Хрисанфова,Перевозчиков Антропология. Антропология
 Скачать 10.39 Mb.
|
|
Е. Н. Хрисанфова И. В. Перевозчиков АНТРОПОЛОГИЯ 4-е издание Рекомендовано Министерством образования и науки Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по биологическим специальностям УДК Б Б К 28. 7 Х93 Р е цензе н ты кафедра зоологии и цитологии Ярославского государственного университета (зав. кафедрой доцент В. П. Семирной); доктор биологических наук, профессор П. М. Мажуга; доктор исторических наук, профессор АЛ. Зубов Хрисанфова Е. Н. Антропология: учебник / Е. Н. Хрисанфова, ИВ. Перевозчиков. - е изд. - М.: Изд-во Моск. унта Наука, 2005. - 400 сил впер Настоящий учебник (первое издание вышло в 1991 г. ) представляет собой краткое изложение и анализ основных проблем современной антропологической науки, систематизированных но трем главным разделам эволюционная атропология, возрастная и конституционная антропология, популяционная антропология. Последовательно рассмотрены этапы, факторы и закономерности историко-эволюционно- го и индивидуального развития человека, комплексная медико-биологическая проблема конституции, антропологические аспекты адаптации, биологическая изменчивость человека, генетические процессы в популяциях современного человека, проблемы этнической антропологии и расогенеза. Во втором издании (1999 г. ) в текст были внесены изменения, отражающие новые научные данные, частично была изменена структура книги с учетом различной предварительной подготовки студентов. В кратких резюме в конце каждой главы систематизированы основные положения данного раздела. В приложение включен расширенный и дополнительный словарь основных терминов. Текст печатается но второму изданию. Для студентов университетов, а также студентов и преподавателей педагогических и медицинских вузов, учителей средних школ и других читателей, интересующихся проблемами антропологии 5-211-06049-0 © Хрисанфова Е. Н, Перевозчиков ИВ ПРЕДИСЛОВИЕ Необходимость второго издания (первое издание было в 1991 г. ) продиктована несколькими обстоятельствами. Во-первых, тираж первого издания оказался недостаточным для возросшего за последние годы спроса на учебник поданной отрасли знаний. Во-вторых, авторы и их коллеги в процессе преподавания антропологии в различных учебных заведениях пришли к выводу о необходимости несколько изменить структуру учебника и способ подачи материала с целью облегчить его усвоение студентами разных специальностей и с различной предварительной подготовкой. Это усиление дидактической стороны проведено нами не за счет упрощения научной части, ас помощью вспомогательных средств. Расширен и дополнен словарь основных терминов в конце книги, пользование которым значительно облегчает усвоение текста. В конце глав приводятся краткие резюме, систематизирующие основные положения соответствующего раздела. Частично вспомогательные материалы переведены в Приложения. Текст, представляющий интерес преимущественно для будущих специалистов-антропологов, выделен петитом. Безусловно, мы постарались внести коррективы в те разделы, где за последние годы были получены новые данные, а также исправить отдельные неточности втек- сте и рисунках. Авторы благодарны своим коллегам — сотрудниками преподавателям кафедры и Института антропологии МГУ за ценные советы и поддержку. Наша особая признательность Т. И. Алексеевой, А. Г. Козинцеву и А. АЗу- бову, взявшим на себя труд критического прочтения го издания, и сотрудникам кафедры антропологии МГУ И. А. Глащенковой, МА. Нега- шевой, Е. В. Воронцовой и С Б . Боруцкой, на чью помощь мы опирались в преподавании курса Антропология и чье мнение по различным разделам курса было для нас особенно ценным. Для демонстрации антропологических типов в Приложении использованы фотографии из работ К. Куна, Ф. Эйкштеда, Г. Филда, Э. Фишера, А. Грдлички, Ф. Саразина, А. Скрайнер, П. Шебесты и В. Лебзельтера, А. Маурера и автора, а также из журналов «Советское фото, Ревю Фотографи 89» (Ч и СР), «Нашиональ Джеографик» (США ВВЕДЕНИЕ АНТРОПОЛОГИЯ (от греч «anthropos» — человек «logos» — слово, учение) — наука о человеке, занимающая пограничное положение в системе дисциплин естественного и гуманитарного циклов. На этапах развития антропологии ее содержание и взаимоотношения