Хрисанфова,Перевозчиков Антропология. Антропология
 Скачать 10.39 Mb.
|
|
ФАКТОРЫ И КРИТЕРИИ ГОМИНИЗАЦИИ Гоминизация (от лат «Homo» — человек) — процесс очеловечения обезьяны — от появления первых специфически человеческих особенностей до возникновения вида человек разумный (Н. sapiens). Это комплексный феномен, включающий развитие прямохождения, прогрессивные преобразования мозга и особенно его эволюционно более позднего отдела неокортекса (неэнцефализация), адаптацию руки к трудовой деятельности, изменения зубочелюстного аппарата, формирование членораздельной речи, концептуального мышления, сознания, интеллекта, перестройку онтогенеза, развитие социальной организации, материальной культуры и другие аспекты. Решающим фактором гоминизации явилась трудовая деятельность. Трудовая теория антропогенеза в своем первоначальном классическом варианте была изложена Ф. Энгельсом в его известной работе Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека, написанной в 1873-1876 гг. и впервые опубликованной в 1896 г. Основу концепции Ф. Энгельса составляет понятие о труде как первом основном условии всей человеческой жизни, ипритом в такой степени, что мы в известном смысле можем сказать, что труд создал самого человека. В этой работе устанавливается последовательность основных этапов гоминизации с выделением прямохождения как решающего шага на пути очеловечения обезьяны дается определение руки как органа и продукта труда рассматривается возникновение звукового языка и членораздельной речи, человеческого мышления как следствия общественного развития подчеркивается качественное своеобразие антропогенеза как процесса активного приспособления человека к среде, экологическое превосходство человека разумного над другими видами. Трудовая теория антропогенеза успешно выдержала проверку временем, получив подтверждение всей совокупностью новых палеонтологических и археологических аргументов. Таковы бесспорные факты опережающих темпов развития прямохождения по сравнению с другими структурными комплексами гоминизации и доказанного появления первых орудий задолго до формирования современного человека и даже питекантропов. Основное положение трудовой теории антропогенеза — о решающей роли изготовления орудий в процессах гоминизации — разделяется ныне подавляющим большинством антропологов мира, хотя распространенное понятие культурной адаптации и не вполне соответствует основным принципам трудовой теории в этом случае речь идет обычно об «аутока- талитической реакции или кибернетическом механизме обратной связи между развитием биологии (мозга) и культуры при ведущей роли генетических факторов. Главное внимание уделяется сейчас поиску причин, обусловивших переход к прямохождению как ключевой адаптации предков человека, а также проблеме критериев гоминизации, грани, разделяющей предче- ловеческую и человеческую фазы эволюции. Формирование семейства гоминид было связано с освоением предками человека новой, более обширной эколого-адаптивной ниши, возникновением принципиально нового способа адаптации, при котором выживание отдельных особей и их групп стало решающим образом зависеть от применения и изготовления орудий. Этот выход предков человека из природных экологических систем происходил на фоне все усиливавшегося вымирания человекообразных обезьян в плиоцене. Предложен ряд гипотез о факторах, которые могли вызвать первоначальные изменения в морфологии или поведении предковой формы и повлиять на ход гоминизации и ее темпы. Среди них кратковременное повышение фона радиации, обусловленное тектоническими перемещениями, разломами земной коры и усиленным вулканизмом, инверсии геомагнитного поля Земли, иные стрессовые ситуации, изоляция, гетерозиса также вызванные изменениями экологической обстановки перемены в образе жизни и поведенческих реакциях, начиная с пищевого поведения и стратегии размножения и кончая «предкультурным поведением». Важным и даже первостепенным фактором гоминизации многие исследователи считают развитие механизма защиты с помощью бросания камней и особенно охоту, которая могла повлечь за собой переход к би- педии, изготовление орудий, развитие руки и мозга. Вместе стем, изучение костей животных в Олдувае и Кооби-Фора из слоев с остатками австралопитеков и ранних Homo показало редкость следов расчленения туш каменными орудиями и преобладание использования падали. Видимо, активная охота, особенно на крупных животных, позднее стала основным способом добывания мяса. Расхождения существуют в оценке роли естественного отбора в процессе гоминизации вообще и при формировании поведения определенного типа. В частности, высказывается сомнение в возможности применения дарвиновской теории для объяснения конкретных свойств, сформировавшихся в эволюции человека, основной особенностью которой являлось возникновение новых социальных качеств, приведших к резкому ослаблению естественного отбора важнейшими факторами считаются миграции и смешения (Bielicki, 1983). Однако на ранних этапах антропогенеза естественный отбор, видимо, играл весьма существенную роль в реализации и закреплении качественных изменений, в том числе, возможно, ив развитии большей социальности. Указывается и на вероятную роль в эволюции человека полового отбора, о чем писал еще Ч. Дарвин, — например, в становлении бипедии как адаптации к добыванию и доставке мясной пищи, ранее проявлявшейся у самцов, которые благодаря этому получали преимущественный шанс на оставление потомства (Parker, Одним из факторов, обусловивших изменения поведения входе гоми- низации, была нейроэндокринная система, которая могла быть точкой приложения отбора. В частности, возможна роль первичной реорганизации структур лимбической области, в известной мере контролирующей эмоциональное поведение, а также и некоторых других структур, участвующих в становлении и развитии социального и коммуникативного поведения предков человека (Vilensky et al., Возрастающие требования к регуляторной деятельности мозга и факторы стресса, усиливающие изменчивость регуляторных систем, могли через механизм дестабилизирующего отбора (Беляев, 1982) способствовать значительному ускорению темпов эволюции нервной системы и поведения. Другая позиция