Хрисанфова,Перевозчиков Антропология. Антропология
 Скачать 10.39 Mb.
|
|
54 Рис. 21. Скелет Люси изменчивость афарских австралопитеков истолковывается как результат неравномерного роста (аллометрии) разных частей тела. Крайняя «объе- динительская» позиция даже снижает таксономический ранг афарских австралопитеков до подвидового, рассматривая их как подвид грациль- ных южноафриканских австралопитеков — A. africanus tanzaniensis. Альтернативное таксономическое решение принадлежность плиоценовых двуногих к двум разным видам или даже родам, как первоначально считали и сами исследователи хадарского местонахождения. В х годах была предпринята попытка выделения нового, еще более раннего и примитивного вида австралопитеков, остатки которых открыты в 1992/93 гг. в местонахождении Арамис (Средний Аваш) в Эфиопии. Его предложено назвать. ramidus (от «ramid» — корень, на языке афаров), предполагаемая древность млн лет назад (White, Suwa, Asfaw, 1994; Rossion, В морфологическом отношении плиоценовые австралопитеки характеризуются целым комплексом примитивных особенностей. Так, двуногая ходьба Люсии ей подобных с кинематической и функциональной точек зрения, видимо, не была полностью тождественной человеческой: меньшая длина шага, большие энергетические затраты. Видимо, и способность к отведению большого пальца стопы была существенно больше, чем у человека, хотя и меньше, чему шимпанзе. Весьма своеобразной была форма малого таза Люси — в виде очень вытянутого поперечного овала на всех уровнях. Это может свидетельствовать об отсутствии ротации плода и более затрудненных, чем, например, у шимпанзе, родах как расплате за прямохождение. У этих древнейших австралопитеков еще прослеживается и ряд адаптации к древесному передвижению так, соотношение длин верхней и нижней конечностей свидетельствует о некотором относительном удлинении рук, хотя и далеко не достигающем степени, типичной для современных понгид. Действительно, величина плечебедренного индекса Люси (около много ниже, чему современных понгид (101-139). Пропорции конечностей афарских австралопитеков напоминают, как и некоторые другие признаки скелета, тип генерали- зованного антропоида (плио- питеки, современные мартышкообразные. Примечательно, что последние нередко прибегают к спорадической двуногости в естественных условиях, а в эксперименте с вынужденной ортоградностью», проведенном Рис. 22. Реконструкция внешнего облика афар- ского австралопитека сотрудниками Сухумского питомника, в полной мере проявилась потенциальная способность макак (резусов) к двуногому хождению, что сопровождалось и развитием таких специфических для бипедии особенностей локомоторного аппарата, как, например, формирование поясничного лордоза (Белкания и др, 1987). Характерное для человека удлинение ног по отношению к руками туловищу, вероятно, проявилось позднее и могло быть связано с адаптацией к быстрой ходьбе, условиям климата и усовершенствованию терморегуляции увеличение относительной поверхности теплоотдачи (Webb, О роли древесного передвижения у афарских австралопитеков говорят и особенности дистального конца малоберцовой кости, изогнутость фаланг кисти и стопы, остеофитные образования нагрудных позвонках (свидетельство акробатической деятельности, краниальная ориентировка сочленовной впадины на лопатке и др. По результатам пыльцевого анализа также реконструируется лесной образ жизни «Люси». Примитивные черты имеются в строении многих частей скелета низкий коэффициент церебрализации и малая абсолютная емкость черепа — 380—450 см (в среднем 413, 5 см, что находится в пределах ее изменчивости у современных понгид; морфология челюстного аппарата и черепа в целом — сагиттальные и затылочные гребни у предполагаемых мужских особей, крупные клыки, прямоугольная (или образная) зубная дуга, наличие диастем, умеренно обезьяний тип первого нижнего премоля- ра, сильное выступание лица, преобладание размеров М над М, плоское нёбо и т. д. По всем этим признакам можно видеть в афарском австралопитеке анцестральный морфотип, наиболее