Хрисанфова,Перевозчиков Антропология. Антропология
 Скачать 10.39 Mb.
|
|
§ 2. ЧЕЛОВЕК КАК ПРИМАТ. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ОЧЕЛОВЕЧЕНИЯ Человек — высшая ступень эволюционного развития на Земле, общественное существо, отличительной чертой которого является сознание, сформировавшееся на основе общественно-трудовой деятельности. В тоже время как зоологический вид Н. sapiens не занимает какого-либо обособленного положения в филогенетической системе. Многие характерные черты его биологической организации представляют собой как бы завершение эволюционных тенденций, свойственных отряду приматов в целом. К их числу следует отнести в первую очередь высокое развитие мозга и интеллекта. Структурная энцефализация, или церебрализация (от греч «encephalon» или лат «cerebrum» — головной мозг, те. увеличение массы мозга относительно массы тела, является типичной особенностью многих групп высших позвоночных. Особенно выражены черты прогрессивной церебрализации в ряду приматов, у которых наиболее отчетливы эволюционные преобразования новой коры — неокортекса; происходит нарастание удельного веса филогенетически новейших территорий нео- кортекса в области нижней теменной, лобной и височной долей. У приматов развились и такие новые качества интеграции, как объемно-про- странственно-оптическое восприятие и синтез восприятия свойств и пространственных соотношений объектов, которые также являются одной из предпосылок гоминизации. Структурные гомологи тех полей мозга, с которыми связаны высшие психические функции человека (развитие концептуального мышления, членораздельной речи, трудовых действий, имеются и у других высших приматов, прежде всего у шимпанзе. Но именно у человека все эти преобразования, резко повысившие резервные возможности мозга, достигли наибольшей выраженности, например ускорение развития филогене- тически новых полей, увеличение общего количества нейронов при меньшей плотности их расположения, значительное повышение степени ветвления дендритов и вертикальной упорядоченности различных полей неокортекса, усложнение структуры и многообразия синаптических образований и т. д. Даже такое специфически человеческое свойство, как социальность, тоже не возникло на голом месте оно имеет свои биологические предпосылки в исключительно высоком уровне развития высшей нервной деятельности понгид, их гибком и сложном ориентировочно-исследователь- ском поведении, способности к быстрой смене реакций и перестройке стереотипов, манйпуляторной (от лат «тапus» — кисть) активности применительно к разнообразным предметам окружающей среды, возрастающей способности к обучению, индивидуализации поведения и усложнении межиндивидуальных и групповых внутрипопуляционных связей. Предметная деятельность обезьян, неточно называемая иногда орудийной, это способность использовать разнообразные природные или предложенные экспериментатором предметы в качестве коннекторов — посредников для решения конкретных задач. Многочисленные этологические наблюдения в природных и экспериментальных условиях показали, что шимпанзе достаточно широко используют такие природные предметы, как палки, веточки, корни деревьев, даже камни, для потребительских целей — сбора термитов и муравьев, раскалывания орехов, при обследовании различных предметов, угрозе, нападении и т. д. Отмечалось, что при использовании камня удар наносился не ребром руки, а плашмя, корни деревьев могли играть роль «наковален». Иногда такие орудия даже хранятся обезьянами в особых местах. Очень много новых данных было получено при изучении поведения шимпанзе в научно-исследовательском центре Гомбе-Стрим на восточном берегу оз. Танганьика в Танзании (Дж. Лавик ван Гудолл) ив полевых наблюдениях за группой молодых шимпанзе в Псковской обл. (Институт физиологии им. И. И. Павлова АН СССР. Допускают, что шимпанзе обладают способностью к анализу связей между предметами, следовой образной памятью, возможно, элементами отвлеченного мышления в конкретной ситуации (например, выбор предмета по образцу, предъявленному экспериментатором, у них отмечены кооперативные действия (нападение, защита, помощь и взаимопомощь, изредка наблюдался довольно высокий уровень организации охоты. Шимпанзе и горилла обладают способностями к научению сложным коммуникационным системам, искусственным языкам разного рода: например, их удалось обучить системе жестов американского языка для глухонемых, использованию пластмассовых символов при составлении фраз. Однако все эти элементарные формы обобщения возникают у обезьян вне связи с речевой функцией звуки человекообразных обезьян выражают преимущественно эмоции. Хорошо развиты у шимпанзе способность наблюдения и подражание, новые приемы обращения с различными предметами довольно быстро перенимаются другими обезьянами и становятся чертой группового поведения. Иногда для обозначения