исходит из первичной роли крупных мутаций, вызвавших значительные анатомические изменения при переходе к прямохождению. Повышение уровня радиации в Восточной и Южной Африке привело к появлению ранних гоминид, тогда как «необлученные» приматы из Экваториальной и Западной Африки морфологически не изменились (Матюшин, 1982). Речь идет, таким образом, о связи активных проявлений мутагенных факторов, прежде всего в области Восточноафриканского рифта, со временем анатомических преобразований обитавших здесь гоминоидов (прямохождение, потеря крупных клыков, увеличение мозга. Палеонтологические материалы пока не очень согласуются с этой гипотезой, так как мозг ранних австралопитеков имел вполне понгидные размеры, зубная система также характеризуется многими примитивными чертами, включая довольно развитые клыки, а пропорции конечностей близки к их типу у генерализованных антропоидов, достаточно распространенному в предшествовавшую эпоху. Сказанное, разумеется, не означает отрицания важной роли мутагенных факторов и мутаторных генотипов в эволюции человека, ноне соответствует представлению о грубых анатомических изменениях как результате макромутаций у плио- плейстоценовых гоминид. Несомненно, что возникновение человеческой линии эволюции было уникальным явлением, возможность которого определялась стечением благоприятных обстоятельств в данном месте ив данное время это крупнейшее событие в эволюции органического мира невозможно объяснить какой-то одной причиной или предпосылкой, хотя в основе его, вероятно, были изменения экологической обстановки и употребление орудий как адаптация к жизни в саванне. Все рассмотренные выше факторы так или иначе связаны с экологией, с изменениями природной обстановки. Резкий сдвиг в глобальном состоянии природных комплексов произошел на рубеже плиоцена и сопровождался значительным похолоданием и вытеснением лесов открытыми травянистыми пространствами типа саванны. По-видимому, к этому времени относится возникновение ранних двуногих человекообезьян австралопитеков. В позднем плиоцене (3—2 млн лет назад) отмечается дальнейшее похолодание, аридизация климата, расширение площади африканских саванн. С этим палеоклиматическим рубежом связывается выделение линии Homo. Распространение открытых пространств могло стимулировать переход к двуногости; известно, что спорадическая дву- ногость чаще наблюдается в популяциях шимпанзе из более открытых лесистых местностей, чем из джунглей. В условиях африканской саванны полуназемные мартышкообразные обезьяны (анубисы, толстотелы) тоже достаточно часто встают на короткое время на задние конечности. В филогенезе высших форм животного мира поведение может выступать в качестве лидера эволюционного процесса, возникая эволюционным путем и представляя собой адаптивное явление. Прямохождение как новый способ локомоции есть часть общей стратегии вида, направленной на его выживание. Но нельзя и слишком упрощать картину зависимости между экологическими изменениями и становлением бипедии, так как смена лесов саваннами в Африке была мозаичной во времени и пространстве (Hill, Качественные различия между современным человеком — воплощением высшего этапа развития материи, носителем ее социальной формы, разумным существом, обладающим сознанием, — и самыми развитыми современными обезьянами очевидны. Значительно сложнее оказывается провести грань между первыми гоминидами и их животными предками в вертикальном аспекте. В свете трудовой теории антропогенеза и культурной адаптации наиболее адекватным представляется критерий различия человека и животного последам специфически человеческой деятельности — изготовления орудий труда. Однако для решения таксономических задач археологический критерий применим далеко не всегда, так как ископаемые остатки гоминид отнюдь не во всех случаях сопровождаются каменными артефактами, к тому жене было и полной синхронности в развитии морфологических комплексов гоминизации и материальной культуры. Возможна также ассоциация орудий более чем с одним морфотипом гоминид, как, например, в I слое Олдувая (зиндж и презинджантроп). Согласно наиболее распространенному мнению, таксономический критерий семейства гоминид и его подразделений должен быть морфологическим, палеонтологическим. Только такой критерий может явиться основой для определения филогенетических взаимоотношений и позволяет объединить в рамках единой системы ископаемые и современные таксоны. Морфологический критерий гоминид базируется на развитии важнейших структурных комплексов гоминизации, по которым человек в наибольшей мере отличается от других приматов и которые, следовательно, подверглись самым значительным эволюционным изменениям (прямохождение, мозг, рука, дентиция). Все эти системы в той или иной степени отражают и изменения в поведении, степень адаптации к трудовой и культурной деятельности. Существует довольно широкий спектр мнений по поводу нижней границы семейства гоминид, от признания первыми. Хрисанфова Е. Н гоминидами понгидообразных рама- и сивапитеков до точки зрения, что истинным гоминидом является только Н. sapiens как обладающий в полной мере специфическими человеческими признаками мышлением, самосознанием, свободной волей, системой ценностей и др. Здесь следует иметь ввиду, что таксономический (биологический) подход к оценке своеобразия человека неизбежно отличается от философского, который делает главный упорна рассмотрении общества (В. П. Алексеев, 1984). Оставаясь в рамках систематики, нельзя лишать человека филогенетических корней, отрывать готового человека от длинной цепи его предков — формирующихся гоминид». Многие специалисты считают первым бесспорным гоминидом Н. habilis, чей гоминидный статус доказывается прямохождением, довольно высоким уровнем церебрализации, признаками орудийной деятельности на кисти и ассоциацией с орудиями олдувайской культуры. Большинство систематиков включают в семейство гоминид и австралопитеков как двуногих гоминоидов, уже освоивших в той или иной мере новую адаптивную нишу и, следовательно, прибегавших к использованию, а затем и изготовлению искусственных средств культурной адаптации в новой экологической обстановке или потенциально способных к такой