соответствующий представлению о переходном звене между понгидными предками и ранними представителями гоминид или даже об общем предке африканских пон- гид и человека, как считают сторонники очень поздней дивергенции этих линий. Тогда брахиаторная локомоция африканских понгид явилась бы вторичной специализацией. Высказывается предположение, что предшественниками ранних австралопитеков были древнейшие «преавстралопитекоидные» формы, к которым условно пока относят фрагментарные находки из Лукейно и Лотагама (Кения) древностью 6, 5—5, 5 млн лет назад они в какой-то мере заполняют брешь между миоценовыми гоминоидами и афарскими ав- стралопитеками. Остатки гоминид периода 5—4 млн лет назад также малочисленны и скудны (Баринго и Канапои в Кении, Арамис в Эфиопии большая их часть относится к вицу A. afarensis или A. ramidus. Некоторые исследователи выделяют среди ранних двуногих еще несколько видов, например. anamensis из района озера Туркана в Кении древностью 4, 2—3, 5 млн лет назад. Человекообезьяны обитали в Восточной и Южной Африке в широком хронологическом интервале. На более поздних этапах австралопитекоид- ной эволюции эта ветвь была представлена также массивными австралопитеками и A. boisei) древностью 2, 5-1 (или немного менее) млн лет назад. Примечательно, что наиболее древний из известных ныне восточноафриканских «сверхмассивных» австралопитеков («зинджей») с западного побережья оз. Туркана (предполагаемая древность около 2, 5 млн лет назад) имеет некоторые черты сходства с афарским австралопитеком, в числе которых очень малые размеры мозга. Эта недавняя находка может свидетельствовать о независимой эволюции линий южно- и восточноафриканских массивных австралопитеков, так как не согласуется с распространенным представлением о «зиндже» как потомке парантропа, или же относиться к их общему предку. По-видимому, развитие массивных австралопитеков шло по пути укрупнения размеров тела, увеличения физической мощи при преобладании тенденции к усилению жевательного аппарата над процессом дальнейшей неэнцефализации. В тоже время поздние австралопитеки обнаруживают и некоторые параллелизмы с родом Homo в строении черепа. Установлено, что коэффициент эффективности жевания у приматов зависит от общей длины жевательной поверхности моляров. У массивных австралопитеков выработались приспособления к более эффективному и сильному жеванию, и даже у грацильного австралопитека площадь жевательной поверхности моляров и премоляров на 1 кг веса тела составляет 21, 2 мм, что вдвое выше, чему шимпанзе, и втрое — по сравнению с человеком. Такой пассивный способ адаптации свойствен многим филетическим линиям раннеплейстоценовых приматов (гигантские лемуры Мадагаскара мегаладаписы или гигантопитеки Южной и Восточной Азии. Массивные австралопитеки представляли, видимо, тупиковую ветвь эволюции, вымершую около 1 млн лет назад и разделившую судьбу других кластеров гигантских раннечетвертичных приматов. Предполагается, что именно преобладающая растительноядность и отсутствие достаточного количества мясной пищи, не стимулировавшие развитие охоты, орудийной деятельности и мозга, послужили наиболее вероятной причиной их вымирания 2. ПЕРВЫЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ РОДА ЧЕЛОВЕК (В ВОСТОЧНОЙ АФРИКЕ. ОЛДУВАЙСКАЯ КУЛЬТУРА Древнейшие достоверные представители рода Homo известны начиная примерно с 2 млн лет назад. Преобладает мнение, что до этого времени на Земле существовали только австралопитеки. Примерно 2, 5 млн лет назад в эволюции ранних гоминид произошло крупнейшее событие — кла- догенез (расщепление, в результате которого возникли 2-3 линии гоминид поздние массивные австралопитеки Южной и Восточной Африки ирод первым представителем которого многие исследователи считают Н. habilis — человека умелого (Leakey, Tobias, Napier, 1964). Вероятными предками Homo были афарские австралопитеки или вообще ранние австралопитеки грацильного типа (рис. Приуроченность дивергенции линии Homo к плиоплейстоценовой границе согласуется сданными археологии и