Хрисанфова,Перевозчиков Антропология. Антропология
 Скачать 10.39 Mb.
|
|
§ 2. ЭВОЛЮЦИЯ ГОМИНОИДОВ Ранние этапы эволюции гоминоидов также связаны с олигоценовыми обезьянами из тропических лесов Файюма (Египет. Речь идет о более прогрессивных, чем парапитековые, гоминоидах из группы проплиопи- тековых — проплиопитеке, египтопитеке и других с зубной формулой 36 ло 30 млн лет назад. Эта обезьяна еще весьма примитивна построению черепа, скелета конечностей, мозга (эндокрана); в частности, у египто- питека малые лобные доли, хотя по степени развития зрительной коры и слабой выраженности обонятельных луковиц его мозг прогрессивнее, чему большинства низших приматов. Прослеживаются признаки сходства одновременно с американскими и узконосыми обезьянами, отчасти даже с просимиями. В сложно устроенном суставе I луча стопы египтопитека был особый дополнительный элемент — «прехаллюжс» (от лат «hallux» большой палец стопы, встречающийся среди современных антропоидов у цебоидов и гиббона черты сходства с американскими обезьянами имеются ив морфологии черепа, пропорциях и структуре конечностей (например, наличие надмышелкового отверстия на плечевой кости). Вообще нужно иметь ввиду, что древнейшие обезьяны еще мало напоминали современных, нередко совмещая в себе черты разных групп ныне живущих приматов их сопоставление с современными формами естественно — до некоторой степени условно. Наиболее существенно, что в строении ряда систем, например дентиции, прослеживаются связи египтопитека и с более развитыми человекообразными обезьянами из миоцена — древнейшими африканскими дриопитеками проконсулами, предками которых они, возможно, являлись. Высказывается и предположение, что олигоценовые проплиопитековые могли быть общими предками всех более поздних узконосых обезьян — гоминоидов и церкопитекоидов. По-видимому, в это время уже отделилась гиббоноидная линия она представлена олигоценовым проплиопитеком из Египта, нижнемио- ценовым лимнопитеком из Восточной Африки (Кении, миоценовыми и плиоценовыми плиопитеками из Евразии. Древнейшая азиатская гиббо- нообразная обезьяна — верхнемиоценовый лаккопитек из Китая, сближающийся с европейскими плиопитеками и современными гиббонами (около 8 млн лет назад Рис. 11. Египтопитек Рис. 12. Дриопитек африканский (проконсул) Следующий этап эволюции гоминоидов связан с большой, процветавшей в миоцене-плиоцене группой дриопитековых, которых обычно рассматривают как особое ископаемое семейство человекообразных обезьян или же как подсемейство понгид (Dryopithecinae), ведущее начало от олигоценового египтопитека. Ранние формы дриопитеков известны прежде всего из Восточной Африки (Кения, Уганда) и составляют, видимо, единую филетическую группу, восходящую к североафриканским примитивным гоминоидам. Наибольший интерес среди них представляют проконсулы, особенно проконсул (дриопитек) африканский, обнаруженный впервые в г. в районе оз. Виктория. Ныне известны обширные палеонтологические материалы, относящиеся к группе проконсулов (рис. 12). Время существования этих обезьян в абсолютных датах 24-16 млн лет назад. В х годах был распространен взгляд на африканского дриопитека как возможную модель непосредственного общего предка человека и африканских понгид («проконсулоидная гипотеза. Однако к настоящему времени сложилось несколько иное представление о ранних африканских дриопитеках. Это были довольно примитивные прокатарриновые обезьяны по способу локомоции (генерализованная древесно-наземная четвероногость), пропорциям конечностей (интермембральный указатель около 87), строению лицевого отдела черепа и другим признакам они ближе к низшим, чем к высшим узконосым обезьянам, нос более высокой степенью церебрализации, чему первых. Экологически они также больше напоминали мартышкообразных обезьян, чем шимпанзе, в честь которого в свое время получил название первый проконсул (Консул кличка шимпанзе, жившего в Лондонском зоопарке. Вряд ли поэтому проконсул мог оказаться последним общим предком человека и шимпанзе ведь у него отсутствовали многие общие для них анатомические особенности, независимое параллельное развитие которых в обеих линиях