Хрисанфова,Перевозчиков Антропология. Антропология
 Скачать 10.39 Mb.
|
|
43 поздних гоминоидов, а также с отсутствием четких «шимпанзоидных» признаков в строении скелета древнейших австралопитеков Восточной Африки. Вообще, конечно, нельзя представлять себе понгидного предка гоминид только как копию одного из известных современных антропоидов, будь то шимпанзе, орангутан или церкопитекоид. Миоплиоцено- вые гоминоиды были очень своеобразными и вовсе не повторяли мор- фофенотипы каких-либо из ныне живущих форм приматов — этого ничтожного остатка, уцелевшего от мощной радиации, человекообразных обезьян неогена. Выше мы видели, что между современными шимпанзе и человеком существует значительный морфологический хиатус при тесной биомо- лекулярной близости. Это может объясняться многими причинами, в том числе тем, что разные системы признаков определяются разными наборами генов, а также неясностью генетической основы многих внешних фенотипических признаков, по которым имеются большие расхождения, относительной независимостью эволюции нуклеотидных последовательностей разных фракций генома и их неодинаковой чувствительностью к воздействию систематических и случайных факторов эволюции. Предполагается, что многие важные характеристики, по которым различаются человек и шимпанзе, в том числе и темпы индивидуального развития, зависят от эволюционных изменений преимущественно регуляторной части генома. Эти соображения приводят на память неотеническую, или фетализа- ционную, гипотезу Л. Болька (1926). Под неотенией в данном случае подразумевается феномен, при котором взрослый организм обнаруживает признаки, типичные для предковой формы молодого возраста. Некоторые антропологи считают неотению важным фактором эволюции человека и особенно его мозга. По сравнению с обезьянами человек как бы представляется половозрелым плодом понгида; он рождается на более ранней стадии развития ив дальнейшем не следует по обезьяньему пути, те. его эволюция осуществляется в соответствии с модусом отрицательной ана- болии. Известно, что сам Больк объяснял относительное замедление развития человека (ретардацию) эндокринными сдвигами, которые приводили к фетализации, недоразвитию соответствующих признаков взрослого организма по сравнению с предковой формой (например, шапка волос на голове при отсутствии их на теле — общая черта человека и плода обезьяны. Конечно, ныне очевидно, что общая картина филогенетического и онтогенетического развития человека очень сложна и не может сводиться к такому однозначному объяснению и тем более к одной лишь ретардации. Наряду с сохранением некоторых фетальных особенностей у человека проявляются черты как прогрессивной, таки регрессивной эволюции, сочетание ускоренных и замедленных темпов на разных этапах онтогенеза. Бесспорное рациональное содержание этой концепции заключается в огромной роли изменений темпов онтогенеза как фактора эволюции. В антропогенезе темпы онтогенеза и механизмы их реализации, включая и нейрогормональные, несомненно, имели важное значение, поскольку гоминизация сопровождалась замедлением полового созревания, удлинением детства, увеличением потенциальной наибольшей продолжительности жизни и жизни одного поколения. Не исключено, что даже различия между неандертальцем и современным человеком были связаны с разными темпами онтогенеза, в том числе соотношением соматического развития и полового созревания (Brothwell, 1975). Ныне признается важность регуляторных событий, изменяющих активность всего генома или его компонентов. В основе эволюции на онтогенетическом уровне могут лежать эволюционные изменения (мутации) регуляторных участков генома, влияющие на экспрессию генов, которые обусловливают комплексный системный эффект, прежде всего из-за сдвигов онтогенетических процессов. Предполагается, что именно мутации регуляторных генов ведут к эволюции морфологических признаков, а фетализация порождает мозаичность фенотипов, сочетание признаков разной степени дифференцировки. Этот путь может значительно ускорить видообразование (Смирнов, Резюмируя все сказанное выше, следует подчеркнуть, что определение «эволюционных расстояний, по мнению большинства специалистов, целесообразно проводить на комплексной основе, с учетом данных как палеонтологии, таки молекулярной антропологии. С этих позиций наиболее правдоподобной сейчас представляется гипотеза относительно позднего выделения человеческой линии