со смежными науками истолковывались неоднозначно и трансформировались. Хотя первое употребление термина антропология относится еще к античной эпохе (Аристотель, IV в. дон. э. ), ее оформление как науки произошло значительно позже — на протяжении XVIII и главным образом XIX столетий. Широкое толкование антропологии как универсальной науки о человеке, систематизирующей знания о его естественной истории, физической организации, материальной и духовной культуре, психологии, языке и т. д, восходит к взглядам французских просветителей XVIII в. По существу речь в этом случае должна идти о целой системе наук о человеке, включающей и такие сферы его изучения, которые впоследствии выделились в самостоятельные научные дисциплины. До некоторой степени такая расширительная тенденция сохраняется и доныне в некоторых антропологических школах, прежде всего в США. На наш взгляд, принимая во внимание многообразие и разветвленность различных сфер исследования человека в современной науке, подобный подход правомернее рассматривать скорее как перспективу и стимул к интеграции различных сторон изучения человека и общества. Более конкретизированное понимание антропологии как науки по преимуществу о физической организации человека, ее изменчивости во времени и пространстве (антропоморфология, антропогенез, этническая антропология) существовало на протяжении большей части истории ее развития во многих странах, в том числе в России. Во второй половине XX в. широкое распространение в зарубежной и отечественной антропологии получили новые направления в изучении биологического статуса человека функциональная, молекулярная, популяционная антропология стали интенсивно развиваться ее генетические, медицинские, экологические аспекты. Это потребовало внедрения соответствующих методов исследования, существенно пополнивших методический арсенал антропологии, ранее ограничивавшийся главным образом антропометрией и биометрией. Такое расширение области интересов антропологов в значительной мере связано с достижениями в смежных естественных (в том числе биологических) и гуманитарных науках. Как и для биологии в целом, для антропологии характерно взаимопроникновение идей и методов различных биологических дисциплин, что можно рассматривать в русле общей тенденции противодействия редук- ционизму в современной науке. Действительно, специфика антропологии состоит в том, что большая часть проблем как традиционной классической антропологии, таки ее новых разделов, решается на комплексной основе междисциплинарных исследований. Современная антропология — это наука о человеке как биологическом виде его происхождении и биологической изменчивости во времени и пространстве. Одновременно человек изучается и как биосоциальный феномен, поскольку проявления его биологической природы во многом опосредованы социальной средой. Сущность антропологического подхода к комплексным междисциплинарным проблемам Homo sapiens выражается в концепции множественности норм, вытекающей из высокого уровня внутри- и межпопуляционной изменчивости (полиморфизма) человека как биологического вида. История антропологии знает немало ярких имен. Среди них крупнейшие палеоантропологи, исследователи ранних этапов становления человечества, как, например, Р. Дарт, Л. Лики, Д. Джохансон, Е. Дюбуа, Ф. Вейденрейх, Д. Блэк, Пей Вэнь-Чжун, ГА. Бонч-Осмоловский и др.; основоположники физической антропологии — П. Брока и Р. Мартин; антрополог и философ Тейяр де Шарден; антропологи археолог ММ. Герасимов, создавший галерею уникальных скульптурных портретов предков человека, и др. Становление антропологии в России тесно связано с деятельностью профессора Московского университета А. П. Богданова, начавшего в х годах XIX в. проводить антропологические исследования, а также антрополога и географа ДН. Анучина — основоположника университетской антропологии. Большой вклад в развитие различных сторон отечественной антропологии внесли профессора В. В. Бунак, МА. Гре- мяцкий, Г. Ф. Дебец, М. Ф. Нестурх, Я. Я. Рогинский, В. П. Алексеев и многие другие исследователи Естественная история человеческого рода синтезирует данные палеонтологии приматов и палеоантропологии, геологии, геотектоники и стратиграфии, палеоэкологии, первобытной археологии и