передачи от поколения к поколению новых привычек, приемов, «традиций» и т. д. используют термин «предкультурное поведение. Примеры такого рода известны не только для человекообразных обезьян. Описан, в частности, случай в стаде японских макак, когда одна из самок стала ополаскивать вводе бататы, прежде чем их съесть, и этот прием довольно быстро распространился среди других особей. Элементы общественного поведения обезьян были одной из слагаемых биологических предпосылок очеловечения. Уже у обезьян стадность, как известно, обусловливает некоторую буферность по отношению к среде, защиту от хищников, повышает конкурентную способность, выживаемость детенышей, обеспечивает передачу определенных навыков, способствует удлинению жизни и большей стабильности популяций, стимулирует проникновение в новые экологические ниши. Основой формирования уникальной верхней конечности человека явилась пятипалая хватательная кисть приматов. Главной эволюционной тенденцией на пути развития человеческой руки было расширение функции малоспециализированной конечности приматных предков. В ряду приматов наблюдается постепенное уменьшение опорной функции передних конечностей и развитие противопоставления I луча кисти. Эта способность большого пальца поворачиваться таким образом, чтобы его ладонная поверхность была обращена к ладонной поверхности других пальцев, достигла у человека своего максимального выражения. Видимо, только у сапиенса в полной мере развился точный (прецизионный) зажим, при котором концы всех пальцев могут сходиться водной точке, что является необходимым условием для точных манипуляций с объектами. Одной из биологических предпосылок развития специфически человеческого типа локомоции — прямохождения — была свойственная большинству приматов способность сидеть, прыгать или висеть, поддерживая тело в более или менее выпрямленном положении. В ряду приматов прослеживается и тенденция к укреплению крестцово-подвздошных сочленений, уменьшению числа докрестцовых позвонков (от 26-30 у низших приматов и обезьян до 23-25 у гоминоидов) и увеличению числа крестцовых сегментов (соответственно, от 3-4 до 5-7). В целом построению всех отделов скелета, включая и череп, человек снова в наибольшей степени сближается с африканскими понгидами. Это сходство проявляется даже в некоторых признаках внутренней структуры костей, в частности в степени остеонизации бедра. Типичная эволюционная тенденция в ряду приматов, достигшая наибольшего развития у человека, касается и преобразования репродуктивной функции и онтогенеза укорочение полового цикла, удлинение периода беременности, отсрочка полового созревания, выделение переходного климактерического периода и увеличение длительности жизни. Продолжительность полового цикла изменяется от 44 дней у низших приматов (галаго) до 32, 3-32, 5 дней у павиана гамадрила и макака резуса, 7 дней — у гиббона, 28, 5 дней — у шимпанзе и 27—29 дней — у человека напротив, продолжительность беременности возрастает от 2—5 мес у просимий, 5—6 мес — у церкопитекоидов до 8 мес — у шимпанзе. У шимпанзе первая беременность наступает обычно нам году жизни, кормление детеныша может занимать 2-3 года, а около матери он держится до 6—8 лет. Несомненно, что удлинение детства в онтогенезе высокоразвитых понгид имело существенное значение для формирования адекватного поведения в сложно организованных сообществах и явилось важной биологической предпосылкой очеловечения в период освоения предками человека социальной программы. Детство рассматривается даже как специфическая эволюционная ниша, дающая начало эволюции высших мыслительных процессов. Узконосые обезьяны, особенно высшие, обладают весьма сходными по структуре с человеческими половыми циклами, развившимися у приматов из эстральных («эструс» — течка) циклов их насекомоядных предков. Циклы узконосых обезьян (шимпанзе, гиббона, павиана, макака) могут служить естественной экспериментальной моделью цикла человека. Для них типичны такие черты, как менструальное кровотечение, считавшееся ранее специфической особенностью человека, три возможных «пика» секреции женских половых гормонов на протяжении цикла смак- симумом обычно в его середине неоднократно отмечалось большое сходство человека и обезьян в проявлениях так называемых «экстрагениталь- ных циклов, те. волнообразных колебаний в связи с циклом многих физиологических, биохимических и даже некоторых морфологических признаков. Утрата сезонности размножения и приобретение полицикличности, освобождение высших приматов от власти половой доминанты связаны с повышением энергетического потенциала как основы формирования общественных форм существования. Известно, что человек в течение своей взрослой жизни потребляет значительно больше энергии на единицу массы тела, чем другие млекопитающие его энергетический фонд выше примерно в четыре раза. Очень велико