эволюции — от 8 до 5 млн лет назад. Она в большей мере соответствует палеонтологическим фактам — отсутствию проявлений сколько-нибудь отчетливой морфологической или поведенческой дивергенции линий понгид и гоминид, поданным изучения миоценовых гоминоидов. Больше согласуется она и с показаниями молекулярных часов». В подтверждение этого мнения можно сослаться и на результаты интересного эксперимента, проведенного Дж. Ловенштайном (1983) для прямого определения родства между современными и ископаемыми го- миноидами. Использовался иммунологический метод на основе вытяжек костного вещества из остатков ископаемых приматов. Наибольшую иммунологическую дистанцию срама- и сивапитеками обнаружил человек. Далее следует шимпанзе остальные понгиды и гиббон показали сними большую степень иммунологической близости. Поскольку ископаемые гоминоиды были довольно позднего возраста (примерно 8 млн лет), в случае подтверждения этих результатов их можно считать еще одним аргументом в пользу концепции поздней дивергенции гоминидной линии и против предположения о замедлении хода молекулярных часов на поздних этапах гоминоидной эволюции. В тоже время существующие ныне палеонтологические материалы полностью не укладываются в рамки «шимпанзоидной гипотезы в той ее части, которая касается внешнего облика и локомоции гипотетического понгидного предка человека, и, безусловно, свидетельствуют о необходимости дальнейших поисков на пути реконструкции его морфотипа. Решение этой проблемы принесут только новые палеонтологические факты, которые могли бы заполнить имеющийся пробел в палеонтологической летописи на рубеже миоцена и плиоцена ЗАКЛЮЧЕНИЕ В современных реконструкциях эволюционного развития (филогенеза) приматов и гоминид особую роль сыграло внедрение и распространение новых методов датирования скелетных остатков и вмещающих пород. При этом особое значение для палеонтологии приматов и человека имели радиометрические методы (калий-аргоновый, урановый и радиоуглеродный), термолюминесценция и электронный парамагнитный резонанса также методы ядерной и митохондриальной ДНК. Использование молекулярных часов является ныне важнейшим элементом комплексного подхода к филогенетическим построениям, их основу составляют не только традиционные сравнительноанатомические и палеонтологические данные, но и результаты биомолекулярных анализов. Развитие приматов протекало на протяжении кайнозойской эры. Период Палеоген Неоген Эпоха палеоцен эоцен олигоцен миоцен плиоцен Начало, млн лет 55 37 22 Типичные группы приматов Предки настоящих приматов»: плезиадаписы Ранние просимии: адаписы, омомисы Ранние антропоиды: амфипитек, проплиопитеки, парапитеки, браниселла и др. Ранние гоминоиды: проконсулы, кениапитеки; дриопитеки, сивапитеки и др. Ранние мартышкообразные и американские обезьяны Ранние гоминиды: австралопитеки Ранние этапы их эволюции изучены пока недостаточно. Типичные признаки низших приматов (просимии) распознаются сначала эоцена, но им предшествовали более примитивные переходные формы — тупайеобраз- ные плезиадаписовые, которые появились вначале палеоцена в тропических лесах Европы и Северной Америки, составлявших в то время единый континент. Вымирание плезиадаписов и распространение просимии современного типа совпадает с периодом похолодания. Известные сначала эоцена «настоящие приматы — лемурообразные адапиды и долгопятообразные омомииды, видимо, имели монофилетическое происхождение их общие корни обычно ищут в Азии или Африке, хотя прямых доказательств этому пока нет. Они широко расселялись в эоценовых лесах Северной Америки и Европы, в меньшей степени — Азии и Африки, основная их часть вымерла к концу эоцена, хотя некоторые древние просимии дожили до олигоцена и даже до верхнего (позднего) миоцена. На рубеже эоцена и олигоцена в северной умеренной зоне происходили климатические изменения понижалась температура, усиливалась сезонность и заметно уменьшалось число ископаемых форм приматов. В отличие от 46 Основные этапы эволюции приматов в третичном периоде (палеоген и неоген раннекайнозойских просимий позднекайнозойские приматы представлены почти исключительно обезьянами (антропоидами, населявшими преимущественно Африку, Южную Евразию и Южную Америку. Эти изменения были прямым следствием фундаментальных экологических перемен. Первые примитивные обезьяны появились в Юго-Восточной Азии (Бирма) и Северной Африке (Египет) и, видимо, несколько