деятельности. Таким образом, за основу принимается морфологический комплекс прямохождения, который формировался опережающими темпами сравнительно с другими системами гоминизации и являлся первыми необходимым условием перехода к трудовой деятельности. Австралопитеки уже были высокоразвитыми прямоходящими го- миноидами, те. удовлетворяли главному условию систематического критерия гоминид. Уровень развития мозга, и особенно руки, у них был тоже выше, чему современных понгид. Принципиально важно, что, по имеющимся данным, не исключена и возможность употребления, подработки или даже спорадического изготовления австралопитеками примитивных орудий. Так, в Чесовандже (Северная Кения) богато представленная олдувайская культура из орудий встретилась в сочетании с тероморфным черепом массивного австралопитека, тогда как остатков более прогрессивных гоминид не обнаружено в Сварткрансе (ЮАР) олдувайские орудия найдены вместе с многочисленными остатками парантропов и крайне скудными фрагментами костей предполагаемых представителей рода Homo (телантропов), хотя обычно большое количество каменных орудий ассоциируется с преобладанием хабилисов над массивными австралопитеками, и наоборот, как, например, в Олдувае, области Вост. Туркана и других местах. Поэтому нельзя полностью исключить предположение, что массивные австралопитеки тоже могли по временам использовать и даже изготовлять орудия, однако эта культурная деятельность, видимо, не получила у них дальнейшего развития скорее всего из-за выраженной растительнояднос- ти и незначительной роли охоты у этих гоминид. Довольно загадочной остается пока и ситуация в Хадаре: олдувайские орудия древностью 2, 5 млн лет обнаружены in situ в верхней части горизонта Када-Хадар, где вообще отсутствуют гоминиды такого возраста. На западном берегу р. Гона открыты отходы производства из 18 каменных изделий, предположительно родственных олдувайскому комплексу, но еще большей древности. В Омо описана так называемая кварцевая культура на отщепах с редкими следами ретуши и употребления, видимо, представляющая более примитивную стадию, чем олдувайская. Следовательно, возможно, что типичным находкам олдувайской культуры предшествовала более ранняя «предолдувайская» («шунгурская») стадия древнее 2 млн лет назад. Предполагается, что ее творцами могли быть существа, близкие к афарским гоминидам. Вырисовывается альтернатива или принятие гипотезы, что изготовление древнейших орудий было стигматом только линии Homo, и дальнейшее удревнение последней, или допущение возможности изготовления орудий и другими двуногими, по крайней мере некоторыми из ав- стралопитеков. Нужно отметить, что появление новых фактов из области первобытной археологии, а именно удревнение первых изделий из камня, сокращает хронологический разрыв между двумя важнейшими феноменами гоминизации — прямохождением и началом орудийной деятельности, существование которого побуждало некоторых исследователей к отрицанию причинно-следственной связи между ними. К тому же многие специалисты принимают гипотезу Р. Дарта о широком использовании австралопитеками костей, рогов и зубов животных — так называемой «остео- донтокератической культуры, отражавшей зачаточные формы орудийной деятельности. Если исходить из концепции, что именно принципиально новый способ адаптации послужил основой выделения линии гоминид, и рассматривать переход к прямохождению в прямой связи с орудийной деятельностью как ее предпосылку (а, возможно, отчасти и следствие, то надо признать, что все двуногие могли в принципе использовать орудия. В этом случае к семейству гоминид следует относить всех двуногих высокоразвитых гоминоидов как освоивших в той или иной степени новую адаптивную нишу. Поэтому на современном этапе изучения этой проблемы, видимо, правильнее включать австралопитеков в качестве особого подсемейства Australopithecinae в семейство гоминид и рассматривать их как древнейших гоминид — «австралантропов», хотя формально такая замена термина и невозможна. Род Homo выделяется в подсемейство Следовательно, если речь идет о морфологической грани между высокоразвитой обезьяной и двуногой человекообезьяной — австралопитеком, то она достаточно четко выявляется по комплексу прямохождения. Что же касается существования грани в пределах самих двуногих челове- кообезьян между существами, уже перешедшими к изготовлению орудий, и еще не перешагнувшими этот рубеж, то этот вопрос пока решается, скорее, отрицательно. Среди ранних австралопитеков есть популяции без сопутствующих орудий, как, например, в Летоли, где следы орудийной деятельности не обнаружены, несмотря на тщательные поиски. Хотя биологические предпосылки к трудовой деятельности были уже сформированы у австралопитеков, которые сделали решающий шаг на пути перехода к адаптации с помощью культуры, но это был, несомненно, весьма длительный и неравномерный процесс. Поэтому нельзя ожидать на самых ранних его этапах четких структурных индикаторов перехода к трудовой деятельности. В силу еще не вполне понятных причин наибольшую способность к культурной адаптации проявила линия Homo. Ее отличительной чертой стало прогрессивное увеличение мозга и усложнение его структуры. В филогенезе гоминид существует значимая обратная статистическая связь между геологическим возрастом находки и массой мозга в период от до 0, 2 млн лет назад, нос отступлениями от линии регрессии, типичными для криволинейной зависимости (Godfrey, Jacobs, 1981). Экспериментально было показано, что масса мозга и многие его структурные и химические характеристики (толщина коры, размеры ядер нейронов, синаптогенез, химический состав нервной ткани, активность ферментов и др. ) меняются в зависимости от условий содержания животных и, следовательно, являются приспособительными. Возможно поэтому, что аналогичные сдвиги наследственной природы могли поддерживаться механизмом естественного отбора. На ранних стадиях эволюции гоминид это могло приводить к дивергенции в размерах и иных параметрах мозга, которая прослеживается, например, у современников — питекантропов и массивных австралопитеков из Кооби-Фора. Нов последующем возрастающая буферная роль формирующейся культурной среды, вероятно, препятствовала