Хрисанфова,Перевозчиков Антропология. Антропология
 Скачать 10.39 Mb.
|
|
Глава ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ПОЛИТИПИЯ HOMO SAPIENS § 1. Биологические и социальные термины человеческих общностей 2. Типологический и популяционный подходы при классифицировании. § 3. Морфологическое описание больших рас. § 4. Географическая локализация и краткое описание основных антропологических типов. § 5. Современное распространение антропологических типов. § 6. Количественные методы классификаций Глава ПОПУЛЯЦИОННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ HOMO Антропологическое изучение человека современного вида имеет некоторые специфические черты в сравнении с анализом предыдущих стадий эволюции рода Homo в связи как с общими тенденциями развития человечества, таки с объемом информации о нем. Наиболее яркая тенденция это драматическое ускорение технологического прогресса и естественного прироста численности населения Земли, вследствие чего человек стал, по выражению В. И. Вернадского, планетарным геологическим фактором. Вместе стем его физический тип за последние 30-40 тыс. лет претерпел сравнительно небольшие изменения. Мы шагнули в космос с верхнепалеолитическим генофондом, но объем информации о биологических свойствах Homo sapiens неизмеримо больше, чем о предыдущих эволюционных стадиях. Остеологические материалы древних периодов не ограничиваются единичными и зачастую неполными находками австра- лопитековых, архантропов и палеоантропов, а исчисляются сотнями и тысячами. Исследования современного населения дают информацию практически о любой системе организма. Основным объектом изучения становятся выборки из тех или иных совокупностей людей. Чаше всего они имеют достаточно определенные географические, хронологические и популяционные границы. Ввиду этого становится возможным применение генетико-популяционных методов, широкого спектра статистических методов, благодаря которым удается получать существенно более достоверную информацию об одной из наиболее фундаментальных биологических характеристик человека — его изменчивости 1. ПОПУЛЯЦИЯ, ИЗМЕНЧИВОСТЬ, ПОЛИМОРФИЗМ Популяция. К понятию популяция существует два несколько различающихся подхода. Один из них можно условно назвать «житейским», когда под популяцией подразумевается любая группа людей, животных (иногда даже неодушевленных предметов, объединенных каким-либо общим признаком. В биологии под популяцией понимается группа особей с совершенно определенным набором характеристик. Приведем несколько определений. «Популяцию можно определить как любую группу организмов одного вида (или иную группу, внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией, занимающую определенное пространство и функционирующую как часть биотического сообщества (Одум, Популяция — это сообщество скрещивающихся между собой организмов (О. Солбриг, Д. Солбирг, Под популяцией понимается совокупность особей определенного видав течение достаточно длительного времени (большого числа поколений населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется таили иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления, тех или иных форм изоляции (Тимофеев-Рессовский, Яблоков, Глотов, Второе из приведенных определений явно редукционистское. Последнее определение, несомненно, наиболее полное. Итак, для популяции характерны скрещивание внутри нее, равнове- роятность встречи любых генотипов при образовании последующего поколения (принцип панмиксии), обитание на определенной территории. В реальных популяциях и особенно у человека указанные характеристики практически никогда полностью не выполняются. В первую очередь это касается обмена генетическим материалом с соседними популяциями. Степень изоляции во многом определяет внутреннюю структуру вида, особенно это касается широко расселенных видов, к которым относится и современный человек. У таких видов иерархическая популяционная структура обычно следующая первый уровень — небольшие, локальные, так называемые менделевские популяции второй уровень — группы популяций со значительным обменом генами между ними (примерно до 20% межпопуляционных браков третий уровень — еще более крупные объединения, занимающие большие регионы вплоть до отдельных материков, обмен генетическим материалом между которыми происходит только в граничной зоне. В этой иерархической цепи по мере продвижения от малых популяций к большим в первую очередь нарушается принцип панмиксии. Изменчивость. Понятие изменчивости занимает центральное место в эволюционной биологии. Наличие большой изменчивости у Н. sapiens хорошо известный житейский и научный факт. Нет двух одинаковых людей, даже однояйцовые близнецы при внимательном обследовании