представляется маловероятным, ас другой стороны, имелись признаки, вовсе несвойственные ни человеку, ни шимпанзе. Это, например, наличие самостоятельной центральной косточки запястья и прехаллюкса у проконсула, короткий наружный слуховой проходи др. В целом эта примитивная узконосая обезьяна, как и близкие ей лимнопитек, ксено- питек, рангвапитек, микропитек, турканопитек, представляют начальный этап радиации гоминоидов Восточной Африки. Вероятно, проконсулы сыграли немаловажную роль в последующей эволюции всего гоминоидного ствола, послужив источником формирования человекообразных обезьян Афроевразии в среднем и верхнем миоцене. Предполагается, что миграция проконсулоидных и близких к ним форм через Ближний Восток в Евразию произошла в период 20—16 млн лет назад. Следы их проникновения в Евразию сохранились в некоторых районах, примыкавших к путям миграции, как, например, в Саудовской Аравии, где были обнаружены остатки миоценовых гоминоидов с про- консулоидными» чертами. Судя по геологическим, палеонтологическими палинологическим данным, миоценовые дриопитеки были обитателями не только влажных тропических, горных или обычных широколиственных лесов, сходных с лесами современной Центральной Европы (самое слово «дриопитек» происходит от греч «дриас» — дуб, дерево, но и районов разреженной лесостепи. Предполагается, что это были относительно малоспециализированные по- луназемные-полудревесные человекообразные обезьяны, общая исходная группа для африканских понгид и человека (филум «дриоморфов»). К числу средне- и верхнемиоценовых дриопитеков Европы относится одна из самых первых, известных еще Дарвину, находок—фонтанов дри- опитек из Сен-Годена (Франция, напоминавший по размерами денти- ции небольших африканских понгид вроде карликового шимпанзе. Эту находку рассматривают обычно как модель классического дриопитека», для которого типичны короткая высокая нижняя челюсть, параллельные ряды заклыковых зубов, увеличение размеров от первого моляра к третьему, «дриопитеков узор (У) на нижних молярах (рис. 13), сектори- альный первый нижний премоляр и др. Большая часть датированных находок поздних европейских дриопитеков имеют древность 12, 5-9 млн лет назад. Среди европейских миоценовых или нижнеплиоценовых гоминои- дов нужно также отметить уранопитека (Ouranopithecus) из Греции, руда- питека (Rudapithecus) из Венгрии и удабнопитека (Udabnopithecus) из Восточной Грузии, как бы соединяющего находки европейского и азиатского регионов. 38 Рис. 13. Узор дриопитека» на нижнем моляре Рис. 14. Рамапитек § 3. ПОЗДНИЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ГОМИНОИДОВ. ВЫДЕЛЕНИЕ ФИЛЕТИЧЕСКОЙ ЛИНИИ ЧЕЛОВЕКА ПО ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИМ ДАННЫМ К концу нижнего миоцена на всех континентах усиливается аридиза- ция климата, возникают сухопутные перемычки между Африкой и Евразией. В дальнейшем произошло похолодание, приведшее к распространению лесостепей и степей. В плиоцене в Северном полушарии продолжалось постепенное изменение климата в направлении аридизации и похолодания. К концу эпохи возник гренландский ледниковый щит и началось оледенение в Северном полушарии. Увеличилась площадь степных ассоциаций. Видимо, вплоть до 16-15 млн лет назад гоминоиды развивались только в Африке. Начиная с этого времени они стали широко распространяться в Центральной, Западной и Восточной Европе и далее на восток до Сива- ликской и Южноазиатской провинций. В Восточной Европе они вымирают млн лет назад, несколько позже в Западной Европе, а в Сива- лике сохранились дольше — дои даже 5, 5 млн лет назад. В миоценовую эпоху предполагается несколько волн миграции фаун из Африки в Европу и Азию. Так, в Индии и Восточной Африке обнаруживается значительное число сходных видов, в том числе и гоминоидов. До недавнего времени считалось, что среди гоминоидов миоцена уже существовали проявления морфологической (и поведенческой) дифференциации понгидной и гоминидной линий. Первая была представлена сивапитеками (Sivapithecus, Pilgrim, 1910), обнаруженными впервые еще в 70-х годах прошлого столетия в составе сиваликской фауны (Северная Индия). Впоследствии