этнологии, биохимии, молекулярной биологии, генетики и теории эволюции. Центральной проблемой эволюционной антропологии является антропогенез (греч «anthro- pos» — человек «genesis» — возникновение, рождение, те. происхождение человека, становление его как видав процессе формирования общества — социогенеза. В XIX в. основополагающее значение в разработке теории антропогенеза имели общая теория эволюции, к крупнейшим достижениям которой относится симиальная (от лат «simia» — обезьяна) гипотеза происхождения человека, подробно аргументированная и разработанная Ч. Дарвином, и концепция Ф. Энгельса о ведущей роли труда в процессе формирования человека. Современный этап антропогенеза характеризуется резким увеличением объема фактической информации, особенно касающейся его начального периода широким распространением комплексных полевых исследований важнейших местонахожде- ний гоминоидов в Афроевразии; внедрением объективных количественных методов датирования находок и биомолекулярных подходов к реконструкции филогении установлением сложного непрямолинейного пути эволюционного развития, исключительно высокой изменчивости природных популяций разработкой предпосылок для перехода к более прогрессивному таксономическому мышлению. Несмотря на существующий ныне огромный материал по эволюции человека и его предшественников, многие ее актуальные стороны нуждаются в дальнейшем изучении, а некоторые важные вопросы все еще ждут решения Часть ЭВОЛЮЦИОННАЯ АНТРОПОЛОГИЯ Глава МЕСТО ЧЕЛОВЕКА В СИСТЕМЕ ЖИВОТНОГО МИРА 1. Общая эколого-географическая и морфофизиологическая характеристика приматов. §2. Человек как примат. Биологические предпосылки очеловечения. § 3. Симиальная теория антропогенеза. Глава ЖИВОТНЫЕ ПРЕДКИ ЧЕЛОВЕКА. ВЫДЕЛЕНИЕ ЧЕЛОВЕЧЕСКОЙ ЛИНИИ ЭВОЛЮЦИИ 1. Основные этапы эволюции приматов. § 2. Эволюция гоминои- дов. § 3. Поздние этапы эволюции гоминоидов. Выделение филетической линии человека по палеонтологическим данным. § 4. Молекулярные часы и «шимпанзоидная» гипотеза. Глава РАННИЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ГОМИНИД 1. Двуногие человекообезъяны — австралопитеки. § 2. Первые представители рода человек (Homo) в Восточной Африке. Олдувайс- кая культура. §3. Трудовая теория антропогенеза Ф. Энгельса. Факторы и критерии гоминизации. § 4. Прародина человечества. Глава ПРОИСХОЖДЕНИЕ HOMO SAPIENS § 1. Общая характеристика и периодизация плейстоцена 2. Краткий обзор ископаемых гоминид Афроевразии эпохи плейстоцена. § 3. Плейстоценовые гоминиды на территории России ив сопредельных регионах. § 4. Время и место возникновения Н. sa- piens. Гипотезы моно- и полицентризма. Глава СОЦИАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА I. Ранние этапы социогенеза. §2. Современный человек и эволюция Глава МЕСТО ЧЕЛОВЕКА В СИСТЕМЕ ЖИВОТНОГО МИРА Все современные люди принадлежат к одному виду (или даже подвиду) человека разумного — Homo sapiens (H. sapiens sapiens). Этот вид представляет совокупность популяций, дающих при смешении плодовитое потомство и обнаруживающих значительную изменчивость (полиморфизм) морфофункционального статуса, притом что все группы современного человечества находятся на одинаково высоком уровне своей биологической организации. Человек появился на Земле в результате длительного процесса исто- рико-эволюционного развития и тесно связан своими корнями с животным миром. Организм человека имеет много признаков, общих как с позвоночными, таки особенно с млекопитающими, в том числе позвоночник, замещающий хорду, семь шейных позвонков, две пары конечностей рычажного типа, замкнутую кровеносную систему, левую дугу аорты, четырехкамерное сердце, безъядерные эритроциты, волосяной покров, постоянную температуру тела, легочное дыхание, диафрагму, хорошо развитые нервную систему и органы чувств и др. Наиболее велико сходство человека с приматами. По критериям зоологической систематики вид H. sapiens относится к царству животных (Animalia), типу хордовых классу млекопитающих (Маттаliа), отряду приматов (в который он входит в составе особого семейства гоминид (Hominidae). § 1. ОБЩАЯ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИМАТОВ Первые сведения о приматах, по-видимому, восходят к палеолиту. В раннее историческое время