сходство человека и африканских понгид и по молекулярным, биохимическим, иммунологическим параметрам (рис. 8). Многочисленные биохимические, электрофоретические и иммунологические данные по различным тканевыми сывороточным белкам подтвердили основную схему генеалогических взаимоотношений в пределах отряда приматов, подчеркнув особую близость человека и шимпанзе. Так, была установлена гомология человека и шимпанзе по многим системам биохимического полиморфизма группам крови ABO, MN, Rh— Н др, ферментам (например, изоамилазе, плацентарной щелочной фосфатазе); идентичность минорного компонента гемоглобина (НА аминокислотных последовательностей белков и др. макромолекул (гемоглобин, цитохром «с», фибринопептиды); определен исключительно высокий процент (90—95%) гомологичных локусов ДНК, показано наибольшее сходство человека и шимпанзе по генам главного комплекса гистосовместимости, идентичность морфологии ряда аутосом и т. д. В целом поданным молекулярной систематики африканские понгиды более сходны с человеком, чем с азиатской человекообразной обезьяной — орангутаном последний же, как и гиббон, значительно ближе к человеку и африканским понги- дам, чем к низшим узконосым обезьянам. Следует, впрочем, заметить, что по сопоставимым локусам (электрофоретическим маркерам) сходство человека и шимпанзе существенно меньше, чем, например, между макаком и мартышкой (Тетушкин, Таким образом, сходство человека с другими приматами, прежде всего понгидами, констатируется на любом уровне биологической организации. Развитие основных систем очеловечения — прямостояния и прямохождения, системы мозг—рука, общественной организации и «предору- дийной» предметной деятельности — в большей или меньшей степени заложено в типе приматной организации вообще, ив этом смысле человека иногда называют типичным приматом. В комплексе эти особенности гоминоидов можно рассматривать в качестве биологических предпосылок очеловечения. Одновременно это и система аргументов в пользу симиальной гипотезы происхождения человека. 25 Рис. 8. Биомолекулярное сходство человека и африканских понгид § 3. СИМИАЛЬНАЯ ТЕОРИЯ АНТРОПОГЕНЕЗА Мысль о большом сходстве человека и обезьян была не чужда еще ученым древности, начиная с Аристотеля она содержится ив сочинениях римского анатома и врача II в. н. э. К. Галена, широко использовавшего обезьян (магота, павиана) в анатомических исследованиях. На рубеже вв. высказывались предположения о происхождении человека от человекообразных обезьян (Дж. Монбоддо, Дж. Доорник); особенно большое значение имели труды Ж. Ламарка, допускавшего возможность происхождения человека от древней человекообразной обезьяны, которая перешла к новому образу жизни в связи с изменениями окружающей обстановки. Однако честь всестороннего и убедительного обоснования симиальной теории антропогенеза, те. происхождения человека от высокоразвитой ископаемой обезьяны, принадлежит Ч. Дарвину. В своей книге Происхождение человека и половой отбор (1871) Дарвин собрал огромное число доказательств животного происхождения человека из различных областей современной ему науки сравнительной анатомии и физиологии, эмбриологии, патологии и паразитологии, отчасти геологии, археологии и палеонтологии большое значение он придавал общности эмоций и способов их выражения у человека и обезьян, посвятив этому вопросу специальное сочинение Выражение эмоций у человека и животных (Мы видели, что современная наука значительно расширила аргументацию симиальной теории, оснастив ее многими новыми фактами из области молекулярной антропологии, иммунологии, сравнительной биохимии, кариологии и этологии. Основное заключение Дарвина — о происхождении человека от древней человекообразной обезьяны — и распространение на ранние этапы эволюции предков человека принципа естественного отбора имеют непреходящее значение и для современной теории антропогенеза. Наряду с естественным отбором Дарвин допускал возможность и других путей приобретения некоторых свойственных человеку особенностей, в том числе половой отбор и усиленное упражнение. В эпоху перехода предков человека от четвероногости к двуногости естественный отбор «... вероятно получил значительное содействие со стороны унаследованного действия употребления или неупотребления различных частей тела (Ч. Дарвин). Если какие-то действия, приведшие к изменению, например, костно- мышечного аппарата, полезны, то особи, обладающие этими признаками, будут иметь преимущество перед остальными и выживать в большем числе. Этот принцип распространяется и на эволюцию мозга, которая могла стимулироваться постоянным употреблением речи. Как известно, параллелизм наследственных и ненаследственных изменений в филоонтогенезе и возможность стабилизации адаптивных модификаций в рамках дарвиновских факторов эволюции интерпретировались И. И. Шмальгаузеном (1969). Согласно его