выяснилось, что этот род был расселен достаточно широко, встречаясь, помимо Азии (Индия, Пакистан, Непал, КНР, в Южной и Центральной Европе, видимо, также в Восточной Африке, где в г. нашли остатки древнейшего сивапитека на территории Кении. По размерам тела (масса примерно 28-32 кг) сивапитеки напоминали современных небольших понгид. Для них характерна полуназемная четвероногая локомоция и дентиция так называемого наземного типа, те. зубы сочень толстой эмалью, приспособленной к питанию жесткими растениями саванны, с расширенной и уплощенной шейкой, тогда как у более ранних понгид вокруг шейки обычно имелся хотя бы частичный поясок эмали — цингулюм (лат «cingulum» — пояса эмаль была более тонкой. В качестве исходного рода гоминидной линии рассматривали рамапитеков, впервые также обнаруженных в Северной Индии в 1932 г. (рис. 14). Впоследствии приписываемые рамапитекам остатки, представленные преимущественно зубочелюстными фрагментами, были открыты во многих локусах Старого Света (Восточная Африка, Передняя, Южная и Восточная Азия, Центральная и Южная Европа. Считалось, что эти довольно миниатюрные гоминоиды (масса тела около кг) отличались от сивапитеков прогрессивными чертами в строении денти- ции и челюстного аппарата (параболическая форма зубной дуги, малые клыки, отсутствие диастем, двубугорковый, а не секториальный первый нижний премоляр). Рамапитекам приписывали двуногость, эффективную предмет- но-орудийную деятельность и даже моногамию при ослабленном половом диморфизме. К сожалению, до сих пор еще отсутствуют точные сведения о состоянии важнейших систем очеловечения у этих гоминоидов (локомоция, мозг, рука, элементы «предкультурного поведения. Предполагалось, что некоторые из рамапитеков могли быть двуногими и что прямохождение облегчалось для них малыми размерами тела. В соответствии с этими представлениями время дивергенции понгид и гоминид относилось к среднему миоцену (примерно 14 млн лет назад). Эта «рамапитекоидная гипотеза была сформулирована вначале х годов и фактически господствовала до середины х годов. Изменения во взглядах произошли на рубеже х годов и были связаны с существенным пополнением палеонтологических материалов, относящихся к миоценовым гоминоидам, а также с внедрением более корректных методов анализа и реконструкции ископаемых остатков. Новые данные показали значительную трансгрессию признаков черепа и зубочелюстного аппарата у сива- и рамапитеков. Большую роль в изменении взглядов на филогению и таксономию поздних гоминоидов сыграли материалы первостепенного научного значения из Кении, Турции, Греции, Венгрии, Индии и особенно Пакистана (плато Потвар) и Китая (провинция Юньнань). Они дали основу для переосмысления проблемы в целом. Ныне преобладает мнение о целесообразности объединения рамапитеков с сивапитеками в один родили даже вид. Уточнено время существования этих гоминоидов: примерно от 18—16 (Восточная Африка) до 8-7 и даже 5, 5 млн лет назад (единичная находка из Индии. Правда, некоторые специалисты продолжают считать различия между ними слишком большими, чтобы свести их лишь к проявлениям видовой и тем более внутривидовой или половой изменчивости. По строению зубочелюстного аппарата (например, морщинистости зубной эмали) и лицевого черепа сивапитеки напоминают современных орангутанов. По-видимому, среди них действительно были предки оран- гов, а также своеобразного, вымершего в плейстоцене рода гигантопитеков (Gigantopithecus) из Южной и Восточной Азии, существовавшего 7—1 млн лет назад. Эти уклоняющиеся гигантские формы гоминоидов с исключительно сильным половым диморфизмом составляют ископаемое подсемейство гигантопитековых (Gigantopithecinae), входящее в семейство пон- гид, или объединяются вместе с сива- и рамапитеками (и современными орангутанами) в филогенетический ствол «рамаморфов». Рамаморфы это азиатская ветвь гоминоидов, которая противопоставляется дриомор- фам — африканской ветви, объединяющей современных африканских понгид, дриопитеков, австралопитеков. Поскольку наиболее ранний азиатский сивапитек с орангоидными признаками имеет возраст 13—12 млн лет, принимается, что первоначальная дивергенция орангоидной ветви от общего с африканскими пон- гидами и человеком ствола произошла скорее всего в интервале от 16 до млн лет назад. Общим предком всех крупных гоминоидов, возможно, были восточноафриканские кениапитеки (15-12 млн лет назад, генеалогически связанные с проконсулами, хотя их филогенетическое и таксономическое положение пока все же недостаточно ясно (рис. 15). 