позднее в Южной Америке (Боливия, Аргентина. Пока не вполне очевидно, было ли их происхождение моно- или дифилетическим; большинство ученых склоняются к предположению, что обе группы обезьян Старого и Нового Света произошли от общего корня, скорее всего от раннеэоценовых тарзиоидов — омомиид, хотя есть и сторонники лемуроидной (адапоид- ной) гипотезы. Возможно, впрочем, что эти общие предки былине про- симиями, но уже примитивными антропоидами, например из числа североафриканских парапитеков или проплиопитеков. По морфологии и образу жизни они значительно ближе к американским обезьянам, чем современные антропоиды Старого Света. Некоторые из них, возможно, могли мигрировать не позднее начала олигоцена через Атлантику в Южную Америку, где и дали начало американским обезьянам. Развиваясь в дальнейшем в условиях изоляции, антропоиды Нового Света сохранили ряд черт общего предка обезьян. Малочисленность и фрагментарность находок ранних антропоидов из Юго-Восточной Азии (амфипитек и др. ) пока не позволяют сколько- нибудь уверенно судить об их статусе и положении на генеалогическом древе приматов. Гораздо больше сведений имеется о египетских находках из Файюма. Предполагается, что среди африканских проплиопитеков могли быть и общие предки обеих основных филетических линий антропоидов Старого Света — мартышкообразных (церкопитекоидов) и гоминоидов, разделение которых произошло не позднее 20 млн лет назад. Древнейшие мартышкообразные известны из Восточной и Северной Африки, начиная с нижнего миоцена их дальнейшее распространение на обширных пространствах Евразии связано со среднемиоценовым потеплением и расселением фаун смешанного афроазиатского происхождения. Начальный этап эволюции гоминоидов также прослеживается в миоцене. К этому времени континенты уже заняли современное положение, а огромное доисторическое море Тетис превратилось в цепь соленых водоемов (Средиземное, Черное, Каспийское моря. Существенно менялся климат из-за похолодания в северном полушарии отступали к югу тропические леса, сохранявшиеся в Восточной Африке по берегам реки склонам гор распространялись листопадные, вечнозеленые и хвойные деревья, увеличивались площади саванн. Возможно, к началу миоцена уже отделилась линия гиббонов. Древнейшие представители основного гоминоидного ствола — проконсулы и близкие к ним «проконсулоидные формы — известны из нижнего и среднего миоцена Восточной Африки. Они характеризовались мозаикой признаков обезьян Старого и Нового Света, а также общей для миоценовых гоминоидов способностью держать туловище в полувыпрям- ленном или даже выпрямленном положении, подвижностью I пальца и суставов кисти, а также абсолютно и относительно довольно крупным мозгом, представлявшим примитивный понгидный тип. Это была, вероятно, исходная форма для более поздних гоминоидов — кениапитеков, дриопитеков и сивапитеков Африки, Европы и Азии. Около 20—16 млн лет назад проконсулоидные формы мигрировали через сухопутные мосты в Европу и Переднюю Азию и далее на восток, что привело к выделению восточного (азиатского) ствола рамаморфов, тогда как первичный западный ствол дриоморфов продолжал развиваться, прежде всего в Африке и Европе. К дриоморфам относится большинство европейских и африканских видов дриопитеков и близких к ним обезьяна к рамамор- фам — в основном сравнительно поздние азиатские обезьяны — сивапитеки (включая рамапитеков) и гигантопитеки — обитатели лесистых, или более открытых пространств. Примерное время существования сивапитеков — от до 8/7 млн лет назад. Среди них были предки орангутанов, линия которых отделилась около 16—13 млн лет назад, причем самая ранняя находка обезьяны с орангоидными чертами была сделана еще в Восточной Африке. Гигантские гоминоиды гигантопитеки (7-1 млн лет) известны начиная с верхнего миоцена, но преимущественно в плейстоцене Восточной и Южной Азии (Китай, Индия, Пакистан. Это наиболее поздняя тупиковая ветвь рамаморфов, единичные представители которой встречались еще 0, 25-0, 2 млн лет назад. Основная же часть обезьян обоих стволов исчезает к началу плиоцена, примерно 8-7 млн лет назад. Происходившие в миоцене перемены климата и образование Восточноафриканского рифта привели к нарушению однородного тропического лесного ландшафта. Сохранялись лишь островки леса, что уменьшало доступность пищевых ресурсов и вносило существенные изменения в пищевой рацион предков низших обезьян и понгид, которые