изменяет частоту гена, а это часто и рассматривается как основа эволюции. Но что произойдет, если эти динамические Часто говорят о состоянии равновесия в популяции, если частота реально определенных генотипов близка к теоретически ожидаемым частотам. Следует заметить, что нив какой реальной популяции условия равновесия не соблюдаются. Даже если нет отбора поданному локусу и давления потока генов, а мутации в нем какое-то время не происходят, популяция всегда имеет ограниченную численность, а если она становится очень большой, то нарушается принцип панмиксии (изоляция расстоянием. Поэтому соотношение Харди—Вайнберга есть лишь выражение предела при идеализированной ситуации. Тем не менее очень часто в реальных популяциях соотношение частот генотипов недостоверно отличается от приведенного. Причины этого нам здесь неважны, но заметим, что данное соответствие необязательно означает неизменность частот генов в череде поколений (подробнее об этом см. в работе Тимофеев- Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973). Если не иметь этого ввиду, возникает парадокс множество популяций по многим генам находится формально в равновесии, а эволюция (изменение частот генов) идет. Все эти рассуждения имеют силу при рассмотрении ситуации водном локусе или при серии независимых (не сцепленных) локусов. При сцепленных локусах равновесие генотипов достигается медленнее, чем заодно поколение. При этом скорость достижения равновесия обратно пропорциональна силе сцепления. Интересно, что при нарушении одного из условий соотношения Хар- ди—Вайнберга — панмиксии, те. при наличии в популяции инбридинга, частота генов в последовательных поколениях также не изменяется, но меняется соотношение частот генотипов. Происходит накопление гомозиготных генотипов. Внутри популяции идет своеобразное перераспределение изменчивости в пользу накопления частот генотипов, противоположных по аллельному составу, без собственно эволюционных изменений. силы перестанут ощутимо влиять на генофонд популяции В этом случае частоты аллелей и генотипов определяются законом Харди—Вайнберга. Суть его заключена в следующем утверждении если нет мутаций, отбора, потока генов, а численность популяции велика (стремится к бесконечности) и образование родительских парне зависит от их генотипов и фенотипов (панмиксия), то частоты аллелей какого-либо аутосомного гена не будут изменяться от поколения к поколению, а после первого поколения панмиксии не будут меняться и частоты генотипа 305 306 Приведенные соотношения дают возможность сделать следующие выводы: любые, сколько-нибудь значительные коэффициенты отбора и миграции (например, порядка 0, 05) оказывают решающее влияние на определение частоты гена даже в очень малой группе; мутации сих обычной частотой (10 -5 -10 -6 ) могут быть действенны только в очень больших популяциях; численность популяции имеет решающее значение для ее эволюционной пластичности. Моделирование эволюционного процесса Аппарат популяционной генетики удобен, когда надо представить какое-либо эволюционное событие в количественной форме. Правда, следует заметить, что многие формулы и модели популяционной генетики не являются строгими с математической точки зрения и имеют эвристический характер. Многие постулаты предваряются многократным повторением слова если (как, например, закон Харди-Вайберга: если популяция бесконечно большая», «если осуществляется панмиксия и т. д. »). Это не мешает строить рабочие модели и отсекать заведомо невозможные эволюционные события или, наоборот, подтверждать их возможность, не утверждая обязательность. Приведем пример подобного расчета. Ф. Ливингстон интересовался временем, необходимым для установления различий по цвету кожи. Эксперимент проводился моделированием процесса дифференциации на ЭВМ. При этом были сделаны следующие предположения (Livingstone, 1969): 1) цвет кожи наследуется четырьмя несцепленными локусами, по два аллеля в каждом; Рис. 110. Графическое изображение области дрейфа генов и отбора при различных соотношениях и s (Грант, При промежуточных соотношениях частоты генов будут регулироваться взаимодействием всех факторов (рис. 110). 