проявлениям кладогенеза, преобладающим путем эволюционных изменений в линии гоминид становится анагенез, или ароморфоз. В науке нет вполне однозначного мнения о роли кладо- и анагенеза на ранних этапах эволюции гоминид. Большинство специалистов приняли в целом кладогенетическую схему Д. Джохансона — Т. Уайта с ключевым положением в ней афарского австралопитека (или вообще австралопитека грацильного типа. Нов принципе при видообразовании во времени эволюция может происходить и без внутривидовой дифференциации как историческое преобразование всей массы (пласта) особей данного вида (Шмальгаузен, 1968). Однако, как уже говорилось выше, общая картина распределения палеоантропологических материалов плиоплейсто- ценовой эпохи находится в большем соответствии с концепцией кладо- генетической эволюции. Представители вида Ни даже древнейшие Н. erectus (последние на протяжении нескольких сотен тысяч лет) сосуществовали с австралопитеками массивного типа. Так, например, в верхнем горизонте формации Кооби-Фора в Кении найдены морфологически четко различимые формы — архантроп (череп 3733) и поздний зиндж (череп 406); в Олдувае сосуществовали Ни Подобные факты отмечены ив Эфиопии (Asfaw, Ababa, Suwa, 1995). В Стеркфон- тейне и Сварткрансе, видимо, тоже одновременно обитали представители родов Australopithecus и Homo. Сосуществование двух видов австралопитеков считается доказанным в течение по крайней мере 1 млн лет (Cartmill, Pilbeam, Isaac, 1986). 68 Проблема сосуществования является одной из наиболее дискуссионных. Известно, что видообразование в пределах ареала расселения одного вида (симпатрическое), считавшееся вообще достаточно редким событием, получает все новые подтверждения в разных группах позвоночных. Имеются симпатрические виды и у современных приматов, например кошачий и желтый лемуры, нередко встречающиеся на одном и том же лесном участке, но различающиеся образом жизни. Однако сосуществование разных видов у ранних гоминид в случае симпатрии иногда подвергается сомнению из-за малой вероятности первичной культурной адаптации в различных линиях — гипотеза одного вида». Согласно этой гипотезе, морфологическое сходство между ранними гоминидами не является результатом параллелизма, но определяется самой природой культурной адаптации случаи же морфологической гетерогенности объясняются с позиций аллометрии как следствие высокой внутрипопуляционной изменчивости. В соответствии с принципом конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе (1934) утверждается, что два сходных вида, использующих один и тот же жизненно важный ресурс, не могут занимать одну эконишу и, таким образом, на Земле не могло одновременно существовать более одного вида прямоходящих предков человека. В принципе гипотеза одного вида совместима и с кладогенезом, и с анагенезом. В первом случае речь может идти о стволе с короткими боковыми ветвями, во втором — это модель простой прямолинейной трансформации единого исходного варианта по вертикали, которую пока трудно согласовать с реальными палеонтологическими фактами. Кстати, уже давно было замечено, что при крайней «вертикальной» тенденции весь органический мир можно причислить к одному виду, 1919). Следует также признать, что эволюция приматов изобилует примерами параллелизмов и конвергентного развития иногда весьма далеких в систематическом отношении форм (например, билофо- донтия у церкопитекоидов и плейстоценовых просимий Мадагаскара — археолемуров). Можно полагать, что фундаментальная ниша Homo уже с самого начала не была вполне идентичной нише австралопитека. Вероятно, разные виды могли сосуществовать на одной территории, если каждый из них имел свое поле адаптации, в том числе различные комплексы форм поведения, обеспечивавшие неодинаковое использование природных ресурсов (Бунак, 1980). В основе дивергенции линий плиоплейстоценовых гоминид, прежде всего Homo и собственно австралопитеков, могли лежать какие-то виды изоляции, например генетической (пониженная жизнеспособность гибридов) или экологической (различные местообитания в пределах одной территории, разные пищевые предпочтения и специализации. Так, у массивных австралопитеков предполагается преимущественная зерноядность, питание семенами, стручками, корневищами и прочим, тогда как у ранних Homo, очевидно, преобладала более разнообразная и калорийная пища плоды, мясо, костный мозг. Изолирующим фактором могли явиться и особенности репродуктивного поведения, слабая взаимная привлекательность, делавшие скрещивания настолько редкими, что видовая специфика сохранялась, а также общественная структура групп. Проблема сосуществования возникала и на последующих этапах эволюции, уже в пределах рода Homo. Стадиальная гипотеза, согласно которой в каждую геологическую эпоху на Земле был представлен только один вид гоминид, нуждается в переосмыслении. Хорошо известно, что на границах стадий различные формы гоминид сосуществовали в достаточно широких временных интервалах. Сейчас трудно представить эволюцию гоминид как простую трансформацию единого исходного варианта. Конечно, этапы (фазы) существовали в филогенезе человека, но они не имели монотонного характера, их представители морфологически были разнообразными и могли различаться по типу культуры. Центростремительное воздействие социальных факторов, возраставшее входе гоминизации, приводило к закреплению превосходства ароморфной эволюции над проявлениями адаптивной радиации, однако эта тенденция к «канализированию» была значительно менее выражена в плиоплейстоце- новую эпоху, когда слабее проявлялись факторы сдерживания кладогене- за (Зубов, 1983, Общая картина морфологической эволюции гоминид еще далеко не выяснена. Пока нельзя говорить о какой-то единой общепризнанной модели, с помощью которой можно было бы описать этот процесс. Даже применительно к такому хорошо изученному признаку, как масса мозга, предложено несколько различных моделей постепенное возрастание массы с постоянной скоростью, аутокаталитическое ускорение темпов по мере возрастания мозга и, наконец, эпизодическое увеличение, когда быстрые изменения чередуются с периодами замедленного развития. Для процесса эволюции гоминид в целом также