концепции, «кажущаяся» фиксация происходила через механизм стабилизирующего отбора путем замены внешних факторов внутренними или же связывалась с приобретением новой наследственной основы. По представлениям некоторых ученых упражнение—неупражнение может изменять режим работы гена, включение которого требует определенного биохимического фона и зависит и от внешних условий. Таким образом, предполагается возможность введения в генотипическую память воздействий, модифицирующих режим работы гена. Тем самым допускается направленная изменчивость, прежде всего митохондриальной ДНК как более чувствительной, чем ядерная, к внешним воздействиями, как следствие, направленность эволюции, несвязанная с отбором (Красилов, 1986). Этот автор приводит пример с увеличением РНК в нейронах крыс, помещенных в обогащенную среду, которая стимулирует исследовательское поведение. Дарвиновская теория естественного отбора почти не затронула проблему сущности человека и социальных аспектов его происхождения. Хотя Дарвин и пытался привлечь некоторые социальные моменты в своем объяснении происхождения человека, как, например, роль общественных привычек в формировании нравственных принципов, он недооценивал ведущие качественные различия человека и животных в сфере психических функций и был весьма далек от концепции антропосоциогенеза и признания решающей роли труда, социальных факторов в возникновении человека. Глубокое своеобразие человеческой линии эволюции, качественное отличие человека от животных, в том числе и от наиболее близких к нему африканских понгид, заключается прежде всего в социальной сущности человека, обеспечившей ему и экологическое превосходство над всеми живыми существами, и способность заселить практически все регионы земного шара, и даже преобразовать саму биосферу. Специфика биологической организации человека состоит в социальной опосредованности развития основных систем очеловечения. В табл. 2 суммированы некоторые черты различия биологической организации человека и понгид, затрагивающие преимущественно структур- но-морфологические системы гоминизации: комплекс прямохождения, руку и мозг. Морфологические различия (как и поведенческие) между человеком и африканскими понгидами в целом более отчетливы, чем специфика биомолекулярных показателей. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Природа человека, воплощающая в себе единство его биологической, социальной и духовной сторон, является предметом комплексного исследования на стыке естественных и гуманитарных наук. Антропология занимает пограничное положение между этими сферами изучая человека в качестве элемента живой природы и биологического вида, она, вместе стем, рассматривает его и как весьма специфический объект естественнонаучного исследования. В биологических процессах эволюционного и индивидуального развития человека одновременно происходит и его социализация с возрастанием роли социального фактора при переходе к верхним уровням биологической организации (мозг, психика, те. человек предстает как целостный биосоциальный феномен. В тоже время как зоологический вид Homo sapiens не занимает сколько-нибудь обособленного Таблица Сравнительная характеристика человека и понгид Человек Понгиды Указатель соотношения длин верхней и нижней конечностей (интермембральный индекс) всегда значительно ниже образная форма позвоночника, отчетливый поясничный изгиб Короткие, наклоненные остистые отростки шейных позвонков с раздвоенными концами Сочленовная впадина лопатки обращена наружу, лопаточная ость почти перпендикулярна оси позвоночника Уплощенная в сагиттальном направлении грудная клетка, 12 пар ребер Широкий, низкий таз с крупной верт- лужной впадиной, обе передние подвздошные ости и большая седалищная вырезка четко обозначены Сводчатая стопа с удлиненной предплюс- ной и укороченными II—V пальцами палец не противопоставляется остальным, обычно он самый мощный Полное противопоставление I луча кисти, сопровождающееся его усилением и прогрессивной дифференциацией собственных мышц I пальца Слабое развитие лицевого отдела черепа, сравнительно с мозговым, ослабление рельефа, редукция челюстного аппарата, отсутствие диастем в зубном ряду, имеющем параболическую форму, двубугорко- вый первый нижний премоляр (рт наличие подбородочного выступа Абсолютно и относительно крупный головной мозг в среднем 1300—1400 см 3 (индивидуально до 2012 см 3 ) Показатель развития новой коры Площадь нижней теменной области (вот общей поверхности полушарий 8, Имеется особый голосовой мускул гортани Редукция волосяного покрова на теле Вторая сигнальная система, концептуальное мышление, членораздельная речь Интермембральный указатель выше образная форма и поясничный изгиб не выражены Длинные горизонтальные остистые отростки без бифуркации Косое положение сочленовной впадины и лопаточной ости Уплощенная в поперечном