палеоклиматологии. Менее обосновано палеонтологически мнение о еще более раннем выделении (5—4, 5 млн лет назад, что, по существу, ставит основной пласт австралопитеков вне человеческой линии эволюции. Так, по И. Коппенсу (1983), первая ветвь эволюции предков человека представлена только в Восточной Африке она возникла в глубокой древности (7-6, 5 млн лет назад) и просуществовала примерно до 2, 7 млн лет. Возможно, именно к ней принадлежит фрагментарная находка из Лукейно (оз. Баринго). Приблизительно 6-5 млн лет назад от нее отделилась вторая ветвь — Australopithecus, заглохшая около 1 млн лет назад. Третья ветвь — линия — возникла 5-4 млн лет назад, предположительно от «недифференцированных австралопитеков. Эта точка зрения близка к мнению о независимом происхождении австралопитеков и Homo при конвергентном развитии у них прямохождения. Сходная позиция представлена ив схеме А. Хилла с соавт. (1985), в которой линия человека начинается от гипотетического «преавстралопитекоидного» предка около 5-4 млн лет назад. Впервые остатки, приписываемые. habilis, были обнаружены в 1960 г. в I слое Олдувайского ущелья (расположено в древнем озерном бассейне, имеющем абсолютный возраст, 7 млн лет. Найдены фрагменты черепа и посткраниального скелета ювенильного гоминоида миниатюрных Рис. 23. Схема филогенеза ранних гоминид Д. Джохансона, Т. Уайта размеров, нос большим, чему зинджа, объемом мозга. Первоначально его назвали «презинджантропом», так как скелетные остатки залегали в более глубоком горизонте, чем череп зинджа, но впоследствии выяснилось, что обе находки имели близкий геологический возраст. К настоящему времени из Олдувая известно более 60 ископаемых остатков, залегавших в I и нижней части II слоя, которые приписываются хабилису или зинджу, причем первые резко преобладают. Недавно Д. Джо- хансоном открыт новый предполагаемый представитель H. habilis (древностью 1, 8 млн лет с чертами сходства с A. afarensis по исключительной миниатюрности (рост около 100 см, пропорциям руки многим примитивным особенностям скелета, нос более крупным мозгом. Эта находка как будто подтверждает гипотезу о ключевом положении афарского австралопитека из Хадара в эволюции гоминид. Другой аргумент в пользу этой схемы — находки черепов и зубов с переходными чертами между. afarensis и H. habilis из Эфиопии и Кении, например так называемый «человек рудольфский», древностью 2, 4—1, 9 млн лет назад. Еще в 1959 г. в I слое были открыты и примитивные «праорудия» камни со следами искусственной обработки. Чаще всего они представляют собой гальки небольших размеров с 5-6 грубыми сколами рабочего края, идущими водном направлении, и естественным округлением противоположного конца, заменявшего рукоятку. Этот основной тип орудия получил наименование «чоппера», те. ударника (англ «chopper»); сама же древнейшая культура стала именоваться олдувайской (олдованской) по названию ущелья, или галечной, хотя для ее изготовления использовались не только гальки (рис. 24). При всей своей примитивности орудия олдувайской культуры отражали уже ранние формы трудовой деятельности и имели устойчивые признаки искусственной оббивки. Археолог М. Лики выделяла не менее 6 типов орудий ранней олдувайской культуры. Основными, видимо, были три чопперы, многогранники и различные орудия на отщепах. S8 Казалось правдоподобным, что творцом этой культуры был не зиндж, как думали вначале, а более прогрессивный гоминид — презинджант- роп, особенно после того, как при последующих раскопках в Олдувае артефакты I слоя в ряде случаев были обнаружены в непосредственной связи с остатками презинджантропа. Об этом же говорит и обилие этих остатков в богатом орудиями Олдувайском ущелье, хотя, по-видимому, у более массивного зинджа были предпочтительные шансы на сохранение. Выделение презинджантропа в самостоятельный вид нового рода вызвало немало возражений, которые и поныне не могут считаться вполне устраненными. Сомнения в валидности этого таксона основываются на морфологическом сходстве хабилиса с грацильным австралопитеком, который