изображения и описания приматов известны у многих древних народов Африки, Азии и Европы. Впервые отряд приматов (от лат «primus» — первый, главнейший) был выделен шведским натуралистом К. Линнеем в 1758 г. в м издании его фундаментального труда «Systema naturae». В этой первой системе отряда приматов уже обозначены роды лемур (Lemur), обезьяна (Simia) и человек (Homo); Линнеем же введен и таксон H. Современные классификации отряда приматов включают примерно неонтологических видов, группирующихся не менее чем в 50 родов. Существующие расхождения в числе таксонов разного ранга объясняются традиционными разногласиями между «дробителями» и объедините- лями» и недостаточной изученностью еще многих видов. Так, только за последнее время обнаружено несколько новых видов низших и высших приматов. Нет единого мнения о числе первичных подразделений отряда оно варьирует от двух до четырех. Все же наиболее распространенными при преобладающей в современной систематике тенденции к укрупнению таксонов являются двухчленные схемы с выделением подотрядов низших приматов, или полуобезьян (Prosimii — буквально «предобезьяны»), и высших человекоподобных приматов Anthropoidea*) (рис. Приматы — группа высших плацентарных млекопитающих, связанных в своем распространении преимущественно с лесными тропическими и субтропическими районами Старого и Нового Света поэтому многие их черты можно рассматривать как адаптации к древесному образу жизни. Основные особенности приматов пятипалая хватательная конечность стой или иной степенью противопоставления I луча, замена когтей ногтями, способность к вращательным движениям в локтевом суставе (пронации и супинации), значительный объем движений плеча, хорошее развитие элементов плечевого пояса увеличение головного мозга, особенно новой коры, в сочетании с прогрессивным развитием зрительного, слухового и кинестетического анализаторов при некоторой редукции органов обоняния растительноядность или всеядность, реже насе- комоядность, наличие нескольких категорий зубов (гетеродонтия) и двух их генераций — молочной и постоянной (дифиодонтия); утрата сезонности размножения (полицикличность), малая плодовитость (обычно один, гораздо реже два-четыре детеныша, увеличение длительности жизни, удлинение периода детства стадный, групповой, иногда парный или одиночный образ жизни высокий уровень развития высшей нервной деятельности, ориентировочно-исследовательской и манипуляторной активности, сложные системы коммуникации. Численность приматов быстро сокращается (69 видов и подвидов в Красной книге МСОП). Конечно, все перечисленные признаки отчетливее выражены у высших приматов по сравнению с низшими, к которым относят лемурифор- мов (Lemurifbrmes), тарзииформов (Tarsiiformes) и тупайиформов (Tu- paiiformes) (табл. 1)**. Низшие приматы, как правило, ночные или сумеречные, реже дневные формы, обитатели тропических районов континентальной Африки (лориобразные лемуры, Мадагаскара (лемурооб- разные, индриобразные, руконожкообразные), Южной и Юго-Восточ- ной Азии (лориобразные, долгопятообразные, тупайеобразные). К этому подотряду относят примерно одну четверть (52) всех видов современных приматов. Наиболее типичными его представителями считаются лемури- формы, большая часть которых (около двух десятков видов) обитает на Мадагаскаре и соседних островах. Центральным в группе мадагаскарских лемуров является семейство лемурообразных (Lemuridae), включающее роды собственно лемуров, или маки (Lemur), полумаки (Hapalemur), тонкотелых маки (Lepilemur), объединяемых в подсемейство Lemurinae, а также мышиных и карликовых лемуров (Cheirogaleus Microcebus) в составе подсемейства. Два других семейства мадагаскарских лемуров индриобраз- ные (Indriidae), представленные тремя родами крупных современных про- симий — индри (Indri[s]), имеющим длину тела дом, сифака (Propithecus) * Термин антропоиды используется иногда ив более узком значении — применительно только к человекообразным обезьянам По другим классификациям лемуры (иногда и тупайи) относятся к подотряду стреп- сириновых приматов (относ, тогда как долгопяты объединяются с обезьянами в подотряд гаплориновых по особенностям строения носо-ротовой области и мохнатым индри (Lichanotus=Avahis) — и руконожкообразные (Dau- bentoniidae) с единственным реликтовым видом мадагаскарской руконож- ки, которую в прошлом относили к грызунам из-за своеобразного строения очень крупных резцов, обладающих постоянным ростом. Т а блица Сравнительная характеристика низших и высших приматов Низшие приматы Высшие приматы Ночной или сумеречный, реже дневной образ жизни. Преобладают древесные типы локомоции: медленное лазанье с обхватыванием ветвей, бег по ветвям, вертикальное цепляние, прыжки Основные типы сообществ материнская или отцовско-материнская (парная) семейная группа многосамцовое стадо; одиночный образ жизни с образованием временных связей Сезонность размножения (кроме долгопята) при значительных вариациях сроков брачной активности. Беременность 2—5 мес. Мозг обычно лиссэнцефалический, с гладкой поверхностью полушарий или со слабой степенью гирификации (от — извилина, умеренное развитие обонятельного анализатора, ночной (доминантно-палочковый) тип строения сетчатки (кроме тупай), примитивные тактильные узоры Стрепсириния: изогнутые ноздри, открывающиеся на голую верхнюю губу (кроме долгопята); наличие осязательных волос (вибрисс) на лице, волосяной покров густой, с подшерстком Косое положение глазниц, отделенных от височной ямки окологлазничным кольцом, положение слезного отверстия вне глазницы наличие слуховых капсул, костный наружный слуховой проход отсутствует или слаборазвит Дневной образ жизни (кроме ночных обезьян рода мирикин) Виды локомоции более разнообразны: четвероногое передвижение по ветвям деревьев или по земле брахиация (от лат — плечо, те. перемещение по деревьям с помощью удлиненных рук, приобретающих при этом черты специализации суставная ходьба по земле с опорой на согнутые пальцы рук круриа- ция (от лат. «eras» — голень) — хождение по ветвям на задних конечностях с помощью рук, цепляющихся за ветви, и др. Многосамцовое стадо с системой доминиро- вания-подчинения и гибкой иерархией самцов односамцовая группа материнская или отцовско-материнская группа диффузное сообщество. Более разнообразные формы группового поведения, развитая система звуковой, жестовой, мимической коммуникации Отсутствие выраженной сезонности размножения как правило, более длительная беременность, более продолжительный период детства Мозг гирэнцефалический, прогрессивное развитие зрительного, слухового, кинестетического анализаторов, редукция обонятельного анализатора, повышение абсолютного и относительного развития мозга, увеличение числа борозд го порядка, усложнение микроструктуры коры, дневной тип сетчатки (кроме ночных обезьян, цветное стереоскопическое зрение, развитие сложных замкнутых кожных узоров на ладонях и подошвах Гаплориния: цельные ноздри открываются на обволошенную верхнюю губу редукция вибрисс, волосяной покров обычно лишен подшерстка прогрессивная дифференциация мимической мускулатуры, редукция ушных мышц Фронтальное положение глазниц, отделенных от височной ямки наружной стенкой, редукция лицевого участка слезной кости слуховые капсулы не раздуты, трубчатый костный наружный слуховой проход (кроме цебоидов) 13 Окончание табл. Низшие приматы Высшие приматы Нижняя челюсть нередко с неокостенев- шим подбородочным синхондрозом, имеется отросток в области угла из шести передних зубов может формироваться «туалетная щетка, моляры 3—4-бу- горковые; 38—18 зубов Обычно имеются подъязык, сосудистые «чудесные сети на конечностях, полные кольца трахеи, печень и легкие много- дольчатые, матка двурогая, плацента часто эпителиохориальная, диффузная, неот- падающая (лемуриформы), бластоциста не имплантируется в слизистую матки (прикрепление или простой контакт, нередко более одной пары грудных желез Раннее срастание обеих половин нижней челюсти, редукция углового отростка и округление нижнечелюстного угла резцы долотовидные, тенденция к двубугорково- сти премоляров, верхние моляры 3—4-бу- горковые, нижние — 4—5-бугорковые; 36-32 зуба. Редукция подъязыка, чудесных сетей», кольца трахеи незамкнутые, двенадцатиперстная кишка подковообразной формы, выражен изгиб между ней и тощей кишкой, а также поперечная ободочная кишка, простая матка, плацента гемохориаль- ная, дисковидная, отпадающая, существует имплантация бластоцисты, одна пара грудных желез Рис. 2. Карта географического