направлении грудная клетка 13 пар ребер (кроме орангутана) Узкий, высокий таз, вертлужная впадина невелика, края тазовой кости сглажены Уплощенная стопа с укороченной пред- плюсной и удлиненными пальцами палец противопоставляется остальным, самый длинный палец — Противопоставление I луча кисти ограничено Сильное развитие лицевого отдела черепа, наружного рельефа, челюстного аппарата, клыков, наличие диастем, образные зубные ряды, однобугорковый (секто- риальный) рт отсутствие выступающего подбородка Объем головного мозга в среднем 300— 500 см (индивидуально до 752 см 3 ) Показатель развития новой коры 60 (шимпанзе) Относительная поверхность нижней теменной области 3, Голосовой мускул не обособлен Волосяной покров на теле имеется Отсутствуют положения в современных классификациях животного мира, строящихся по биологическим критериям. Вид Н. sapiens, являющийся единственным современным представителем семейства гоминид, вместе с семействами малых и крупных человекообразных обезьян (гилобатид и понгид) входит (последовательно) в надсемейство гоминоидов, секцию узконосых, подотряд антропоидов, отряд приматов. Следовательно, ранг различий между человеком и человекообразными обезьянами соответствует уровню семейства, хотя есть и попытки снизить его дородового, главным образом по биомолекулярному сходству человека и африканских понгид (шимпанзе и гориллы. Предлагается отнести человекообразных обезьян Африки к семейству гоминид или даже — к подсемейству гоминин — собственно человечьих. Такая крайняя объединительская позиция в наибольшей мере согласуется с концепцией биоцентризма, возникшей в свое время как реакция на антропоцентризм, чрезмерно акцентирующий уникальность человека, с которым связывают безжалостную эксплуатацию природы. Проявлением крайнего антропоцентризма в систематике можно считать выделение вида Н. sapiens в особый отряд, класс или даже царство человека — Regnum hominis (или Сравнение человека с другими приматами, прежде всего с африканскими понгидами, позволяет констатировать сходство на любом уровне биологической организации — от биомолекулярного до развития мозга и интеллекта, что выражается, например, в наличии у африканских пон- гид элементов «предорудийной» и «предкультурной» деятельности и способности к формированию «предпонятий» («довербального языка. В совокупности эти прогрессивные тенденции являются биологическими предпосылками очеловечения (гоминизаиии); они сближают человека с другими гоминоидами и существенно дополняют аргументацию в пользу разработанной Ч. Дарвином симиальной теории антропогенеза, те. происхождения предков человека от древней человекообразной обезьяны. В тоже время своеобразие человеческой линии эволюции и качественное отличие человека от животных, в том числе и от наиболее близких к нему африканских понгид, определяется, прежде всего, происходящей в рамках общеэволюционного процесса социализацией, обеспечившей Н. sapiens экологическое превосходство над другими видами и способность преобразовать саму биосферу. Можно сказать, что, не будучи уникальным как биологический вид, человек представляет собой уникальное биосоциальное явление и занимает уникальную и четко обособленную адаптивную зону. Широкое расселение человечества по Земному шару и всевозрастающее влияние антропогенного фактора на природу нарушило экологическое равновесие, но одновременно способствовало исключительному разнообразию биологической организации человека в рамках его видового комплекса, что сделало Н. sapiens самым полиморфным видом на Земле. Высокая внутривидовая изменчивость повысила жизнестойкость человека, хотя природа не наделила его механизмами длительного самосохранения Глава ЖИВОТНЫЕ ПРЕДКИ ЧЕЛОВЕКА. ВЫДЕЛЕНИЕ ЧЕЛОВЕЧЕСКОЙ ЛИНИИ ЭВОЛЮЦИИ Основной источник реконструкции филогенеза приматов и гоминид многочисленные, но большей частью довольно фрагментарные палеонтологические и палеоантропологические материалы. За последнее пол- столетие они значительно пополнились количество открытых за этот период новых родов ископаемых приматов больше, чем за все предшествующее время. Конечно, следует иметь ввиду, что палеонтологические таксоны далеко неадекватны неонтологическим и нередко носят формальный характер, так как, выделяя новый вид или род, исследователь руководствуется подчас довольно приблизительными представлениями о возможном размахе индивидуальной, половой или возрастной изменчивости в пределах этих таксонов. Довольно спорны и применимость масштаба внутригрупповой изменчивости современных родственных таксонов для ее оценки у хронологически весьма удаленных от современности форм, и сам выбор этого масштаба, поскольку он может существенно различаться у разных видов иродов. Вообще большинство палеонтологических родов не представляют настоящие филогенетические ветви это лишь более или менее удачно подобранные