тоже был прямоходящим миниатюрным гоминидом. Однако по такому важному признаку, как развитие мозга Н. habilis, судя по имеющимся данным, существенно превосходил австралопитека. При близкой массе тела емкость черепа в среднем равна 645—660 см у хабилисов и 450 см — у африканских австралопитеков коэффициент церебрали- зации различается примерно в 1, 5 раза особенно увеличены лобные и теменные доли. К числу признаков, которые до некоторой степени могут отражать уровень эволюционного, но отнюдь не интеллектуального развития, относятся топография и развитие сосудов и венозных синусов твердой мозговой оболочки. В этом отношении хабилис также более прогрессивен, чем классические австралопитеки. Некоторые исследователи высказывают предположение, что у хабилиса уже сложилась структурная основа для появления зачатков звуковой речи (Tobias, 1983, 1987; Schepartz, Морфологические различия с австралопитеками отмечены ив других отделах скелета, в том числе в строении черепа и дентиции. Описано расширение черепа хабилиса в позадиглазничной и теменно-затылочной областях, уже намечается переход от мегадонтии австралопитековых к редукции размеров зубов, особенно задней части зубной дуги, что характерно для человеческой линии эволюции. Наибольшая ширина зубной дуги верхней челюсти перемещается на уровень М происходит поворот боковых резцов в щечном направлении, в результате чего возникает округлая форма верхней зубной дуги итак называемый геликоидальный — спиралеобразный) тип окклюзии зубных рядов. У хабилиса была уже менее толстая и медленнее формирующаяся зубная эмаль, чему австралопитеков, хотя плиоценовые и плиоплейстоценовые гоминиды в Рис. 24. Чоппер 59 целом имели, как и современные понгиды, более короткий ростовой период, чем человек, и более быстрое развитие задних зубов. Особый интерес представляет строение кисти хабилиса. Ее структура мозаична и сочетает некоторые прогрессивные признаки со следами адаптации к древесному лазанью. Прежде всего нужно отметить значительное расширение ногтевых фаланг, особенно на большом пальце, — признак высокого таксономического веса. Форма дистальных фаланг четко разграничивает кисти человека и обезьян процентное отношение наибольшей ширины головки ногтевой фаланги I пальца к ее длине составляет у человека 42-45, у современных понгид — 31-35, у хабилиса около 60. Этот признак свидетельствует о формировании типичных для человека широких пальцевых подушечек и хорошем развитии осязательного (кинестетического) аппарата. Экспериментально показано (Дж. Нэй- пир, что примитивный олдувайский чоппер вполне можно изготовить, пользуясь одним силовым захватом, который был, видимо, достаточно распространен на ранних этапах эволюции гоминид наряду с некоторыми другими вариантами захвата, облегчавшими изготовление и использование каменных безрукояточных орудий. Возможно, что на кисти ха- билиса широкая человеческая форма ногтевых фаланг оказалась еще и преувеличенной прижизненной функциональной гипертрофией, поскольку расширение фаланг при длительном употреблении силового захвата наблюдается даже у современного человека. Подобная черта, свидетельствующая об эффективном использовании кисти и усилении контроля со стороны пальцев, вполне увязывается с концепцией хабилиса как творца «праорудий». С этой точки зрения чрезвычайно важен анализ структуры кисти древнейшего афарского австралопитека. На ней тоже отмечается комбинация понгидных и некоторых прогрессивных особенностей, в том числе относительная укороченность пальцев, но без признаков расширения дистальных фаланг. Поскольку все эти остатки довольно фрагментарны, окончательное суждение о типе кисти самых ранних гоминид пока невозможно. Кисти грацильных и массивных австралопитеков Южной Африки по размерами пропорциям тоже отличались от обезьяньего типа на некоторых из них большой палец был относительно длинным, с утолщением на конце, а остальные пальцы — сравнительно короткими. Все эти данные свидетельствуют о довольно ранних прогрессивных изменениях кисти у плиоплейстоценовых гоминид. Помимо