обнаруживают небольшие различия. Нет и двух одинаковых популяций человека. Это разнообразие есть прямое следствие генетических и средовых различий. Взаимодействие генотипа индивида со средой формирует его фенотип, который собственно и является объектом изучения. Можно говорить и о фенофонде популяции как отражении взаимодействия ее генофонда со средой. Взаимодействие генотипа и среды может быть очень сложными разнообразным, что часто делает его трудно предсказуемым (рис. 70). Одинаковые генотипы могут давать разные фенотипы в разных средовых условиях, а разные генотипы проявляются в одинаковых фенотипах. Чаще всего генотип определяет не какую-то конкретную величину фенотипического признака, атак называемую норму реакции. Этим термином обозначают границы изменчивости признака при тех или иных средовых условиях. Сам термин изменчивость используется при описании различных точек зрения на биологическое разнообразие и причин, его вызывающих. Изменчивость может быть индивидуальной и групповой (внутри- и меж- популяционной, пространственной и временной, наследственной и сре- довой, систематической и случайной. Но основным понятием в биологии является генетическая изменчивость Кратко ее можно определить как наследственные различия между индивидами или популяциями Эти различия. Хрисанфова Е. Н являются следствием реорганизации генетического материала одним из трех способов а) мутацией — изменением в азотистых основаниях ДНК наследственного материала это так называемые точковые мутации б) хромосомными перестройками — изменениями в положении генов в хромосоме в) рекомбинацией — обменом генетическим материалом между хромосомами (обычно гомологичными) в мейозе. Для того чтобы эти изменения наследовались, они должны происходить в половых клетках. Мутации в соматических клетках тоже вносят свою лепту в изменчивость, но их эволюционное значение мало. Эффект точковых мутаций может быть очень различным — от полного отсутствия их проявления в фенотипе до летальных воздействий. Частота мутаций у человека лежит в интервале от 10 дона локус (ген) в поколении. Если мутация не подхватывается отбором (а таких большинство, шансы на ее сохранение в популяции малы из-за случайной утери при передаче от одного поколения к другому (табл. 8). При современной оценке генома человека в 100 000 функционирующих (структурных) генов в среднем одна из 20 половых клеток (гамет) несет новую мутацию. Полиморфизм. Важным свойством мутаций является их случайность, а также то, что большая часть имеет незначительный фенотипический эффект. Большинство мутаций рецессивны, и поэтому, пока новый аллель не достигает значительной частоты, он находится вскрытом состоянии (в гетерозиготе. Локус становится полиморфным в случае закрепления нового аллеля в популяции и четкого фенотипического отличия признака, который контролируется им, от признака, контролируемого «диким» аллелем того же локуса. Е. Форд дал следующее определение данному явлению Полиморфизм можно определить как сосуществование водной области двух или более обособленных форм какого-либо видав таких соотношениях, что частота самой редкой из них все же слишком велика, чтобы ее можно было отнести за счет повторного мутирования, те. частота должна превышать 10 -5 ». Обычно, когда говорят о полиморфизме, имеют ввиду генетический полиморфизм, те. наличие в локусе нескольких Рис. 70. Различные типы взаимодействия генотипа и среды при формировании фенотипа. По оси абсцисс — изменения в среде по оси ординат — фенотипическое проявление признака А — случай полной зависимости от среды, разные генотипы (1, 2, 3) неразличимы фенотипически. Б — фенотип полностью определен генотипом В — по мере изменения среды (указаны стрелками) ее взаимодействие с генотипом приводит к различным фенотопическим проявлениям. Последний случай встречается наиболее часто в реальных условиях Таблица Вероятность потери единичного мутантного гена (по R. Fisher, таблица приводится в сокращенном виде) Поколение, n 1 2 5 15 63 Без селективного преимущества вероятность потери, ln 0, 3679 0, 5315 0, 7319 0, 8873 0, 9698 1, 0000 вероятносъ сохранения, l - ln 0, 6321 0, 4685 0, 2681 0, 1127 0, 0302 0, При селективном преимуществе (s) в вероятность потери, ln 0, 3642 0, 5262 0, 7246 0, 8783 0, 9591 0, 9803 вероятносъ сохранения, 1 —ln 0, 6358 0, 4738 0, 2754 0, 1217 0, 0409 0, Примечание приводимая таблица может быть интерпретирована и несколько по- иному более половины вновь возникших мутаций будет потеряно через два поколения после их появления. В общем случае вероятность сохранения мутации равна примерно аллелей с достаточной частотой для их фиксации в популяции. Но можно говорить и о полиморфизме по признакам с