307 2) рассматривались случаи без доминирования и с й доминантностью. Последнее означает, что гетерозигота имеет фенотипическое значение, которое является суммой средней фенотипических значений обеих гомозигот и й разницы между этими значениями и доминантной гомозиготой (иными словами, фенотип гетерозиготы очень близок к доминантной гомозиготе) из четырех локусов два считались уменьшающими количество меланина (аналоги ингибиторов, а два — увеличивающими его (аналоги тирозиназы и др. ); 4) прямые и обратные мутации происходят с обычной частотой 10 -5 —10 -6 ; 5) для всех локусов аллель с главным эффектом считался доминантным, так что для двух локусов доминировал светлый аллель, а для двух темный) мутации включались в модель с одной и той же частотой от всех рецессивов к доминантам и с другой, но тоже одинаковой, — в обратном направлении) приспособленность каждой гаметной комбинации определялась как разница между количеством меланина, продуцированного этой комбинацией, и оптимальным фенотипом. Количество меланина (степень пигментации) определялась в балловой шкале от 0, 0 до 8, Все эти предположения достаточно реалистичны в свете того, что нам известно о наследовании цвета кожи у человека и физиологических особенностях образования меланина. Эксперимент показал следующее. При значительном давлении отбора в пользу темной кожи (оптимальный фенотип — 8, 0) популяция из промежуточного состояния баллы) через 200 поколений становится практически гомозиготной по аллелям темнокожести. При этом средняя приспособленность (W) увеличивается с 0, 94 до 0, 998. 2. В отсутствие доминантности при сильном давлении отбора популяция из одного крайнего состояния в другое переходит также за 200 поколений (риса при отборе, который слабее в 4 раза, — за 800 поколений (рис. 112). При наличии доминантности процесс замедляется и даже через 1500 поколений большинство в популяции будет иметь средние оттенки (рис. 113). 3. При введении параметра миграции 5% (также достаточно реалистичного для сельских групп доиндустриальной эпохи) с доминантностью и слабым отбором, а также с исходными частотами аллелей 0, 5 образуется клина в аллельных частотах в ряду из 25 популяций. Главный вывод Ливингстона сводится к следующему при 6% различий в приспособленности современная изменчивость цвета кожи могла быть достигнута за 800 поколений в отсутствие доминантности и через поколений при й доминантности. Даже при миграции 5% между соседними изолятами в линейной их последовательности возникают значительные различия в цвете кожи. Напомним, что от верхнего палеолита нас отделяет около 2000 поколений, если принять длительность поколения лет. Иными словами, современное типологическое разнообразие в цвете кожи могло возникнуть после возникновения Н. sapiens. He обязательно, что это было именно так, но теоретически это могло быть что является важным выводом из этой работы. Как всегда, при подобного рода экспериментах результаты указывают на перспективные направления исследований. В нашем случае — это определение коэффициентов отбора по цвету кожи и коэффициентов миграций. Экология и демография как факторы разнообразия современного человека Пример модельного расчета образования политипии по цвету кожи из предыдущего раздела показывает, как могло быть, если бы мы точно знали значения нескольких очень важных параметров для популяционно- генетических расчетов. К этим параметрам в первую очередь относятся численность популяций и популяционных систем, взаимоотношение популяций с окружающей средой и друг с другом. Для этого нам необходимо дать определение еще нескольким важным показателям. Для того чтобы определить число особей в популяции, надо знать эту численность в какой-то предшествующий момент и скорость роста популяции, которая описывается уравнением где N — число особей в популяции в некоторый момент времени b рождаемость d — смертность r — константа, специфичная для данного вида и среды, которая называется истинной скоростью увеличения численности популяции и равна (b - d), те. рождаемость минус смертность. Рис. 111. Изменение частот аллелей и распределение фенотипов в модельном эксперименте эволюции темного цвета кожи при отсутствии доминантности (Livingstone, 1969) 309 В реальных популяциях логистическая модель не выдерживается, так как ни r, ни К не бывают постоянными, а также потому, что нет мгновенной обратной связи между этими показателями и срабатывает момент инерции, те. реальные численности уходят за верхний предел (асимптоту, а затем вниз. Происходят колебания численности, прежде чем она стабилизируется на уровне