40 Концепция разделения общего гоминоидного ствола на «западный» (африканские понгиды и человек) и восточный (орангутан) противостоит более традиционному представлению о миграции предков человека из Африки в Евразию и их последующем возвращении в качестве «преавстралопитеков» в Африку («рамапитекоидная гипотеза. Было высказано предположение, что такой обратной миграции могли препятствовать возникшие в эту эпоху географические барьеры, хотя единичные факты проникновения некоторых животных в противоположном направлении, из Восточной Африки в Сиваликский регион, как будто бы все же имели место. Таким образом, на основании палеонтологических материалов пока не удается выявить бесспорное базальное звено человеческой линии эволюции в миоценовую эпоху. Отсюда, естественно, вытекает заключение о сравнительно позднем расхождении гоминидной и понгидной ветвей. В качестве гипотетического предка линий человека и африканских понгид, палеонтологически пока не улавливаемого, чаще всего рассматривается поздний прогрессивный представитель дриоморфной ветви. Особое положение среди миоплиоценовых гоминоидов занимает семейство (или даже надсемейство) ореопитековых (Oreopithecidae, Это были специализированные брахиаторы — обитатели болотистых лесов Южной Европы, с элементами двуногого передвижения, некоторыми «церкопитекоидными» чертами в строении дентиции и довольно крупным мозгом. Возможна их генеалогическая связь с олигоценовыми (типа апидиума) и раннемиоценовыми африканскими антропоидами. Ореопи- теков обычно считают представителями параллельной тупиковой линии эволюции, независимой от линий дриопитеков и современных понгид. В то же время их пример указывает на возможность начальной адаптации к двуногому передвижению уже в верхнем миоцене. К сожалению, пока нет достаточно точных сведений о строении локомоторного аппарата у большей части позднемиоценовых гоминоидов. К тому же существует фактический разрыв в палеонтологической летописи в период от 8 до 5 млн лет назад. Сказанное объясняет преобладающее среди палеонтологов мнение о сравнительно позднем обособлении линии человека. Рис. 15. Схема эволюции гоминоидов (по М. Пикфорду, 1986) 41 § 4. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ЧАСЫ И «ШИМПАНЗОИДНАЯ ГИПОТЕЗА» С началах годов в примато- и антропогенезе интенсивно развиваются новые перспективные методы филогенетической реконструкции; именно для обозначения исследований человеческой эволюции на молекулярном уровне и был предложен впервые термин молекулярная антропология. На основе данных молекулярной антропологии также предпринимались неоднократные попытки определить время дивергенции гоминидной и понгидной линий (молекулярные, или эволюционные, часы). С точки зрения биомолекулярной концепции, генетическая информация, содержащаяся в белках и полинуклеотидах, может использоваться для объяснения филогении и определения древности филетических линий при условии принятия монофилетической гипотезы, а также лежащего в основе всех сравнительных методов и принимавшегося еще Дарвином допущения, что мера сходства двух таксонов есть в первом приближении и мера их родства. Основной теоретической предпосылкой «молекулярных часов служит постулат о неизменной скорости возникновения и фиксации мутаций и вытекающей отсюда их индифферентности по отношению к отбору (нейтралистская гипотеза, что, однако, не нашло достаточного подтверждения. В ряде случаев оказывается, что общая скорость замещения аминокислот в белках непостоянна во времени и при графическом изображении выглядит, скорее, как образная кривая. Расчеты показывают, что при нейтральности мутаций скорость их закрепления тем выше, чем короче поколения (Поллак, 1982). Кроме того, сама точка отсчета — известное или выведенное геологическое время