неизвестным типом наследования, если их фенотипическое проявление имеет ясно выраженный дискретный характер. Когда речь идет о разнообразии между популяциями или иными группами людей, то говорят о политипии. Современный человек обладает значительным генетическим полиморфизмом по результатам изучения различных белков, ферментов и антигенов крови и других тканей, 25-30% его локусов полиморфно. Таким образом, точковые мутации обеспечивают постоянное, но сравнительно медленное обновление генофонда. Рекомбинационный процесс не создает нового, в плане химической структуры, наследственного материала. Обмен между хромосомами приводит к новым сочетаниям локусов и групп сцепления, влияя на разнообразие признаков фенотипа. Он связан также с изменениями в межло- кусном взаимодействии внутри хромосомы, что в последнее время все больше привлекает внимание генетиков. Рекомбинационный процесс создает значительные возможности для генотипической изменчивости, и у видов с медленной сменой поколений (человек в их числе) он имеет гораздо большее значение, чем мутации. Признак. При дальнейшем изложении мы часто будем пользоваться термином признак. К. Мазер и Дж. Джинкс дают следующее определение Термин признак используется в генетике для обозначения любой особенности организма, в отношении которой между особями обнаруживается сходство или различие главным образом наследственного характера (Мазер, Джинкс, 1985). Они также обращают внимание на то, что «... наследственные различия могут быть обусловлены изменениями любого множества генов и «... каждый ген может влиять более чем на один признак Большинство признаков определяется несколькими или многими генами. Если изменчивость признака непрерывна и это связано с действием многих генов, каждый из которых имеет небольшое влияние, то такие системы генов и соответственно определяемые ими признаки называются полигенными В тех случаях, когда изменчивость признака имеет явно прерывистый характер, что обычно связано с действием одного («главного») гена, признак называется моногенным Часто полигенные признаки называются количественными, а моногенные — качественными. Такая классификация признаков несколько условна, но удобна в практической работе. При антропологических исследованиях мы имеем дело с обоими типами признаков, причем довольно широко распространена практика, когда непрерывно варьирующий (количественный) признак в соответствии с каким-либо эмпирическим правилом подразделяется на дискретные категории («большой—малый—средний», «темный—светлый» и т. п. ). Особенно часто эта практика имеет место при описании пигментации, формы и общих размеров. В случае, если категории признака определяются без применения измерительного прибора (на глаз, признак называется описательным В антропологии постоянно и небезуспешно ведутся исследования по разработке количественных (измерительных) методов с целью избавиться от неизбежного субъективизма описательных приемов. Но ввиду того, что многие измерительные методы либо очень сложны, либо разработаны недавно, наши сведения о разнообразии современного человечества по некоторым важным признакам основаны на описательных методах. В тех случаях, когда есть стандартные шкалы, общепринятые и легко воспроизводимые описания категорий признаков, описательные методы обладают вполне достаточной разрешающей способностью. Конкретный набор изучаемых признаков зависит от целей исследования. На настоящий момент трудно найти какую-либо систему в организме, не рассмотренную с антропологической точки зрения. Ниже дано описание лишь незначительной части признаков. Для более детального знакомства необходимо обратиться к специальным методическим работам, указанным в списке литературы в конце книги Martin, 1928; Бунак, 1941; Дебец, 1951; Race, Sanger, 1962; Дебец, Алексеев, 1964; Алексеев Гладкова, 1966; Зубов, 1968; International Biological Programm, Методика морфофизиологических исследований в антропологии, 1981 Хить, 1983; Спицын, 1985 и др. В связи с понятием признак необходимо упомянуть еще об одной проблеме — методической сопоставимости описаний и измерений, проведенных разными исследователями. Данная проблема касается в первую очередь описательных и некоторых измерительных признаков головы и тела. Здесь возможны два источника несопоставимости — сам метод и субъективные ошибки исследователя, причем различия между результатами обследований, проводимых разными специалистами, могут быть очень велики. Ошибки возможны также при определении групп крови, дерматоглифического узора, при молекулярнобиологических исследованиях, но они, как правило, не носят систематического характера § 2. ПРИЗНАКИ С НЕПРЕРЫВНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТЬЮ Пигментация. Основную роль в определении цвета кожи, волос и глаз играют пигментные меланины. Они могут быть черные, коричневые и желтые. Молекулы меланинов — это сложные полимеры, производные тирозина и белков. Продуцируются меланины специальными пигментными клетками — меланоцитами. Синтез меланинов происходит с помощью ферментативного окисления тирозина. Он может усиливаться ультрафиолетовым излучением и специальным гормоном (меланотропином). В коже меланоциты расположены в самом нижнем слое эпидермиса — мальпигиевом. Внутри меланоцитов меланиновые молекулы по мере синтеза образуют гранулоподобные структуры (меланосомы), которые собственно и являются основной единицей пигментации. Они обладают способностью мигрировать в поверхностные слои кожи. Количество и расположение меланиновых гранул создают основную изменчивость цвета кожи от практически черного до очень светлого. Количество же меланоцитов одинаково у людей с сильными различиями в цвете кожи. Степень пигментации зависит от активности меланоцитов, а не от их количества. Большая часть гаммы оттенков цвета кожи у здорового человека определяется сочетанием различных по цвету меланинов и отчасти — просвечиванием гемоглобина крови через кожу (румянец и розоватые оттенки у светло- кожих индивидов, а также состоянием поверхностного (рогового) слоя эпидермиса. Предполагается и некоторое влияние толщины гранулярного слоя. Цвет кожи определяется либо сравнением со стандартной цветовой шкалой, либо спектрофотометрически. Наиболее удачный участок для определения внутренняя поверхность плеча. Эта часть тела не только обычно хорошо закрыта от воздействия света, но и наименее предрасположена к загару. При колориметрии измеряется отраженный свет стандартного источника и применяются различные светофильтры. При длине волны 685 нм кожа жителя Нигерии отражает 24% света, а жителя средней Европы — 64%. Различные буроватые и смугловатые оттенки имеют промежуточное значение (рис. Географическое распределение цвета кожи у современного человека достаточно закономерно (рис. 72). Наиболее темнопигментированы экваториальные группы. По мере удаления от экваториальной зоны кожа светлеет. Эта закономерность привела исследователей к предположению о приспособительном значении цвета кожи. Из житейского опыта хорошо известно явление загара, те. потемнения кожи при действии солнечного света или других источников излучения. Причина Рис. 71. Средние величины отраженного света при спектрофотометрии кожи европеоида (1), монголоида (2), бэккросса европеоидно-негро- идного метиса с европеоидом (гибрида первого поколения евро- пеоида с негроидом (4), бэккросса такого гибрида с негроидом (5) и негроида (6) (по Harrison, 1961) 229 этого — световая активация меланоцитов. Покраснение кожи и болезненный зуд (вплоть до сильного ожога) на начальной стадии загара, а также повышенная частота рака кожи у светлокожих индивидов в условиях усиленной солнечной инсоляции хорошо демонстрирует защитные свойства меланина. В первую очередь это относится к ультрафиолетовой части спектра. Воспаление кожи (эритема) обусловлено действием световых волн длиной около 300 нм. Той же частью спектра инициируется синтез витамина При его дефиците развивается рахит. Собственно потемнение кожи в результате выработки меланина происходит под действием части спектра с длиной волны около 350 нм. Однако ультрафиолетовое излучение составляет только 10% лучистой энергии, достигающей земной поверхности. На видимый свет приходится 45% и столько жена инфракрасный. Они являются основными источниками тепла. Источником теплового излучения может быть не только непосредственный солнечный свет, но и любое нагретое тело. Темная кожа с ее большей поглощающей способностью будет больше нагреваться. Теплоотдача у темнокожих индивидов лишь ненамного больше (примерно на 2-3%), чему светлокожих. Предполагается, что эти особенности причини следствий пигментации кожи привели к наблюдаемой географической закономерности и к исключениям из нее, на чем мы специально остановимся в дальнейшем. Точных данных о типе наследования цвета кожи до сих пор нет, но результаты обследования популяций смешанного происхождения и посемейные исследования свидетельствуют в пользу гипотезы о наличии генов без доминирования и с примерно равным аддитивным действием. Цвет волос обусловлен количеством и типом пигмента в корковом слое волосяного стержня. Основных пигментов два — меланин и феомела- нин, последний имеет красноватый оттенок. Иногда его называют диффузным, в противоположность зернистому (темному) меланину. Известно, что при большом количестве меланина наличие феомеланина маскируется. При малом количестве меланина возможны две ситуации