стали в большей степени питаться листьями, чем плодами. Их ареал, вероятно, ограничивался лесными зонами. Предки же гоминид начали систематически выходить в саванну. Одной из форм адаптации к такому образу жизни стала двуногость. Предполагается, что поздние дриопитеки, мало специализированные к древесной жизни, явились общей исходной группой для африканских пон- гид и человека. Примерное время расхождения линий человека и шимпанзе устанавливается по часам ДНК и составляет около 8-6 млн лет назад. В целом эволюцию гоминоидов можно представить в виде следующей схемы) (2) (3) (4) (гиббон + симфаланг] - [оранг + (горилла + шимпанзе + человек, где цифрами показан порядок отхождения ветвей от общего гоминоидного ствола. Гипотетический общий предок человека и африканских понгид пока точно неизвестен. Наиболее вероятно, что это мог быть прогрессивный верхнемиоценовый дриопитекоид, отдельные черты которого, возможно, присущи обезьянам типа южноевропейского уранопитека (грекопитека) древностью 10—8 млн лет назад. Этот крупный гоминоид, распространенный в провинции Субпаратетис, обнаруживает сходство в строении зубов с ранним восточноафриканским австралопитеком, появившимся 4-4, 5 млн лет назад (de Bonis, 1990; Dean, Delson, 1992). 48 Причины выделения человеческой линии эволюции тесно связаны с экологией и фундаментальными изменениями социального поведения в условиях похолодания в верхнем миоцене («эколого-адаптационная гипотеза. Реакцией на климатические изменения могли стать также замедление темпов развития и полового созревания и удлинение периода детства. Возможной причиной этих сдвигов считают мутации регуляторных генов, обусловивших в конечном итоге перестройку онтогенеза (эволюция на онтогенетическом уровне Глава РАННИЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ГОМИНИД Развитие науки о происхождении человека постоянно стимулировалось поисками переходного звена между человеком и обезьяной, точнее, его древним понгидным предком. В течение длительного времени в качестве такой переходной формы рассматривались питекантропы (обе- зьянолюди») Индонезии, впервые открытые голландским врачом Э. Дю- буа на Яве в конце прошлого столетия. При вполне современном локомоторном аппарате питекантропы обладали примитивным черепом и массой мозга, примерно в 1, 5 раза меньшей, чему современного человека такого же роста. Однако эта группа гоминид оказывается довольно поздней. Большая часть находок на Яве имеет древность от 0, 8 до 0, 5 млн лет назад, а самые ранние известные ныне достоверные питекантропы Старого Света все-таки не старше 1, 6—1, 8 млн лет назад. С другой стороны, из предыдущего обзора находок гоминоидов миоценового возраста следует, что среди них палеонтологически пока не выявляются представители гоминидной линии эволюции. Очевидно, что «переходное звено нужно искать на рубеже третичного и четвертичного периодов, в плиоценовую и плиоплейстоценовую эпохи. Это время существования древнейших двуногих гоминоидов — австралопитеков 1. ДВУНОГИЕ ЧЕЛОВЕКООБЕЗЬЯНЫ - АВСТРАЛОПИТЕКИ История изучения австралопитеков ведет свое начало с 1924 гс находки черепа детеныша гоминоида 3—5 лет в Юго-Восточном Трансваале (ныне ЮАР) близ Таунга («бэби из Таунга»). Ископаемый гоминоид получил наименование африканского австралопитека — Australopithecus africanus Dart, 1925 (от «australis» — южный. В последующие годы были открыты и другие местонахождения австралопитеков Южной Африки в Стеркфонтейне, Макапансгате, Сварткрансе, Кромдраае. Их остатки обнаруживались обычно в пещерах они залегали в травертинах — отложениях углекислых источников, вытекающих из известняков, или непосредственно в породах доломитовой толши. Первоначально новые находки получали самостоятельные родовые обозначения — плезиантропы (Plesian- thropus), парантропы (Paranthropus), но, по современным представлениям, среди южноафриканских австралопитеков обычно выделяется только один род Australopithecus с двумя видами более древним («классическим») грацильным австралопитеком (A. africanus) и более поздним массивным, или парантропом (A. robustus)* (рис. В 1959 г. австралопитеки были обнаружены ив Восточной Африке. Первая находка сделана супругами Ми Л. Лики в древнейшем I слое (пачке Первоначально в Южной Африке различали два вида парантропов — массивный. robustus) и крупнозубый (P. crassidens). 