емкости среды. Логистическое уравнение можно представить в форме 310 Рис. 112. Изменение частот аллелей и распределение фенотипов в модельном эксперименте эволюции темного цвета кожи при отсутствии доминантности с другими значениями поиспособленности (Livinestone. Число особей в данный момент находят по формуле ризует возрастание сопротивления среды вместе с другими параметрами по мере приближения численности популяции к предельной емкости и все большего уменьшения потенциальной скорости размножения. Модели экспоненциального и логистического роста предполагают закрытую систему, ареальные популяции — системы со входом и выходом, т. е. их численность может меняться за счет эмиграции и иммиграции. Дадим еще несколько словесных определений демографических терминов (О. Солбриг, Д. Солбриг, 1982; Одум, Плотность популяции — величина популяции, отнесенная к некоторой единице пространства. Она может быть средней (на все пространство) и удельной или экологической (на обитаемое, или доступное пространство). Рождаемость — способность популяции к увеличению численности. Она может быть максимальной (в идеальных условиях) и экологической, т. е. реальной. 311 Рис. 113. Изменение частот аллелей и распределение фенотипов в модельном эксперименте эволюции темного цвета кожи при наличии доминантности (Livingstone, 1969) Смертность — характеризует гибель особей в популяции. Она также подразделяется на минимальную (в идеальных условиях) и экологическую реальную смертность. Смертность в идеальных условиях определяет физиологическую продолжительность жизни которая превышает реальную среднюю экологическую продолжительность жизни Под термином выживаемость понимают (1 — М где Μ — число погибших. Так как уровень рождаемости и смертности неодинаков в разные возрастные периоды, то составляются таблицы выживания Построенные по таким таблицам графики дают хорошее представление о ситуации вис- следуемой группе. Популяции и иные сообщества — открытые системы еще ив том смысле, что они взаимодействуют с окружающей средой, обмениваясь с ней энергией. Характер этого взаимодействия изучает наука экология Сообщества и среда образуют экосистемы (биогеоценозы). Крупные экосистемы называются биомами. Самая крупная система — биосфера (Вернадский. Каждый уровень экосистем характеризуется двумя типами свойств. Одни из них являются простой суммой свойств составляющих ее компонентов (например, индивидов в популяции. Другие являются качественно новыми, и их нельзя предсказать из свойств составляющих компонентов. Первые свойства называются совокупными а вторые эмерджентными. Эмерджентные свойства есть результат взаимодействия компонентов, и они специфичны для каждого иерархического уровня организации экосистем. Важной их особенностью является то обстоятельство, что для их изучения необязательно знать свойства отдельных компонентов. В терминах энергетического обмена важнейшей особенностью экосистем является способность поддерживать высокую степень внутренней Рис. 114. Схематическая модель, показывающая взаимосвязь между естественными ресурсами, подвижностью населения и увеличением численности популяции (рождаемость смертность) (Hassan, 1973; схема на форзаце того же автора упорядоченности (те. низкую энтропию, но по мере увеличения размеров и сложности системы увеличивается энергетическая стоимость поддержания ее функционирования (рис. 114). При стационарном состоянии лимитирующим фактором для системы будет то жизненно важное вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму (закон минимума Либиха). Лимитирующим фактором может быть не только нехватка, но и избыток вещества. Лимитирующие минимум и максимум задают пределы толерантности системы 2. КЛИМАТОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЕРХНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА Начало верхнего плейстоцена по абсолютным датам приходится налет дон. э, а конец — налет дон. э. (естественно, что все цифры округленные. Отлет дон. э. до современности — период голоцена. Примерно до 75 000 лет дон. э. продолжалось рисс-вюрмское межледниковье, а затем наступило вюрмское оледенение, окончившееся примерно 12 000 лет назад. Вюрмское оледенение имело периоды потепления. Одно из них приходится налет дон. э. Чаще всего в зоне современного умеренного климата потепление сопровождалось увеличением влажности. Холодные периоды были