в основном разрабатываются модели постепенного филетического развития («градуализм») и прерывистого равновесия, со сменой длительных периодов относительной стабильности видов (стазисы) периодами очень быстрых изменений, приводящих к формированию новых видов. Палеоантропологические материалы, по-видимому, допускают обе эти возможности. Так, относительно стабильными видами могли являться афарский австралопитеки примером сравнительно быстрого симпатрического видообразования считают переходные виды Ни, может быть, архаического Н. sapiens. Иногда применительно к гоминидам используется даже понятие катастрофическое видообразование, под которым подразумевается радикальное изменение направления эволюционного процесса, внезапный эффект постепенного сдвига соотношения сил в неожиданном направлении (массивные австралопитеки. Скачкообразная (квантовая) эволюция может связываться с освоением новых адаптивных ниш или биосферными кризисами (Красилов, 1986), поскольку значительные изменения среды могут иметь большое селективное значение и повысить скорость эволюционных изменений Процесс антропогенеза следует рассматривать как диалектическое единство прерывистого и непрерывного. Видимо, элементы скачкообразности (дискретности), обусловленной мутациями регуляторных генов или транспозиционными взрывами мобильных генов, способных перемещаться в наследственном материале, могли сочетаться с постепенностью развития, опосредованной накоплением малых мутаций под контролем естественного отбора. Противоречивость рассмотренных выше концепций и соответствующих им моделей ранних этапов антропогенеза является результатом не только неполноты палеонтологической летописи, но и отражением реальной диалектической противоречивости эволюционного процесса 4. ПРАРОДИНА ЧЕЛОВЕЧЕСТВА Широкое распространение высокоразвитых гоминоидов в Афроевра- зии в позднем миоцене дает возможность в принципе рассматривать каждый из этих континентов как возможную зону очеловечения — древнейшую прародину человечества. Однако накопленные к настоящему времени палеонтологические, археологические и биомолекулярные факты позволяют заключить, что и ныне, как и во времена Ч. Дарвина, наиболее вероятной прародиной человечества представляется Африка, ив первую очередь область Восточноафриканского рифта — гигантского горного разлома, протянувшегося с севера на юг, от Ближнего Востока до Южной Африки, на 8000 км. В пользу этого мнения можно привести следующие аргументы Восточная (как и Южная) Африка являлась областью обитания и широкого расселения древнейших гоминид — австралопитеков и ранних представителей рода Homo, здесь же обнаружены и самые ранние каменные орудия. Наиболее древняя пока датировка получена для артефактов из стоянки Гона в Афаре (Эфиопия 2, 70-2, 89 млн лет (Харрис, Джохансон, Указанные районы обладали комплексом природно-экологических факторов, вполне соответствующим теоретическим представлениям об экологической нише первых гоминид. Сюда относятся а) повышенная геологическая активность с периодическими смещениями земной коры; область Восточноафриканского рифта изобилует вулканами и следами прошлой вулканической деятельности в виде мощных слоев пепла вулканизм сопровождался изменениями ландшафта, сменой фаун, периодическими уничтожениями растительности, которые могли стимулировать переход к всеядности б) повышенный уровень ионизирующей радиации, инверсии геомагнитного поля Земли, что могло способствовать возникновению и закреплению мутаторных генотипов в) преобладание богатой источниками водоснабжения, сравнительно открытой местности типа саванны или лесосаванны (Омо, Олдувай, оз. Туркана, Хадар и другие местонахождения Восточной Африки располагались на берегах водоемов, что имело немаловажное значение в изменении поведенческих реакций. Обилие фауны могло побудить, наряду с другими причинами, к более широкому использованию мясной пищи — важному условию для развития мозга типичный для многих восточноафриканских стоянок гоминид скалистый ландшафт благоприятствовал зарождению ранних форм изготовления орудий. Наконец, в Африке ив настоящее время обитают наиболее близкие к человеку и тесно связанные с ним общностью происхождения понгиды (шимпанзе, горилла. В пользу африканской прародины свидетельствуют и биомолекулярные данные. В начале XX в. в науке обсуждалась гипотеза о центральноазиатском происхождении человечества. Переход понгидных предков к прямохождению связывался с климатическими изменениями, в частности с обезлесением, как следствием горнообразовательных процессов на рубеже третичного и четвертичного периодов. Данные палеогеографии, палеонтологии и археологии не подтвердили эту концепцию. Конечно, Азия не может быть полностью исключена из числа возможных территорий очеловечения, учитывая вероятную тесную связь между Африкой и Азией в период от 18 до 5—6 млн лет назад, как и некоторые находки каменных артефактов олдувайского облика в Азии, впрочем, большей частью с недостаточно ясной датировкой. Вероятно, ранняя миграция гоминид из Африки в Азию могла иметь место уже около 2—1, 5 млн лет назад. Высказывалось также предположение, что в зону очеловечения могли входить и южные районы Европы, в том числе территория Закавказья. Но, вне сомнения, концепция африканской прародины аргументирована сейчас гораздо лучше, и, по существу, только в Африке и представлены все этапы эволюции человеческой линии. Находки самых ранних гоминид вне Африки пока единичны или вообще сомнительны. Появление человека явилось величайшим событием четвертичного периода, который предложено именовать антропогеном (А. П. Павлов. При определении границы третичного и четвертичного периодов принимают во внимание и данные первобытной археологии и палеоантропологии, хотя понятно, что этот рубеж должен быть универсальным эталоном для датирования событий на всем земном шаре, с учетом всего комплекса биологических, геологических и хроностратиграфических фактов. Что касается палеоантропологических и археологических материалов, то они, как мы видели, больше согласуются с теми из применяющихся сейчас датировок нижней границы антропогена, которые отражают тенденцию к ее удревнению. ЗАКЛЮЧЕНИЕ В верхнем миоцене гоминоиды