50 Олдувайского ущелья на окраине плато Серенгети в Танзании этот го- миноид, представленный «гориллоидным» черепом с гребнями, получил наименование «зинджантропа бойсова», те. восточноафриканского человека, поскольку в непосредственной близости к нему были открыты и грубо обработанные камни (Zinjanthropus boisei Leakey) (рис. 18). Вдаль- нейшем остатки австралопитеков найдены в ряде мест Восточной Африки, сосредоточенных главным образом в области Восточноафриканского рифта (рис. 19). Основные места находок плиоценовых и плиоплейстоце- новых гоминоидов в Восточной Африке Олдувай, Летоли, Пениндж (Танзания Кооби-Фора, Илерет, Канапои, Лотагам, Лукейно, Чесованджа, Нгорора, Чемерон, Зап. Туркана (Кения Хадар, Омо, Бодо, Арамис (Эфиопия). Обычно они представляют собой более или менее открытые стоянки, включающие участки травянистой лесостепи. Среди восточноафриканских австралопитеков, видимо, также встречаются более ранние грацильные и позднейшие массивные (или даже «сверхмассивные») формы. Их относят соответственно к видами (или A. africanus и A. тип зинджантропа). Однако некоторые стороны таксономии австралопи- тековых все еще остаются предметом дискуссий. Рис. 18. Череп зинджантропа Рис. 19. Карта находок ранних гоминид в Восточной Африке: 1 — Хадар; 2 — Омо; 3 — Кооби-Фора; 4 — Лотагам; 5 — Канапои; 6 — Олдувай; 7 — Летоли 51 Рис. 17. Реконструкция черепов австралопитеков К настоящему времени с территорий Южной и Восточной Африки известны уже остатки нескольких сотен индивидов. Австралопитеки, видимо, могли встречаться ив других регионах Старого Света например, так называемый гигантопитек из Биласпура в Индии или яванский ме- гантроп до некоторой степени напоминают массивных африканских австралопитеков. Впрочем, положение этих форм в таксономии и филогении гоминоидов не вполне ясно. Таким образом, хотя нельзя исключить диффузию австралопитеков в южные районы Евразии, основная их масса тесно связана в своем расселении с африканским континентом, где они встречаются от Таунга на юге до Хадара на северо-востоке Африки. Главная часть находок восточноафриканских австралопитеков датируется периодом от 4 до 1 млн лет назад, однако древнейшие двуногие, видимо, появились здесь еще раньше — 5, 5-4, 5 млн лет назад. В Южной Африке, где отсутствуют прямые калий-аргоновые датировки и оценка возраста находок производится по косвенным данным, устанавливаются близкие хронологические границы существования австралопитеков 1 млн лет назад. Физический тип австралопитеков можно рассматривать как наглядную иллюстрацию мозаичности эволюции на ранних этапах развития человеческой линии. Это были двуногие формы (бипеды) с малым мозгом и очень крупными зубами с толстой эмалью (мегадонтия). Прямохождение является древнейшей системой гоминизации, сформировавшейся уже, 5 млн лет назад, а возможно, и ранее. Известно, что приматы вообще обладают способностью удерживать туловище в более или менее выпрямленном положении, однако бипедия человека принципиально иная, чему других крупных гоминоидов, принимающих по временам выпрямленное положение. Лучшим индикатором прямохождения на скелете приматов является тазовый пояс (рис. 20). Основную роль в его преобразовании у предков человека сыграло расширение подвздошной кости кпереди и одновременное усиление ее средней части, а также укрепление крестцо- во-подвздошных и тазобедренных сочленений и их сближение прогрессивное развитие элементов мускульно-связочного аппарата, фиксирующих разгибание ноги в тазобедренном и коленном суставах. Отсутствие подобной структуры таза у других приматов побуждает их передвигаться на двух ногах быстро, сгибая туловище вперед. Экспериментально показано, что по энергетическим затратам двуногая походка человека при ходьбе с нормальной скоростью эффективнее, чем типичная четвероногая походка млекопитающих или чем двуногая или четвероногая локомоция шимпанзе. Следовательно, бипедия давала предкам человека определенные энергетические преимущества. Австралопитеки в целом имели уже вполне человеческий тип разгиба- тельного аппарата тазобедренного сустава. Даже во внутренней структуре таза и бедра, изученной рентгенографически и методом компьютерной томографии, отмечено большое сходство между австралопитеком и человеком. Таким образом, австралопитеки обладали уже постоянной двуногой походкой и этим принципиально отличались от всех известных обезьян, как современных, таки ископаемых Двуногое хождение австралопитеков, видимо, облегчалось