суше. Вследствие концентрации воды в ледниковых массивах (высокоширотных игорных) уровень Мирового океана опускался, возникали сухопутные мосты мост между Евразией и Америкой в районе Берингова пролива вся территория современной островной Индонезии объединялась с Южной Азией Австралия, Новая Гвинея и Тасмания также были единой сушей в Европе Британские острова становились частью материка. В зонах, далеких от края ледников, климат также претерпевал изменения. Не только климатические и ландшафтные зоны были сдвинуты к экватору или по вертикали — с горна равнину, но и сами характеристики зон были иные. В максимум похолодания в Крыму была тундра и была, например, такая зона, как тундростепь. К этому следует прибавить значительную вулканическую активность во многих районах земного шара. Как сейчас точно доказано, сильные извержения даже одиночных вулканов могут серьезно влиять на климат всей планеты, создавая для популяций человека стрессовые ситуации. По своим масштабам они небыли столь серьезны, как наступание ледников. Их опасность заключалась в быстроте изменений климата. Ледниковый период создавал не только сухопутные мосты, но и труднопреодолимые барьеры. Особенно это касается горных районов. Покрытые льдом горы надолго изолировали человеческие популяции друг от друга. Ледники часто подпруживали реки, в результате чего образовывались большие внутриматериковые водные акватории. Многие современные густонаселенные районы были непригодны по крайней мере для постоянного обитания, а современные малонаселенные области были заселены достаточно плотно (например, Сахара. В целом надо отметить, что более 3/4 периода своего существования современный человек провел в условиях, отличавшихся от современных. Современные климатические условия стали складываться только около 11 000 лет назад, а окончательно установились еще позднее Таким образом, состояние биосферы достаточно сильно изменялось в течение последних 100 000 лети развивающийся H. sapiens имел возможность на протяжении этого времени испытать свои способности к выживанию в очень различающихся экосистемах. С другой стороны, изменения в ситуации вынуждали его к переселениям. Именно в этот период были заселены Америка и Австралия. Современные датировки этих событий часто превышают 25 000—30 000 лет дон. э. По-видимому, лишь миграции зачастую были единственным средством уберечься от вымирания. Естественно, что далеко не все популяции выживали в подобных условиях. Кратко резюмируя, можно сказать, что климатогеографическая ситуация в истории человеческих популяций была очень разнообразна и способствовала различным генетико-популяционным процессам. Популяции человека могли попадать в стрессовые ситуации и вымирать, могли на длительные периоды оказываться в изоляции, совершали дальние миграции 3. ОСТЕОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ Многие остеологические признаки упоминались в предыдущих разделах и главах, поэтому здесь мылишь кратко остановимся на некоторых специфических особенностях при работе с ископаемым материалом. Длина тела восстанавливается через корреляционную зависимость общей длины тела и длины отдельных костей скелета. При наличии всех длинных костей точность восстановления прижизненной длины тела составляет см. Длина тела, восстанавливаемая по длине I пястной кости, имеет ошибку ± 2 - 3 % . 2. Вес тела восстанавливается через коррелятивную связь размеров и массивности скелета с общей массой тела. Точность метода меньше, главным образом из-за трудности учета жировой составляющей массы тела. Тем не менее оценки достаточны для суждения о средних величинах для популяции. Объем и общие размеры черепа определяются непосредственно измерением. Пропорции тела легко определяются при наличии достаточно полного костяка. Ширина плеч хорошо устанавливается по длине ключицы, а ширина таза — непосредственным измерением таза. Некоторые признаки на черепе определяются даже проще и точнее, чем на живом человеке, например углы горизонтальной и вертикальной профилировки, углы выступания носа к линии профиля и др. Достаточно хорошо разработаны методы определения пола и возраста. Опытный антрополог сравнительно мало ошибается в определении пола, а при применении дискриминантной функции точность анализа может подниматься до 95%. Сложнее, а иногда просто невозможно определить полу детей и подростков, но здесь