распространения современных приматов I — тупайи; 6 — игрунки 7 — мартышки, макаки, павианы, тонкотелы; 8 — гиббоны 9 — орангутаны Внемадагаскарские лориобразные лемуры (Lorisidae) включают пять родов, из которых четыре принадлежат собственно лориевым подсемейство тонкий лори (Lori[s]), толстый лори (Nycticebus) из Юго- Восточной Азии (Южная Индия, Шри-Ланка, вплоть до Филиппинских островов, а также потто (Perodicticus) и калабарский потто (из Экваториальной Африки, где они сосуществуют, правда в разных ярусах леса, с представителями рода галаго (Galago), образующего подсемейство галаговых (Единственный реликтовый род долгопятов (Tarsius), входящий все- мейство долгопятообразных (Tarsiidae), обладает многими чертами специализации и некоторыми прогрессивными особенностями организации, сближающими его с высшими приматами в большей мере, чем других просимий. К первой категории признаков относятся многочисленные проявления адаптации к ночному образу жизни, прыгающей локомоции, редукция одной пары нижних резцов ко второй — строение глазниц, тип плаценты, гаплориния, утрата сезонности размножения и др. Эти обитатели джунглей Юго-Восточной Азии представлены тремя видами, из которых наиболее известен долгопят-привидение, или восточный (Т. spectrum), два других вида долгопятов — западный (Т. bancanus) и филиппинский (Т. syrichta). 2 — лемуры Мадагаскара 3 — лемуры Африки и Азии 4 — долгопяты; 5 — цебусовые — гориллы 11 — шимпанзе Особняком стоит семейство тупайеобразных (Tupaiidae), которых не все систематики относят к настоящим приматам (рис. 3). Эти примитивные мелкие полуназемные животные из лесов Индостана, Индокитая, Малайского архипелага и других мест имеют признаки сближения одновременно с насекомоядными (хоботными прыгунчиками) и с настоящими просимиями — мадагаскарскими лемурами, к которым их иногда причисляют. Противоположная точка зрения предусматривает значительное повышение таксономического ранга тупай — выделение их в самостоятельный подотряд приматов или даже отряд плацентарных млекопитающих. Подотряд высших приматов — антропоидов — включает примерно видов. Он распадается на две географически изолированные группы. Из них широконосые (платириновые) обезьяны Центральной и Южной Америки населяют преимущественно тропические леса бассейна Амазонки (Бразилия, Гвиана, а также Боливия, Эквадор, Перу. Все это чисто древесные формы, среди которых немало цепкохвостых. Они образуют единственное надсемейство цебоидов (Ceboidea, от греч «кебос — обезьяна с хвостом. Насчитывают до 60 видов американских обезьян, составляющих два семейства когтистых, или игрункообразных (и цепкохвостых, или капуцинообразных (Cebidae). К первым причисляют пять родов самых мелких и примитивных представителей современных высших приматов — обитателей Южной Америки к востоку от Анд до Южной Бразилии. Это наиболее известные собственно игрунки, или мар- мозетки (Callithrix), карликовые игрунки (Cebuella), имеющие длину тела вместе с хвостом около 35 см, львиные игрунки и тамарины (Leontocebus, Saguinus), а также род каллимико (Callimico), занимающий промежуточное положение между игрунками, которых он напоминает по внешнему виду, и цепкохвостыми, с которыми имеется сходство в строении черепа и зубной формуле. Рис. 3. Тупайи 16 Представители семейства цепкохвостых характеризуются более крупными размерами, более сложным поведением имеются различия ив зубной формуле два моляра у когтистых и три — у цебусовых обезьян, среди последних многие (в отличие от игрунок) имеют хватательный хвост. К цебидам относятся 11 родов из Центральной и Южной Америки. Два рода — мирикини (Aotes) и прыгуны-тити (Callicebus) — принадлежат к единственной среди высших приматов группе ночных обезьян (Aotinae). К подсемейству саки (Pithecinae) относятся три рода собственно саки, хи- ропоты и короткохвосты (Pithecia, Chiropotes, Brachyurus=Cacajao). Единственный род ревунов (Alouatta) составляет подсемейство ревуновых (Alouattinae). Другая группа крупных американских, обезьян принадлежит к подсемейству паукообразных (Atelinae). Это коаты (Ateles), имеющие длину тела до 70 см, хвост до 90 см, самки этого рода крупнее самцов шерстистые обезьяны (Lagothrix) и мирики (Brachyteles=Eriodes). Они распространены от Мексики