сравнитель- но-анатомические ряды форм (Симпсон). По этим причинам в палеонтологии нередко приходится пересматривать и даже повторно изучать и классифицировать имеющиеся материалы. Такая объективно существующая необходимость в полной мере ощущается в палеонтологии приматов, которая за последние несколько десятков лет значительно трансформировалась на пути перехода к популяционному мышлению. Особое значение при филогенетических реконструкциях имеет датирование скелетных остатков. В эволюционной антропологии используются как косвенные, таки прямые методы датирования. Из числа таких методов преимущественно употребляются: классический геохронологический метод датировки как таковые отсутствуют, определяется лишь последовательность геологических событий на основе известной скорости некоторых процессов — шкала геологического времени, подразделяющаяся на эры, периоды и эпохи; гляциологический метод используется применительно к четвертичному периоду в средних широтах имеет значение чередование периодов оледенений (гляциалов) и межледнико- вий (интергляциалов), в низких широтах — чередование дождливых (плювиалы) и сухих (ариды) периодов, но соответствие этих климатических сдвигов периодам оледенений и межледниковий в северных районах нельзя считать достоверно установленным биостратиграфический (палеонтологический) метод основан на процессе эволюции органического мира. Важнейшее значение для антропогенеза имеет археологический метод, применение которого ограничено преимущественно четвертичным периодом. Прямые методы абсолютного датирования, основанные на скорости радиоактивного распада элементов, содержащихся в породах и органических остатках, стали развиваться сначала х годов. Радиоактивные элементы имеют тенденцию самопроизвольно распадаться на другие элементы, причем этот процесс происходит с постоянной скоростью. Последняя измеряется периодом полураспада, те. временем, необходимым для превращения половины атомов одного радиоактивного элемента в другой. При датировании периодов и эпох кайнозойской эры использованы калий-аргоновые часы (Κ/Ar): этот метод применим к анализу калийсодержащих вулканических породи позволяет оценивать возраст примерно от 1 млн лети старше. Ныне сфера его применения расширяется. Другой радиометрический метод — радиоуглеродный — основан на определении содержания радиоактивного изотопа Св углероде ископаемых органических остатков он может использоваться для поздних этапов эволюции человека — оптимально отлети менее, модификация этого метода (масс-спектрографический анализ) позволяет датировать и более древние образцы—до 100000 лет. Таким образом, очень ответственный среднеплейстоценовый период эволюции человека оказывается пока вне сферы приложения обоих основных радиоизотопных методов. Для датирования находок этого времени применяются урановый, термолюминесцентный и близкий к нему метод электронного парамагнитного резонанса. Термолюминесцентный метод использует способность некоторых минералов к свечению при нагревании от 100 до 400 С, что в значительной степени связано сих радиоактивным облучением в природных условиях и дает возможность приблизительного определения дозы полученной радиации и, следовательно, продолжительности его активации. Широко известен также палеомагнитный метод, основанный на свойстве горных пород приобретать остаточную намагниченность по направлению геомагнитного поля, существовавшему в момент образования породы. Он привязывается к калий-аргоновой шкале и охватывает весь антропоген 1. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ПРИМАТОВ Во второй половине мела происходила значительная перестройка континентальной мезозойской биоты. С этими процессами связано и происхождение отряда приматов, который выделился в конце мелового периода. Эволюция приматов протекала на протяжении кайнозойской эры. В настоящее время определены примерные границы основных периодов и эпох кайнозоя в абсолютных астрономических единицах (табл. 3). Однако методы абсолютного датирования все жене настолько точны, чтобы исключить некоторые имеющиеся расхождения есть и принципиальные разногласия в определении границ между эпохами. Поэтому рядом с датами приведенной ниже международной геохронологической шкалы кайнозоя указываются в скобках и существующие варианты. Происхождение приматов обычно связывают с древнейшими насекомоядными млекопитающими, сходными с современными тупайями обитателями Индо-Малайской области, напоминающими по способу передвижения белок (малайское слово «tupai» и означает похожий на Таблица Международная шкала подразделений кайнозоя по Дж. Симпсону, 1983 Эра Кайнозойская Период четвертичный третичный антропоген неоген палеоген Эпоха голоцен (современная) плейстоцен плиоцен миоцен олигоцен эоцен палеоцен Приблизительный возраст, млн лет, 01 2 (0, 75-3, 5/4) 5(5-10) 22 (22-27) 37 (36-38) 55 (52-58) 65 (62-69) 31 белку. Вероятно, предками первых настоящих приматов были мелкие тупайеобразные формы, жители тропических лесов верхнемелового периода. Основные эволюционные преобразования заключались в прогрессивном развитии мозга, зрительного и кинестетического (осязательного) анализаторов, повышении хватательной функции кисти-стопы, что сопровождалось перестройкой области глазниц, усложнением тактильного ладонного и подошвенного рельефа, заменой когтей ногтями, а также в переходе от чистой насекомоядности к насекомоядно-расти- тельноядному и преимущественно растительноядному питанию, в уменьшении числа зубов и т. д. Эти филогенетические тенденции реконструируются не только по сравнительно-ана- томическим, но и по палеонтологическим материалам. Известна олигоценовая тупайя анагале из Гобийской пустыни (МНР) сочень примитивной зубной формулой, но ногтями (а не когтями) на стопе, в отличие от кисти. Конечно, это одна из параллельных и незавершенных поздних филогенетических линий, но морфология самой находки прямо указывает на реальное существование подобного пути перестройки скелета. Зубная фор- * Те. настоящих приматов» 32 Первые просимии появились на заре кайнозоя, в палеоцене, или даже еще раньше (рис. 9). Многие специалисты видят прототип древнейшего предка приматов в представителях верхнемелового и палеоценового рода пургаториусов (Purgatorius), известного из отложений свиты Ланс и Пургатори (Монтана, США. У этих миниатюрных животных уже происходила специализация к растительноядности. Зубная млекопитающих в целом). Уже в раннем палеоцене произошла первичная радиация приматов сформированием близких к пургаториусу преимущественно растительноядных наземных плезиадаписовых (Plesiadapiformes), которые изо всех млекопитающих эоцена наиболее сходны по морфологии зубного аппарата с просимиями (рис. 10). У большей части этих предшественников эуприматов*, напоминавших построению черепа и скелета грызунов, зубная формула уже такая же, как у лемуриформов. Современные тупайи, возможно, являются их потомками, ив некоторых таксономических схемах объединяются с плезиадаписовыми в особый подотряд пресимий (Ргае- simii), как, например, в схеме Ф. Гингрича. Вторая крупная радиация приматов относится к самому началу эоцена и связана с появлением в Европе и Северной Америке древнейших эупри- матов, относящихся к родам тейярдина (Teilhardina) и кантиус (который был примитивным древесным лемуроидом. Полагают, что они представляли монофилетическую группу и являлись пришельцами из Азии (или Африки, хотя истинная прародина тарзиоидов и лемуроидов пока неизвестна. Во всяком случае древнейший из известных ныне эуприматов Азии относится к среднему палеоцену, а Африки — даже к раннему эоцену. На протяжении эоцена просимии достигли наибольшего расцвета и широко расселились по Северной Америке, Европе, Азии и Африке. Обычно среди них выделяют две основные группы адапид (Adapidae), которых считают вероятными предками современных лемуриформов, и омомиид (Omomyidae) — предков тарзииформов. У наиболее древних их представи- 2. Хрисанфова Е. Н. 33 Рис. 9. Схема эволюции приматов ляра и редуцирована пара нижних резцов, как у современного долгопята. Третья основная радиация приматов на рубеже эоцена и олигоцена привела к появлению древнейших высших приматов-антропоидов. К концу эоцена большая часть линий раннетретичных полуобезьян уже вымирает. Скорее всего это произошло из-за изменившейся экологической обстановки (похолодания) и конкуренции со стороны грызунов или появившихся к тому времени высших приматов. Показательно, что наиболее представительная группа современных просимий — это лемуры Мадагаскара, где никогда не было обезьян. В конце нижнего эоцена произошел обмен фаунами между Азией и Северной Америкой и окончательно прервалась сухопутная связь Европы и Северной Америки. Следствием этих процессов были значительные изменения фауны. В позднем эоцене, видимо, появились высшие приматы, развившиеся из лемуроидных либо тарзиоидных предков. Более традиционной является тарзиоидная гипотеза, согласно которой реконструируется линия плезиадапиды -> омомииды -> антропоиды. Наряду с ней в последнее время некоторыми палеонтологами (Ф. Гингрич) обосновывается точка зрения о происхождении высших приматов от раннетретичных лемуроидов — адапид, сходных с современными мадагаскарскими лемурами («адапоидная гипотеза»). Древнейшие антропоиды известны по фрагментам верхних и нижних челюстей из позднеэоценовых отложений свиты Пондаун (Pondaung в северо-западной части Центральной Бирмы. Это роды амфипитек (Amphipithecus) и пондаунгия (Pondaungia), древность которых не менее млн лет. Они сочетают признаки просимий и обезьян в строении челюстного аппарата, причем сходство проявляется с наиболее древними ада- пидами и омомиидами (вроде раннеэоценового пеликодуса). Сейчас появилось много новых