а) феомеланин есть, и волосы имеют различные красноватые оттенки б) феомеланина нет или очень мало, тогда волосы имеют светло-серый, светло-пепельный оттенок. Цвет волос определяют либо с помощью стандартных шкал из прядей естественных (или искусственных) волос, либо спектрофотометрией отраженного света, либо колориметрией растворов с пигментными вытяжками. Последний способ позволяет фиксировать присутствие феоме- ланина даже при маскирующем эффекте меланина (те. в очень темных волосах. Это дает возможность более детального анализа генофонда популяции и особенно важно при сравнении темноволосых популяций (они составляют большинство человечества. О типе наследования цвета волос известно немного. Рыжий цвет волос, видимо, связан с гомозиготностью по рецессивному гену. Содержание меланина скорее всего контролируется локусами аналогично цвету кожи. В светлопигментированных популяциях часто наблюдается мозаицизм в окраске отдельных волосу одного итого же индивида. Волосы разного цвета отличаются друг от друга отражательной способностью (рис. 73), что позволяет делать предположения о возможном адаптивном значении цвета волос при неодинаковой солнечной инсоляции Цвет глаз зависит от количества и положения меланина в различных слоях сосудистой оболочки (радужины). Если в передних слоях пигмента нет, радужина окрашена в голубовато-серые тона. Это объясняется тем, что в свете, отраженном от непиг- ментированного переднего слоя, преобладает коротковолновая часть спектра из-за релеевского рассеяния. При большом количестве пигмента в передних слоях радужина имеет различные карие оттенки. Если же пигмент в передних слоях разрежен, то голубоватые и буро-коричневые оттенки, сочетаясь в разных пропорциях, дают разнообразные смешанные цвета. До сих пор для определения цвета глаз не разработан инструментальный метод (типа спектрофотометрии. Чаще всего используют две описательные шкалы — Р. Мартина и В. В. Бунака. Шкала В. В. Бунака очень удачна в том смысле, что дает возможность достаточно объективно описать множество индивидуальных Рис. 73. Рефлектометрия ивета волосу ев- ропеоида-альбиноса (1), светловолосого европеоида (2), рыжеволосого европеои- да (3), европеоида шатена (4) и негроида) (Barnicot, 1957: цит. по Харрисону и др, вариации цвета радужины, используя только двенадцать категорий. В этой шкале выделено три основных типа темный, переходный (смешанный) и светлый. Каждый тип в свою очередь разделен на четыре варианта: 232 По некоторым данным, светлоглазые индивиды воспринимают фио- летово-голубой конец спектра лучше, чем темноглазые. Также есть предположение, что они имеют более высокую разрешающую способность при рассматривании объектов в дымке и тумане. С другой стороны, при сильном световом потоке темные глаза лучше защищают чувствительную сетчатку от повреждений. Было сделано несколько работ по наследованию цвета глаз. Чаще всего исследователи предполагают наличие 2-3 генов с аддитивным действием и неполным доминированием темных оттенков (Пигмент может окрашивать некоторые слизистые части тела, в частности губы у темнопигментированных групп. У новорожденных представителей всех рас (но чаще более пигментированных) бывает пигментное пятно в области крестца, обычно оно синеватое. Присутствием феомела- нина в коже объясняется наличие так называемых «веснушек». В Европе наблюдается определенная взаимосвязь между степенью пиг- ментированности кожи, волос и глаз, но она неполная, и встречаются популяции с «дискордантной» пигментацией, когда волосы темные, а глаза светлые. Для индивидуальной характеристики такое сочетание в Средней Европе не редкость. В некоторых популяциях, особенно по южному берегу Балтики, довольно часто встречаются индивиды сочень светлыми волосами и светло-карими глазами. Причины подобных феноменов разные. Возможно, что это результат генотипических различий в регуляторных тканевых генах по аналогии с мозаицизмом в цвете волосу одного итого же индивида. Заслуживает внимания и гипотеза о двух независимых ареалах возникновения депигментации по цвету волос и глаз в Евразии. Альбинизм встречается примерно с одинаковой частотой во всех расах. Интересно, что есть сообщения об утолщении кожи на задней поверхности шеи и плечу негров-альбиносов. Трактуется это как защитная реакция в условиях сильной инсоляции при отсутствии пигмента. Очень редко (в пределах частоты мутаций) в темнопигментированных популяциях появляются индивиды со светлыми глазами или волосами. В популяциях австралийских аборигенов Западной Пустыни со значительной частотой присутствует ген светловолосости. Судя по смешанным бракам с европеоидами, у папуасов есть ген, определяющий рыжеволосость (т. е. детерминирующий образование