до Юго-Восточной Бразилии. Очень сложное поведение, развитая система звуковых коммуникаций характеризуют обезьян подсемейства собственно цебусовых (Cebinae), в которое входят роды капуцинов (Cebus) и саймири (Saimirt). Современные американские обезьяны — результат длительной адаптивной радиации, связанной с освоением в основном древесных ниш с сочной растительной пищей; часто наблюдается симпатрия, те. сосуществование в различных нишах леса разных видов*. Узконосые (катарриновые) приматы Старого Света, к которым принадлежит и космополитический вид H. sapiens, экологически значительно разнообразнее американских обезьян среди них встречаются и древесные, и наземные, и полудревесные-полуназемные формы. Эта секция включает около 100 видов. Особая экологическая толерантность свойственна надсемейству мартышкообразных, или низших узконосых обезьян. Некоторые из них продвинулись на север до 35-40° сев. широты (японский, китайский и тибетский макаки, а на юг — до южной широты (медвежий павиан — чакма); встречаются в высокогорных (ассамский макак, гималайский тонкотел) и пустынных (павиан бабуин) районах. Среди мартышкообразных выделяют единственное одноименное семейство (Cercopithecidae) с двумя подсемействами собственно мартышковых (Cercopithecinae) и тонкотелых (или толстотелых) обезьян (Presbytinae=Semnopithecinae=Colobinae) из Юго-Восточной Азии, Африки и Гибралтара (искусственно поддерживаемая популяция бесхвостых макак-маготов). Наиболее хорошо изучены широко распространенные в Старом Свете мартышковые из родов макак (павианов (Papio), гелад (Theropithecus), мандрилов (Mandrillus), мангобеев (Cercocebus), собственно мартышек (Cercopithecus) и красных мартышек- гусаров (Макаки — чаще довольно нейтральные по способу локомоции и образу жизни обитатели Южной и Восточной Азии и островов Малайского Таксономия американских обезьян вызывает некоторые разногласия, и число семейств, например, колеблется от одного до трех. Определенные расхождения существуют также на уровне объединения родов в подсемейства архипелага (один вид — магот — живет в Северной Африке. По разным классификациям род макак включает от 12 до 19—20 видов. Широко известны виды макака резуса (M. mulatta), лапундера (М. nemestrina), яванского (М. irus), бурого (Ми др. Самые наземные из современных антропоидов относятся к родам павианов и других павианообразных — гелад и мандрилов. Они распространены по всей Африке южнее Сахары. К роду павианов принадлежат пять видов. Наиболее известен гамадрил (P. hamadryas) из Эфиопии, Судана, Аравии, Сомали к северу от экваториальных лесов широко распространен анубис (P. anubis), в Центральной Африке — бабуин. cynocephalus), в Южной Африке — чакма (P. ursinus), в Западной Африке — гвинейский павиан (P. papio). Характерны четкая иерархия и структура стад, развитые мимические, жестовые и звуковые формы коммуникации. К роду мандрилов, состоящему из двух видов, относятся самые крупные из низших обезьян (размеры тела самца дом) с коротким хвостом. Известны гибриды с павианами, с которыми их иногда объединяют в один род. Другая крупная павианообразная обезьяна из Эфиопии — гелада — представлена всего одним видом. Она также очень близка к павианам, в неволе между этими родами получены плодовитые гибриды. Биомолекулярными данными обосновывается предложение объединить их в один род. Самый многочисленный род в отряде приматов — собственно мартышки, встречающиеся по всей Тропической Африке. Один из наиболее обширных ареалов характерен для зеленой мартышки (Cercopithecus aethiops), распространенной от Египта до ЮАР. Всего в составе рода насчитывают от 15 до 19 видов, среди которых много древесных форм. Более наземный образ жизни свойствен сравнительно крупным мар- тышкам-гусарам — обитателям африканской саванны южнее Сахары (Сенегал). Тонкотелые (толстотелые) обезьяны менее известны. Подсемейство включает шесть родов (24 вида тонкотелы, или лангуры (Presbytis= Semnopithecus), ринопитеки (Rhinopithecus), носачи (Nasalis), симиасы (Simias), пигатриксы (Pygathrix) — все из Южной и Юго-Восточной Азии, а также африканский род толстотелов (Colobus). Это древесные формы со сравнительно рыхлой стадной организацией и слабовыраженной иерархией. Самый крупный представитель