африканского ствола (дриоморфы) разделились на две ветви, одна из которых, западная, дала начало африканским человекообразным обезьянам, а другая, восточная, в конечном итоге привела к человеку. Палеоклиматические данные свидетельствуют, что на рубеже миоцена и плиоцена произошло похолодание, сменившееся в нижнем плиоцене некоторым потеплением. Новое понижение температуры и аридизация в верхнем плиоцене сопровождались широким распространением в Африке тропических саванн, сменявших леса. Оба этих палеоклиматических рубежа имели первостепенное значение в эволюции ранних гоминид, отражая два ее основных этапа 1) выделение линии двуногих гоминоидов (австралопитеков) близ мио-плиоценовой границы и) разделение линий поздних (массивных) австралопитеков ирода человек) близ плио-плейстоценовой границы. Вероятно, расхождение ветвей гоминид и понгид определялось преимущественно особенностями поведения ив меньшей степени — анатомическими изменениями. Предки гоминид выходили из своих природных экологических систем (лесов) в более открытые саванные ландшафты. Переход к новому образу жизни потребовал значительных изменений поведения, прежде всего локомоторного (двуногость, прямохождение, а также репродуктивного (более длительный период воспитания детенышей при меньшей плодовитости, пищевого и социального. Древнейшие двуногие гоминоиды — австралопитеки — появились на границе миоцена и плиоцена около 5—4 млн лет назад, а возможно, еще раньше. Пока неизвестно, были ли нижнеплиоценовые австралопитеки представлены одним или несколькими видами. Большинство палеоантропологов признает существование вида афарского австралопитека к которому относят примитивных двуногих челове- кообезьян из Восточной Африки древностью 4—3 млн лет назад. В последнее время предпринята попытка выделения еще более раннего вида австралопитеков из Эфиопии — так называемого рамидуса (A. древностью около 4, 5 млн лет с мозаикой признаков гоминид и понгид. Локомоция пока точно неизвестна, но по косвенным признакам предполагается двуногость, морфология в целом более примитивна, чему афарского австралопитека, предком которого он, возможно, являлся. Высказывается мнение ив пользу объединения рамидуса с афарским австралопитеком в один вид. Не вполне ясени статус еще более ранних гоминоидов из Восточной Африки (Кения, Эфиопия, имеющих возраст свыше 4, 5 млн лет назад, которые, впрочем, весьма редки и представлены фрагментарно. Некоторые ученые считают даже, что именно среди этих древнейших «преавстралопитеков» следует искать общих предков человека и шимпанзе, поскольку африканские понги- ды пока неизвестны в ископаемом состоянии. О внешнем виде и анатомии древнейших двуногих в основном судят по находкам афарских австралопитеков из Эфиопии и Танзании. Эти че- ловекообезьяны напоминали выпрямленного шимпанзе, нос более короткими руками и длинными ногами. Клыки менее развиты, а кисть не крюковидная, как у шимпанзе, нос несколько укороченными пальцами; очевидно, она была уже способна к более точным движениям. Мозг — понгидного типа, нос некоторыми сдвигами в направлении церебральной организации человека. Характерен сильный половой диморфизм по величине тела самцы в 1, 5—2 раза превосходили самок. К середине плиоцена австралопитековые встречаются значительно чаще. Более поздних австралопитеков Восточной и Южной Африки периода от 3 до 1 млн лет назад обычно относят к трем видам. Из них «классический» грацильный австралопитек африканский (A. известен преимущественно из Южной Африки в интервале от 3, 5/3 до 2, 3 млн лет назад. Водном только Стеркфонтейне (ЮАР) в течение последнего десятилетия открыто около 600 остатков этих гоминид. Возможно, что африканский австралопитек являлся потомком афарского, с которым его сближает, например, поразительное сходство в строении посткраниально- го скелета. Не исключена и филогенетическая преемственность между A. afa- rensis, A. africanus и Homo. Около 2, 5-2 млн лет назад появляются более крупные массивные австралопитеки — виды австралопитека бойсова (A. boisei, или зинджантроп) из Восточной Африки и австралопитека массивного или парантроп) из Южной Африки. Все они обладали массивным сложением, мощными гребнями на черепе и исключительно крупными задними зубами с толстой эмалью. На время 3—2 млн лет скорее всего приходится и выделение линии предком которого был афарский австралопитек или вообще австралопитек грацильного типа, близкий к A. africanus. Первым представителем рода Homo принято считать человека умелого — Н. habilis, известного по находкам периода 1, 9—1, 6 млн лет (возможно, до 2, 4 млн лет назад) преимущественно из Восточной, отчасти и Южной Африки. По внешнему виду и размерам тела хабилис еще походил на грацильного австралопитека, отличаясь от него прежде всего абсолютно и относительно более крупным мозгом с некоторыми прогрессивными чертами макроструктуры (например, рисунок борозд, особенно в лобно-орбитальной области, а также устойчивой ассоциацией его остатков с древнейшей каменной культурой человечества — олдувайской. Однако таксономический статус гоминид периода 2-1, 6 млн лет назад все же пока не вполне ясен возможно, что Нине был единственным видом рода Homo в этом временном интервале. Очевидно, что оба основных этапа развития ранних гоминид определяются в первую очередь экологическими и генетическими причинами и отражают процессы филогенетического ветвления — кладогенеза. Характерно сочетание постепенного развития, в основе которого было накопление малых мутаций под контролем естественного отбора, с прерывистой (дискретной) эволюцией, связанной с освоением новых экологических ниши биосферными кризисами. На ранних этапах эволюции гоминид, видимо, преобладали кладоге- нетические тенденции, например сосуществование двух ветвей — Austra- lopithecus ив Кооби-Фора (Кения, Олдувае (Танзания) и других местах. Предполагается наличие у них различных полей адаптации даже в пределах одной экологической ниши. Это могут быть пищевые специализации, особенности репродуктивного поведения, генетическая изоляция и т. д, что объясняет сосуществование разных видов ранних гоминид в довольно широких временных интервалах. Конечно, это не исключает возможности