часто помогают находки сопровождающего инвентаря и т. д. Возраст для некоторых интервалов онтогенеза определяется достаточно точно ±2-3 года. Обычно учитывают состояние зубной системы, степень зарастания швов черепа, состояние суставных поверхностей и т. д 7. По состоянию костной системы можно определить многие особенности состояния здоровья, сферу привычной деятельности человека и причину смерти. Из этого перечня признаков ясно, что полного представления о внешности они не дают. В случае очень хорошей сохранности погребенного иногда удается определить некоторые антигены крови (системы ABO, Rhesus, HLA) в мумифицированных тканях ив губчатой части трубчатых костей и позвонков. По системе AB0 сделано около 5000 определений в древнем материале — от неолита до средневековья. Значителен материал по эпи- генетическим признакам черепа, упомянутым в предыдущей главе. Ввиду этого, когда говорят о расах верхнего палеолита, речь идет об остеологических расах. Например, если ставится диагноз негроид по большой величине грушевидного отверстия и прогнатизму, то совсем необязательно, что они сопровождались курчавыми темными волосами и темной кожей. Достаточно вспомнить австралийских аборигенов из Центральной пустыни 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ТИП HOMO SAPIENS Характеристику антропологического типа ископаемой формы современного человека удобнее представить как сравнительную. Ее отличия от палеоантропа следующие объем мозговой полости несколько меньше свод черепа выше сплошной надглазничный валик отсутствует лобная кость более вертикальна затылок более округлый, без так называемого шиньона углы вертикальной профилировки без значительного прогнатизма; максимальная ширина черепа существенно приподнята над плоскостью основания есть клыковые ямки лицо шире, ниже и более уплощенно в горизонтальном профиле нос уже и более выступающий затылочное отверстие ближе к середине линии nasion- inion; на нижней челюсти ясно обозначен подбородочный выступа сама челюсть менее массивна кости черепа тоньше сосцевидные отростки, наоборот, развиты сильнее посткраниальный скелет менее массивен, в отличие от тазовых костей они, напротив, несколько более массивны и имеют несколько иную конфигурацию зубы меньшего размера, меньше площадь нёба; глазница ниже и шире судя по конфигурации эндокрана, есть различия в макроструктуре мозга длинные кости более прямые дистальные отделы конечностей относительно длиннее кисть меньше и с более удлиненными пропорциями длина тела больше. Есть и другие различия, но, как часто шутят антропологи, побритый, помытый ив современной одежде неандерталец не обратил бы на себя специального внимания на улице современного города. Если сравнивать морфологию верхнепалеолитического человека с людьми последних тысячелетий, выявляется следующая картина. Для него характерно своеобразное сочетание признаков (в среднем и не у всех больший объем мозговой полости повышенная массивность черепа и пост- краниального скелета больший прогнатизм и низкие угловатые орбиты; длинный и обычно долихокранный череп чаще низкое и широкое лицо; больший половой диморфизм, те. большие различия в тотальных размерах и признаках массивности между мужчинами и женщинами. Но, конечно, сходство ископаемого H. sapiens с современным очень большое, и достаточное количество индивидов из современных популяций имеют полный набор признаков своих далеких предков. Неандерталоидные особенности встречаются редко и не образуют комплексов. Несмотря на то что в морфологии ископаемого современного человека есть некоторые «неандерталоидные» особенности, его трудно рассматривать как промежуточное звено между H. neanderthalensis и человеком постмезолитической эпохи. Очень много дискутировался вопрос о типологических подразделениях древнего человека и их сопоставимости с расами современного человека. Как правило, этот вопрос рассматривался только по отношению к большим расам. Эта проблема тесно переплетается с выбором между моно- и полицентристскими концепциями происхождения человека современного вида (см. обсуждение в первом разделено все-таки оба вопроса необязательно полностью взаимосвязаны. Существует очень много точек зрения на них. Как часто бывает, многочисленность позиций объясняется не только разными взглядами на предполагаемый ход эволюционного процесса, но и недостатком фактического материала. Для