олдувайских находок из Танзании, к виду Н. habilis относят сейчас и некоторых ранних прогрессивных гоминид, обнаруженных в других местах Восточной и Южной Африки. Одна из наиболее важных находок — ранние Homo из района оз. Рудольфа (ныне оз. Туркана) в Северной Кении. Здесь на пустынном восточном берегу озера начиная с г. экспедиция под руководством директора Национального музея в Найроби Р. Лики открыла свыше 200 остатков ископаемых гоминоидов, среди которых преобладают массивные австралопитеки типа зинджа древностью млн лет. Позднее австралопитек еще большей древности, 5 млн лет) был обнаружен и на западном побережье оз. Туркана. 60 Другая группа находок с восточного берега озера причисляется уже к роду Homo. Это прежде всего череп 1470» (KNM ER 1470), открытый в г. в нижнем горизонте формации Кооби Фора вместе с другими скелетными остатками (рис. 25). Реконструкция показывает, что это был более крупный гоминид (рост 156-160 см) с емкостью черепа 752 см 3 , т. е. уже перекрывающей нижний лимит питекантропов Африки (727 см 3 ). Коэффициент церебрализации значительно выше, чему современных ему массивных восточноафриканских австралопитеков, и близок к значению показателя у олдувайских хабилисов. Также и топография средней мозговой артерии на эндокране «1470» сближает его с классическими хабилисами из Танзании. Очень большое значение имеет вопрос о древности этого гоминида, поскольку геологическая обстановка в районе находки сложная вследствие эрозийных размывов и смещений слоев. Первоначальная датировка в 2, 6 млн лети даже более оказалась завышенной. Новая более точная датировка находки — 1, 89-1, 88 млн лет назад (КА и 40 Аr/ 39 Аr). Следовательно, хронологически этот гоминид может рассматриваться в качестве более крупного и прогрессивного, чем олдувайский, представителя таксона хабилисов. Вероятно, в Северной Кении уже в глубокой древности возник очаг формирования высокорослых гоминид, как об этом свидетельствует и недавняя находка скелета подростка питекантропа древностью 1, 6 млн лет очень высокого роста на стоянке Нариокотоме К хабилисам относят и некоторые находки из Эфиопии (Омо) древностью млн лета также из Южной Африки (Стеркфонтейн, Сварт- кранс). В Стеркфонтейне, например, известны австралопитеки периода 3—2, 3 млн лет назад, и, возможно, хабилисы — 1, 8—1, 6 млн лет назад. В Сварткрансе преобладают парантропы; остатки, относящиеся к роду Homo, составляют около 1/3, отмечается сходство некоторых из них (например, черепа SK 847) с H. habilis (Grine et al., 1993). Менее определенно положение так называемого «чадантропа» из республики Чад, краниофациальный фрагмент которого имеет переходные черты к H. Итак, ранние представители рода Homo появились в Восточной и, возможно, Южной Африке не позднее 2 млн лет назад. Вероятно, большая их часть принадлежала к виду H. однако неслучайно, что до сих пор еще некоторые находки переходного типа не получили четких таксономических обозначений, в том числе и череп 1470. Они могут относиться к наиболее прогрессивным хабилисам, но могут уже оказаться и ранними представителями питекантропов (H. erectus), которые пришли на смену хабилисам примерно 1, 6—1, 5 млн лет назад. Вне- которых местонахождениях Восточной Африки этот рубеж обозначен достаточно определенно, как, например, в Олдувае, где остатки Рис. 25. Череп 1470» 61 предполагаемых хабилисов обнаружены в I и нижней части II слоя, а остатки Н. erectus встречаются от верхней части II слоя до верхней части слоя также ив Кооби-Фора предполагаемый прогрессивный хабилис (1470) из нижнего горизонта формации с датировкой около 1, 9 млн лет предшествует по древности черепу несомненного питекантропа из верхнего горизонта этой же формации, имеющего возраст около 1, 5 млн лет (череп 3733); аналогичная ситуация, видимо, была ив Омо (Эфиопия). Все же таксономия гоминид переходного периода (2-1, 6 млн лет) остается предметом дискуссии, так как внутривидовая изменчивость хабили- са оказывается чрезвычайно высокой 3. ТРУДОВАЯ ТЕОРИЯ АНТРОПОГЕНЕЗА Ф. ЭНГЕЛЬСА. |