определяется на основе филогенетического древа или другого аналогичного источника и точно неизвестна. Поэтому представление о молекулярных часах разделяется не всеми, многие аспекты молекулярной эволюции пока остаются неясными и требуют дальнейшего изучения. По-види- мому, молекулярные данные нельзя абсолютизировать это лишь одна из мер эволюционных расстояний. Все же ряд специалистов считают, что если использовать большое число показателей за значительный период времени, можно на основе определения такой средней скорости получить ценные ориентировочные результаты. В молекулярной антропологии использовалось несколько методов оценки степени биохимической (иммунологической, генетической) дифференцировки между различными таксонами это картирование и гибридизация ДНК (степень сродства между цепями ДНК разных видов, определение аминокислотной последовательности белков и других макромолекул (число замещений аминокислот в гомологичных полипептидах, электрофорез (доля электрофоретически различных ферментных локусов), серологические тесты (по результатам перекрестных иммунологических реакций между белками гетерологичных видов. Приводимые разными исследователями даты разделения гоминид и африканских понгид (шимпанзе) колеблются от 2, 70 до 8—9 млн лет назад, в среднем 6+3 млн лет. К этой средней в общем близка большая часть оценок, полученных методом молекулярной гибридизации ДНК они составляют обычно млн лет (рис. 16). По последовательностям нуклеотидов ядерной и митохондриальной ДНК человек также наиболее близок к шимпанзе. Наиболее распространена точка зрения, согласно которой эволюция человеческой линии заняла не свыше 10 млн лета обезьяний предок гоминид имел черты сходства с шимпанзе, был по существу шимпанзе- подобен. Это положение обосновывается биомолекулярными и этологическими данными. На генеалогическом древе, построенном на основе молекулярных фактов, человек оказывается водном кластере с шимпанзе, тогда как горилла занимает отдельную независимую ветвь. В качестве модельного предка человеческой и шимпанзоидной линий некоторые антропологи рассматривают карликового шимпанзе — бонобо (Pan paniscus) — малого понгида из джунглей Экваториальной Африки, открытого американским ученым Г. Кулиджем в 1933 г. Однако есть и другой взгляд на бонобо — как специализированную форму, приобретшую карликовые размеры тела и ряд связанных сними признаков в условиях изоляции. Против «шимпанзоидной гипотезы можно привести некоторые возражения. Поскольку существует несовпадение темпов генной, хромосомной и морфологической эволюции, биомолекулярное сходство человека и шимпанзе не является само по себе достаточным основанием для того, чтобы приписывать общему предку шимпанзоидный морфотип или способ локомоции. В науке обсуждается несколько моделей локомоторного комплекса понгидного предка, в числе которых разные варианты бра- хиации; двуногое хождение по ветвям типа гиббона четвероногое вертикальное лазанье по способу шимпанзе, как «преадаптация» к двуногости; древесная или наземная четвероногость; полуназемная генерализован- ная четвероногость церкопитекоидного типа с опорной пронированной стопой генерализованный гоминоидный тип — лазанье по ветвям с элементами брахиации, но без адаптации рук к наземному передвижению. Большинство специалистов сходятся на том, что предковый локомоторный комплекс должен был включать какие-то элементы брахиации, но, поскольку экология поздних гоми- ноидов обычно свидетельствует о по- луназемном существовании при отсутствии у них отчетливой адаптации к двуногости, достаточно вероятным следует считать и способ передвижения, напоминающий универсальную полуна- земную четвероногость некоторых современных катарриновых обезьян. " У последних нередко наблюдаются и элементы брахиации в сочетании со способностью к кратковременной двуного- сти, как, например, у обитателей африканской саванны — толстотелов или павианов анубисов. Такое предположение согласуется и с палеонтологическими данными — гене- рализованной «церкопитекоидной» структурой конечностей у многих Рис. 16. Среднее время дивергенции го- миноидов по часам ДНК (по П. Энд- рюсу, 1985) |