ориентации в этом вопросе полезно рассмотреть различные точки зрения. Широко расселенные группы H. erectus, а может быть, даже и авст- ралопитековые, будучи существенно изолированными друг от друга, эволюционировали в направлении к H. sapiens параллельно. Эти самостоятельные линии дали современные большие расы. Их отличительные физические признаки есть следствие отбора в различных климатогеогра- фических зонах. Параллельность эволюции в разных регионах вызвана одинаковым прогрессом в культуре (орудия труда, речь и т. д. ). Барьер по плодовитости не образовался из-за генетического обмена между регионами. Признаки расовые и признаки общеэволюционные причинно не взаимосвязаны первые связаны с адаптацией к определенной среде, вторые с общим развитием рода Homo. Можно сказать, что первое — это результат пассивной адаптации, а вторые — активной. Неравномерность морфологической эволюции возможна, но все современные расы находятся на одной эволюционной стадии — H. Многие антропологи считают, что период самостоятельного регионального существования охватывает лишь стадию H. и H. Подругой точке зрения, региональный процесс расообразования проходил сравнительно недавно (мезолит — неолит. Если считать неандертальского и современного человека одним видом, то стадиальный аспект по- лицентризма исчезает. Остается его адаптационная аргументация. Иногда эту точку зрения называют гипотезой неандертальской фазы, 1976). 2. Расы современного человека связаны только со стадией H. который возник водном регионе и затем распространился по всему миру. Соответственно не все популяции неандертальцев трансформировались в современные формы, а скорее всего только одна. Распространяясь по земле и все более отдаляясь друг от друга, различные группы в силу случайных процессов и адаптации к местным условиям значительно дивергировали. В этой гипотезе есть вариант, по которому считается, что на региональные различия повлияло смешение продвигавшихся сапиентных групп с местным древним населением, те. фактически признается принадлежность. sapiens и H. neanderthalensis к одному виду. В основе данной точки зрения лежит механизм миграций и отсутствие адаптации. Иногда эту теорию называют гипотезой «ноева ковчега, имея ввиду трех сыновей Ноя — Сима, Хама и Яфета. При современном положении дел в антропологии ситуация такова, что имеющиеся факты могут быть истолкованы в любую сторону. Естественно, что для сторонников теории отсутствия расовых подразделений у человека, точнее, об их искусственности, проблемы выбора между моно- и полицентризмом нет. Вернемся к проблеме соответствия верхнепалеолитических и современных раст. е H. sapiens fossilis и Η. sapiens recent), или несколько по- иному — позднеплейстоценового и голоценового типов прежде всего рассмотрим вопрос о морфотипах и политипии населения верхнего палеолита и мезолита. В Европе выделяют, как минимум, два типа кроманьонский и комб- капелльский; в Африке — пять типов Афалу-Мекта, Эльментейта, Бос- ком, Асселяр, Флорисбад; в Передней Азии — один Кафзех, Тешик- Таш; в Индии — веддоидный (тип Бадари в Египте в Восточной Азии — Шандидунь; в Индокитае — негритосский и индонезийский в островной Юго-Восточной Азии — ниасский; в Австралии — массивный и грациль- ный; в Америке американский. Итого 17 антропологических типов. Ни один из них не имеет полных аналогий с современными подразделениями по комплексу признаков Относительно родства этих типов с современными на тех же территориях есть две точки зрения. Согласно одной из них, черты современных рас уже намечены в верхнем палеолите на тех же ареалах, где живут их современные наследники, но негроидные особенности наблюдаются в более северных широтах, а их ареал не был разорван, как сейчас. Подругой точке зрения, это была полиморфная группа, политипия которой не соответствует современной, и поэтому нельзя указать конкретных потомков определенных верхнепалеолитических популяций (Бунак, 1959). По этой гипотезе, формирование современных типов произошло в неолите. Заметим, что обе точки зрения согласны в признании своеобразия биологии верхнепалеолитического человека по отношению к своим предками потомкам. Таким образом, согласно представленным гипотезам, время расхождения современных расовых вариантов перекрывает практически весь период антропогенеза — от австралопитековых до неолитического Homo sapiens. |