данных в пользу единого (монофиле- тического) происхождения обезьян Нового и Старого Света, хотя остается открытым вопрос, был ли их общий предок — «протоантропоид» — полуобезьяной или уже примитивной обезьяной. Существует несколько гипотез о проникновении в эоцене древнейших обезьян в Южную Америку, из которых наиболее вероятной представляется гипотеза западного пути. В этом случае предполагается заселение Южной Америки примитивными обезьянами из Африки через Южную Атлантику, что находится, в общем, в соответствии сданными изучения тектоники литосферных плит. Допускается, что на рубеже эоцена и олигоцена в Южной Атлантике существовала цепь островов, соединявших Южную Америку с Африкой и проходивших от Южной Африки к Фолклендско- му плато могла быть и цепь вулканических островов вдоль Срединного Атлантического хребта, также служившая путем миграции для приматов и грызунов. Восточный путь заселения Южной Америки приматами выводит их из Азии через Берингию и Северную Америку и далее район Панамского перешейка либо Антильских островов и Никарагуанский шельф. Есть и точка зрения об автохтонном развитии американских обезьян из североамериканских просимий; однако ив этом случае монофилия (например, на уровне рода) не может быть полностью исключена, так Рис. 10. Плезиадапис 34 как раннетретичная фауна приматов Северной Америки и Европы содержит ряд сходных форм. Самые ранние находки цебоидов в Южной Америке — браниселла (Branisella) из Боливии, долихоцебус (Dolichocebus) и тремацебус (Tremacebus) из Аргентины — относятся к олигоцену и сходны с современными игрунками и цебусовыми (Gorovitz, 1995). В эту же эпоху по другую сторону Южной Атлантики — в Северной Африке — жили примитивные узконосые обезьяны, обладавшие значительно большим сходством с цебоидами по локомоции, зубной формуле и другим признакам, чем современные катарриновые. Это лесные обезьяны из Файюма (Египет) древностью от 40—35 до 25 млн лет назад. В настоящее время олигоценовых приматов Файюма рассматривают как обших предков всех узконосых обезьян (и человека. Эта самая полная в мире коллекция древнейших антропоидов особенно пополнилась за последнюю четверть века благодаря экспедициям, организованным американским палеонтологом Э. Саймонсом. Все материалы происходят из свиты Джебел—Кватрани, которая подразделяется на несколько стратиграфических уровней. В нижней зоне, характеризующейся сравнительно сухим климатом, обнаружены древнейшие антропоиды — олигопитек (Oligopithecus), которого иногда причисляют к адапидам, и катопитек (Catopithecus). В верхних слоях отмечается обилие и разнообразие древесных приматов, обитавших в условиях влажного климата и густого тропического леса. Эти находки принадлежат родам апидиум (Apidium), пара- питек (Parapithecus), проплиопитек (Propliopithecus) и египтопитек (Aegyptopithecus). Апидиум и парапитек обычно объединяются в семейство 35 Их сближают с мартышкообразными или же рассматривают просто как примитивных узконосых обезьян и даже как общих предков обезьян Старого и Нового Света, а сходство с мартышкообразными считают проявлением эколого-функциональной конвергенции. Действительно, среди этих антропоидов есть и формы, сходные по ряду признаков с американскими обезьянами например, апидиум — небольшой древесный прыгун, напоминающий современную саймири. Предполагается, что такие обезьяны могли мигрировать в Южную Америку и дать начало американским обезьянам. Древнейших антропоидов типа олигопитека и катопитека, атак- же близких к примитивным гоминоидам проплиопитека и египтопитека объединяют в семейство проплиопитековых. Время дивергенции основных двух групп антропоидов устанавливается, конечно, лишь приблизительно, но они были разделены уже вначале олигоцена ив дальнейшем развивались независимо. В следующую эпоху миоцен — основными представителями цебоидов были цебупите- ция (Cebupithecia), неосаймири (Neosaimiri), стиртония (Stirtonia), сориа- цебус (Soriacebus) и др. из миоцена Колумбии и Аргентины. Разделение узконосых обезьян на низших и высших, видимо, произошло в Африке не позднее 23-20 млн лет назад и было обусловлено экологической дивергенцией. Древнейшие настоящие мартышкообразные обнаружены около 20 млн лет назад в Восточной Африке — род викториапитек (Victoriapithecus). У этих обезьян уже существовал двускатный (билофодонтный) тип моляров, являвшийся адаптацией к питанию семенами. В Северную Африку церкопитекоиды проникли 18—17 млн лет назад, в Европу — 11 млн лет, в Афганистан и Индию — 7—6 млн лет, видимо, еще позже — в Китай и Индонезию. На всех территориях тонкотелые обезьяны древнее мартышковых. Одна из самых распространенных со среднего миоцена тонкотелых обезьян — мезопитек (Mesopithecus) из Греции, Южной Украины, Ирана, Афганистана и других места также долихопитек; несколько позднее появились роды макаки парадолихопитек. |