частичных смешений, особенно у истоков расхождения линий от общего предка, как, например, у поздних австралопитеков и самых ранних Состав семейства гоминид в значительной степени определяется выбором таксономического критерия, который может быть биомолекуляр- ным, морфологическим, археологическим, философским. Наиболее обоснованным представляется использование прежде всего морфологического (палеонтологического) критерия, в соответствии с которым к семейству гоминид следует относить роды Australopithecus и Homo по наличию у них структурных признаков прямохождения как ключевой адаптации предков человека к новой экологической нише. Этот комплекс сформировался опережающими темпами, по сравнению с другими, системами гоминизации (рука, мозги др. ), что соответствует принципу мозаичности, неравномерности эволюции в линии человека, сформулированному еще Ж. Ламарком, Ч. Дарвином, Ф. Энгельсом и др. Семейство обычно подразделяется на два подсемейства Austra- lopithecinae и Homininae с родами Australopithecus и Homo соответственно. Ранние этапы эволюции человека протекали в основном в Восточной Африке. В пользу африканской прародины гоминид свидетельствуют палеогеографические и палеоэкологические факты, биомолекулярные и палеонтологические данные, как и сведения из области первобытной археологии. В тоже время значительное удревнение датировок археологических материалов и некоторых палеоантропологических находок из различных районов азиатского континента — от Передней Азии до Китая, и отчасти Южной Европы, допускает возможность очень ранних миграций гоминид из Африки Глава ПРОИСХОЖДЕНИЕ HOMO Ранние гоминиды — австралопитековые — жили на рубеже третичного и четвертичного периодов, эволюция же рода Homo протекала уже в плейстоцене. Главным событием плейстоценовой эпохи явилось формирование таксона Н. sapiens. Это был очень сложный и длительный процесс, завершившийся примерно 40 000-35 000 лет назад 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ПЕРИОДИЗАЦИЯ ПЛЕЙСТОЦЕНА Эволюция гоминид в плейстоцене протекала в условиях значительных изменений климата, флоры и фауны. На протяжении почти 90% эпохи климат был холоднее современного. В периоды похолоданий в средних широтах Северного полушария происходили большие континентальные оледенения типично чередование оледенений с межледниковьями при постепенном усилении похолодания. В эпоху максимального оледенения площадь ледников превышала современную примерно враз, ледниковый покров в Северном полушарии достигал 56° с. ш, местами и 40° с. ш. Уровень Мирового океана в это время понижался, а в межледниковье повышался. Растительный мир по составу был близок к современному, но отличался распределением зональной растительности, тундровая флора развивалась в районах, близких к леднику. Что касается фауны, тов ее составе происходили существенные изменения появились различные арктические формы, в том числе мамонт, шерстистый носорог, северный олень, пещерный медведь и др. Т а блица Схема плейстоцена и палеолита* Период Эоплейстоцен: виллафранк (Дунай) гюнц Нижний плейстоцен: гюнц-миндель миндель Средний плейстоцен: миндель-рисс рисc Верхний плейстоцен: рисс-вюрм вюрм Голоцен Дата (млн лет, 0-0, 6 2, 0-0, 8 0, 8-0, 6 0, 6-0, 4 0, 6-0, 5 0, 5-0, 4 0, 4-0, 2 0, 4-0, 25 0, 25-0, 2 0, 2-0, 01 0, 2-0, 054 0, 054-0, 01 0, Основная культура нижний палеолит: олдувайская (галечная) древний ашель средний и поздний ашель средний палеолит верхний палеолит мезолит За основу принята схема В. В. Бунака (1980) с изменениями В приведенной выше схеме антропогена (табл. 4) граница с третичным периодом проходит под континентальными отложениями так называемой виллафранкской фауны, включающей ископаемые формы слонов, быков, лошадей, верблюдов и ряд вымерших третичных видов. Нужно иметь ввиду, что стратиграфия плейстоцена и ее сопряженность с различными культурными эпохами вызывают определенные разногласия. Так, в разных схемах граница между плиоплейстоценом (эоплейстоце- ном) и нижним плейстоценом проводится на уровне от 1, 0/0, 9 до 0, 6 млн лета верхняя граница плейстоцена (с голоценом) — от 8000 до 16 000 лет, в среднем — 10 000 лет (по окончании последнего материкового оледенения на севере Европы, что сопровождалось значительным увеличением теплообеспечения Земли). Наиболее распространенной, прежде всего для Западной Европы, является альпийская шкала с четырьмя последовательными ледниковыми эпохами, выделяемыми по наступаниям ледников в Альпах гюнц, мин- дель, рис и вюрм. В табл. 5 приводится стратиграфия плейстоцена для трех совмещающихся шкал альпийской, североевропейской и восточноевропейской. Южнее ледников наступало увлажнение климата, понижался океан, возникали сухопутные мосты. В тропических и субтропических районах Африки и Азии происходила смена дождливых периодов (плю- виалов) засушливыми (аридами). К сожалению, очень важные для понимания эволюции человечества климатические события Восточной Африки трудно сопоставлять со шкалами других районов ойкумены, и особенно с оледенениями. Подразделения Верхний плейстоцен Средний плейстоцен Нижний плейстоцен Эоплейстоцен Альпийская шкала вюрм рисс-вюрм рисс миндель рисс миндель гюнц- миндель гюнц Дунай-гюнц Дунай Северо- европейская шкала Висла эем варта заале гольштейн эльстер кромер менапий ваалий эбуроний Восточно- европейская шкала Валдай верхний средний нижний микулинский московский одинцовский днепровский лихвинский окский колкотовский платовский Михайловский морозовский ногайский жеваховский бошерницкий домашкинский Восточно-Сибирские стратиграфические горизонты сартанский каргинский зырянский казанцевский самаровский тобольский По книге Археология СССР. Палеолит (Таблица Схема сравнительной стратиграфии для различных районов Евразии Общее число больших и малых климатических циклов могло быть значительно большим по некоторым данным, до 18—20 ледниково-межледниковых периодов всего же, начиная с эпохи афарских австралопитеков, становящееся человечество пережило до зафиксированных климатических перемен (Раере, Период от исчезновения ранних представителей рода Homo — хабили- сов — до массового заселения планеты сапиенсом имел огромную хронологическую протяженность — от 1, 5 до 