группы — тонкотел, или лангур; длина тела достигает 40—80 см, хвоста — 50—110 см. Описаны 14 видов из Индо- Малайской области (Гималаи, Малаккский полуостров, остров Калимантан, Индия, Пакистан и др. ). Наиболее известен гануман, или гульман (P. entellus) — священная обезьяна из Индии, Пакистана, Шри-Ланки. Носатые тонкотелы — симиасы с острова Суматра, ринопитеки из Китая и Вьетнама, носачи с острова Калимантан — характеризуются разной степенью выступания носовой области вплоть до образования хобо- тообразного носового придатка у старых самцов носачей. Очень своеобразную внешность имеет немейский тонкотел пигатрикс из Индокитая и с острова Хайнань («обезьяна-герцог»). Наконец, род толстотелов с рудиментарным пальцем кисти и несколько выступающим носом представлен тремя подродами (черно-белые, зеленые и красные колобусы), распространенными по Экваториальной Африке от Сенегала до Эфиопии и к югу до Анголы и Танзании. Высшее положение в отряде приматов занимает надсемейство гоми- ноидов (Hominoidea), в которое объединяются человек (семейство Homi- nidae) и человекообразные обезьяны. Среди характерных особенностей человекообразных обезьян, отличающих их от мартышкообразных, — отсутствие наружного хвоста, защечных мешков, отсутствие или позднее появление седалищных мозолей, укороченность туловища и очень длинные руки, редкие волосы на теле, выразительная мимика, высокоразвитый мозг, очень сложное поведение. Они образуют семейства малых человекообразных обезьян, или гиббонообразных (Hylobatidae), и крупных человекообразных обезьян) (рис. 4-7). В эту группу входят пять родов современных высших обезьян. Два рода принадлежат к гиббонообразным из лесов Юго- Восточной Азии и с Зондских островов собственно гиббон (включающий шесть видов, и сиаманг (Symphalangy), представленный единственным видом с острова Суматра. Для этих обезьян с ослабленным половым диморфизмом характерна моногамная семейная группа во главе с самцом-вожаком. По ряду признаков они занимают промежуточное положение между мартышкообразными и крупными человекообразными обезьянами (густой волосяной покров, небольшие седалищные мозоли, тип мозга и др. Рис. 4. Гиббон Рис. 5. Орангутан Три рода относятся к семейству понгид. В болотистых лесах Калимантана и Суматры встречаются крупные азиатские понгиды — орангутаны они выделяются в один вид с высокой популяиионной изменчивостью Характерен четкий половой диморфизм рост самца достигает 1, 5 м, масса тела — до 200 кг. Иногда калимантанских и суматранских орангов считают двумя разными подвидами — соответственно P. pygmaeus pygmaeus и P. pygmaeus Африканские понгиды — шимпанзе (Pan) и горилла (Gorilla) — обитают в тропических лесах и на более открытых ландшафтах Экваториальной Африки. Род шимпанзе состоит из двухосновных видов обыкновенного шимпанзе (P. troglodytes) стремя подвидами (P. troglodytes verus, P. troglodytes troglodytes и P. troglodytes schweinfurthii) и карликового шимпанзе Они распространены от 14° северной широты до южной широты, к востоку до озер Виктория и Танганьика. Шимпанзе живут стадами из нескольких десятков особей во главе с самцом-вожаком, Рис. 6. Шимпанзе Рис. 7. Горилла который часто сменяется. Рост обыкновенного шимпанзе доходит до 1, 5 м, вес — 50-60 кг. Род горилл включает единственный вид (Gorilla стремя подвидами из экваториальных лесов Западной и Центральной Африки. Из них западная береговая горилла и восточная равнинная горилла (G. gorilla) встречаются в бассейне Конго восточная горная горилла. gorilla beringei) обитает в вулканических горах Вирунга (Заир. Гориллы — самые крупные из современных приматов, с резко выраженным половым диморфизмом длина тела самца достигает 1, 8-2 м, масса — 200—250 кг. Они живут небольшими стадами во главе с самцом-вожа- ком. Именно с африканскими понгидами человек обнаруживает наибольшую степень близости поданным сравнительной анатомии, эмбриологии, физиологии, кариологии, цитологии, этологии и особенно биохимии, молекулярной биологии и иммунологии. Молекулярными систематиками высказывалось даже предложение об объединении африканских понгид и человека в подсемейство гоминин, тогда как оранги составили бы подсемейство понгин; оба эти подсемейства включаются в семейство гоминид, и др. ). |