их мало- рослостью. Индивидуальные значения длины тела по большей части попадают в пределы 100—160 см четко выражен половой диморфизм. Возможно, что малые размеры тела имели адаптивное значение в условиях тепловой перегрузки или недостаточной калорийности пищи. Мозг австралопитеков по абсолютному развитию находился в пределах вариаций его массы у современных понгид. Объем мозга колебался индивидуально от 300 до 570 см средние для грацильных и массивных австралопитеков составляют соответственно 440—450 см и 516—518 см 3 Степень церебрализации у ископаемых приматов может быть определена, разумеется, лишь весьма приблизительно. Рассчитанные на основе эмпирической формулы Дюбуа (1914) ЕР где Ε и Ρ — соответственно масса мозга и тела, а «k» — коэффициент церебрализации, значения варьируют у австралопитеков в пределах 1, 1 — 1, 4, те. в среднем они в, 5 раза меньше, чему современного человека (2, 6—2, 7), но несколько выше, чему высокоразвитых современных понгид. Близкие результаты получаются и при использовании уравнения регрессии. Нет однозначного представления о характере макроструктуры мозга, о которой судят на основе слепка мозговой полости черепа — эндокрана. Наряду с мнением о понгидном типе эндокрана австралопитеков (Falk, 1980) существует и точка зрения об уже улавливаемых визуально признаках его прогрессивной перестройки, происходящей на фоне малого объема самого мозга (Holloway, 1972, 1974, 1981). Речь идет о таких особенностях макроструктуры, как редукция первичной зрительной коры, увеличение теменной и височной ассоциативных зон. Однако построению эндокрана нельзя уверенно оценить степень развития определенных полей или центров мозговой коры. Кроме того, на этих, самых ранних этапах антропогенеза ни масса мозга, ни грубая макроструктура сами по себе еще не дают достаточных оснований для суждения о перестройке мозга в гоминидном направлении, так как она скорее всего первоначально затрагивала нейронный или даже молекулярный уровень. На мозге современного человека (на примере зрительной коры) показана принципиальная возможность сдвигов в химизме нервной ткани на филогенетически Рис. 20. Тазовые кости шимпанзе (о, австралопитека (б) и человека (в новых территориях сравнительно с более древними при отсутствии различий в тонкой структуре мозга, не говоря уже о макроскопических изменениях (А. П. Ожигова). Понгидные особенности имеются ив строении черепа и зубной системы австралопитеков. Так, лицо было крупными выдавалось вперед, подбородок отсутствовал, нос плоский и широкий, основание черепа слабо изогнуто, те. механизмы дыхания, глотания и голосообразования были еще примитивными. Своеобразная комбинация признаков характеризует дентицию большинства австралопитеков уменьшение клыков и резцов, резкое увеличение заклыковых зубов, особенно моляров, снабженных очень толстой эмалью. Динамика роста и созревания австралопитеков, стадии развития их постоянных зубов были более сходными с соответствующими показателями у современных понгид, чему человека. Древнейшие представители рода австралопитеков известны из Восточной Африки. Это вид австралопитека афарского (A. afaren- sis) (Taieb, Johanson, White, 1978), названный так по основному местонахождению в области Афарской депрессии — низменного района на севере Эфиопии. В этом регионе в течение 1973—1976 гг. франко-американ- ской экспедицией сделан ряд уникальных открытий. Особое значение имела находка в ноябре 1974 г. миниатюрного скелета взрослой женской особи, названной исследователями Люси (номер по каталогу — Сохранилось около 40% всех костей скелета, что впервые позволило реконструировать черты внешнего облика древнейшего австралопитека (рис. Сейчас к виду афарского австралопитека причисляют ранних австралопитеков из мес- тонахождений Хадар (Афар) и, по-видимо- му, Омо и Средний Аваш в Эфиопии Летоли в Танзании Тулу Бори, возможно, Кана- пои, Чемерон и некоторые другие древнейшие находки в Кении. Примерная древность этого вида от 2, 9 до 3, 9, в отдельных случаях до 4-5 млн лет назад (Канапои, Чеме- рон). Если согласиться с отнесением всех этих ископаемых к одному виду, он должен был характеризоваться очень высокой изменчивостью и исключительно сильным половым диморфизмом, который мог быть следствием значительных различий в темпах созревания самцов и самок, как, например, у современных горилл, или же полового отбора. В этом случае высокая морфологическая |