0, 04 млн лет. Значительная часть его приходится на время существования древнейших людей — архантро- пов (от греч «archaios» — древний. Это собирательное наименование древнейших ископаемых людей из эоплейстоцена, нижнего и отчасти среднего плейстоцена Афроевразии. В таксономическом аспекте ему соответствует вид Н. erectus, хотя к архантропам в принципе можно относить и более раннего хабилиса с соответствующим удревнением нижней границы существования этой группы гоминид. Видовое наименование Н. erectus (человек прямоходящий», далее — эректус) было введено Б. Кэмбеллом в 1962 г. вместо распространенного до того времени родового обозначения питекантроп выпрямленный — Pithecanthropus erectus Dubois, 1894 (рис. 26). Эта замена отражает преобладающую в современной систематике приматов и гоминид тенденцию к объединению таксонов. Наиболее ранние представители эректуса известны из тропических районов Восточной Африки видимо, не позднее 1 млн лет назад этот вид стал широко расселяться по Евразии. Происходил процесс веерного распространения архантропов в зону умеренного пояса на запад и восток. К виду эректуса обычно относят питекантропов Индонезии, синантропов Восточной Азии, восточноафриканских эректусов (Танзания, Кения, Эфиопия, атлантропов из Северной Африки (Алжир, Марокко) и, возможно, также находки самых ранних плейстоценовых гоминид Европы*. По сравнению с древнейшими Homo архантропы имели уже более крупные размеры тела (росту мужчин — 160-170 см и выше) и мозга. Объем мозга составлял в среднем 1029 см при индивидуальных вариациях от до 1225 см, возможно, даже до 1350—1400 см показатель церебрали- зации был около 2, 0, те. ниже, чему современного человека, хотя индивидуально могли встречаться и современные значения коэффициента. Типично сочетание четко выраженного комплекса прямохождения со многими архаическими признаками в строении мозга (эндокрана), черепа, дентиции, длинных костей. Так, питекантропам свойственна комбинация примитивной структуры эндокрана (клювовидность лобных долей, узость височных и уплощенность теменных) с признаками очагов усиленного роста в затылочно-теменно-височной и лобной областях. Череп длинный и низкий, с мощным надглазничным валиком, суженными покатым лбом, сильным затылочным рельефом, выступанием лицевого отдела (прогнатизмом) в подносовой области, плоскими носовыми костями, массивными челюстями без выдающегося подбородка зубы крупные, тавродонтные (с объемистой полостью кости скелета часто сильно кортикализованы. * Существует, однако, мнение, что самых ранних восточноафриканских эректусов следует выделить в самостоятельный вид Н. ergaster (Roberts, 1993). ** 937, 2 см' в среднем для классических африканских и азиатских эректусов (Tobias, 1987). 78 Рис. 26. Homo Рис. 27. Ашельское рубило Период существования архантропов совпадает с начальными этапами развития основной каменной культуры нижнего палеолита — ашельской. Ее главное функциональное отличие — способность отделять крупные отщепы для ручных рубил. Крупное массивное ручное рубило с двусторонней оббивкой считается первым универсальным орудием выдержанной формы, сделанным из куска камня или отщепа (рис. 27). Другой, также распространенный тип массивного орудия — кливер (колун, с поперечным необработанным лезвием и симметрично оббитыми краями. Однако наряду сними нередко встречались также и чопперы, отщепы; в нескольких ашельских памятниках обнаружены обломки деревянных копий. Предполагают, что в тропических районах, в условиях влажного леса, могли возникать и некаменные культуры, в том числе гипотетическая «бамбуковая культура индонезийских питекантропов. Ашельцы жили небольшими замкнутыми группами, занимались охотой, собирательством. В эту эпоху достаточно прочно освоено и употребление огня видимо, к ней же относится и начало речевого общения. Наибольшее значение для происхождения Н. sapiens имеет период от среднего плейстоцена до середины вюрма, начиная примерно с 0, 3— 0, 25 млн лет назад. Это была уже эпоха широкого расселения гоминид во внетропическом пространстве. Разнообразное по физическому типу население Афроевразии этого времени именуют палеоантропами (от греч — древний, те. древними людьми. Обычна их ассоциация с позд- неашельской и мустьерской культурами среднего палеолита. Они, таким образом, представляют как бы переходный пласт от архантропов к нео- антропам (от греч «neos» — новый) — сапиенсам. Однако это только схема, которая значительно упрощает действительную картину эволюционной динамики плейстоценовых гоминид. В отличие от архантропов, фактически однозначно относимых к таксону Н. erectus, таксономическое положение различных групп палеоантропов является предметом дискуссии. Это объясняется их значительной морфологической гетерогенностью, разной степенью выраженности архаических и сапиентных черт. Все же преобладающую часть палеантропов относят обычно к таксону. neanderthalensis (Η. sapiens neanderthalensis). Согласно другому мнению, ранним подвидом H. sapiens периода 0, 5—0, 04 млн лет являлся архаический сапиенс, одной из групп которого были неандертальцы. Центральная проблема поздних этапов гоминизации — время и территория возникновения H. sapiens. Прежде чем перейти к изложению основных точек зрения на эти вопросы, следует рассмотреть существующие данные о находках хронологических предшественников сапиенса в Старом Свете (рис. Рис. 28. Основные находки ископаемых гоминид нижнего и среднего палеолита 1 — Салданья (Хопфилд); 2 — Брокен-Хилл; 3 — Эяси; 4 — Олдувай; 5 — В. Туркана; 6 — Омо; 7 — Хауа Фтеах; 8 — Тернифина; 9 — Джебел Ирхуд; 10 — Сиди-Абдер-рахман: 11 — Темара, Рабат; 12 — Гибралтар 13 — Баньолас; 14 — Араго, Монморен; 15 — Фонтешевад; 16 — Ла Шапелль-о-Сен, Ла Феррасси, Ле Мустье, Пеш-де-Лазе; 17 Спи, Ла Нолетт; 18 — Сванскомб; 19 — Неандерталь; 20 — Мауэр, Штейнгейм; 21 — Эрингсдорф; 22 — Гановцы; 23 — Вертешсёллеш; 24 — Саккопасторе, Кастель-ди-Гундо; 25 — Монте-Чирчео; 26 — Петралона; 27 — Крапина 28 — Схул, Табун, Кафзех, Амуд; 29 — Шанидар; 30 — Киик-Коба, Староселье, Заскальная; 31 — Азых; 32 — Тешик- Таш; 33 — Чжоукоудянь; 34 — Лантьянь; 35 — Мапа; 36 — Триниль, Нгандонг (Соло), Моджокерто; 37 — Сангиран 80 |