феомеланина). Волосяной покров головы При описании популяций по волосяному покрову головы оценивают форму и жесткость волос. Форма волос как и признаки пигментации, входит в набор обязательных различительных признаков в традиционных расовых классификациях. Под формой понимают собственно форму волос (прямые, волнистые и т. д. ) и их жесткость. По форме выделяют прямые, широковолнистые, волнистые, узко- волнистые, локоновые, вьющиеся, слабокурчавые, сильнокурчавые, сла- боспиральные и сильноспиральные. Степень изгиба коррелирует с формой поперечного среза. Прямые волосы близки к округлым на срезе, а по мере усиления изгиба срез становится все более овальным. Есть также корреляция между формой волоса и величиной изгиба его корневой (подкожной) части и соответственно углом, под которым он проходит через поверхность кожи. Угол выхода из кожи пропорционален толщине дермы. Определяется форма волос по описаниям в методиках и по шаблонным образцам. Форма наследуется, видимо, несколькими генами с аддитивностью, но есть вполне определенный эффект доминирования изогнутых форм над прямыми. У двух прямоволосых супругов дети прямово- лосы. Если супруги различаются по форме волос, то у детей она может Таблица Некоторые параметры поперечного сечения волос в выборках из различных групп (по Vernal, 1962) Группа Китайцы, Жители Западной Европы, Индусы N=26 Нигерийцы, Образцы волос N 580 609 754 Индекс, 83 0, 71 0, 73 0, Площадь среза, мкм 5817 3787 4993 Примечание различия между параметрами поперечного сечения волосу каждого индивида, между индивидами одной выборки и между выборками достоверны нам уровне, кроме попарных различий между индусами и нигерийцами и китайцами по площади среза и индусами и западноевропейцами — по индексу. быть разнообразной, ноне более изогнутой, чему супруга с более волнистыми волосами. Судя по всему волнистая форма волос является гетерозиготным состоянием. По степени жесткости выделяют обычно два варианта волос жесткие (тугие) и мягкие. Определяют их описательно — на ощупь, и хотя это не очень убедительный способно для массовых и тем более полевых исследований он на данный момент единственный. При изучении поперечного среза волоса различия между жесткими и мягкими волосами довольно отчетливы (табл. 9). Первые имеют большую площадь среза, а края клеток кутикулярного слоя плотно прилегают друг к другу. Мягкие волосы кроме меньшей площади среза имеют приподнятые клеточные края, что способствует сцеплению волос друг с другом. При курчавых волосах образуется своеобразный ковер. Иногда такие волосы называют шер- стовидными. Данных о наследовании жесткости в литературе нет. Форма и жесткость наследуются независимо, поэтому возможны любые сочетания этих двух характеристик. Как правило, при описаниях популяций жесткость и форма характеризуются по волосяному покрову головы. Третичный волосяной покров также может иметь диагностическое значение. Он развивается в период полового созревания на лобке ив подмышечных впадинах у представителей обоих полов, ау мужчин может иметь значительное развитие также на лице, груди, животе и конечностях. Внутри- и межгрупповые колебания развития этого признака могут быть очень сильными — от практически полного отсутствия до очень высоких степеней обволошенности всего тела. Для этого признака характерна и большая возрастная изменчивость. Развитие третичного волосяного покрова на разных участках тела имеет коррелированный характерно есть популяции и группы населения, а также отдельные индивиды, у которых сильный рост бороды и усов может сочетаться сочень слабой обволошенностью тела. Обратная ситуация практически не встречается. Оценка развития проводится описательно, чаще всего только для роста бороды (рис. 74) и обволошенности груди. Из-за сильной возрастной изменчивости в подсчеты для взрослой части популяции включаются лишь индивиды старше 25 лет На голове наиболее длинными вырастают прямые и жесткие волосы, самые короткие — спиральные. Седина и облысение чаще встречаются у европеоидных групп. Делались различные предположения о возможном приспособительном значении различных типов и особенностей волосяного покрова. В первую очередь рассматривалась возможная связь волосяного покрова головы с терморегуляцией. Напомним, что примерно энергозатрат при теплообмене приходится на область головы. В виде гипотезы высказывалась идея, что круглые в сечении, прямые, с ровной ку- тикулярной поверхностью и развитой медуллярной частью, с большими межклеточными воздушными пространствами волосы способствуют наибольшей температурной изоляции. Предполагается, что такой же эффектно за счет воздуха в межволосяном пространстве, могут давать плотно сплетенные курчавые волосы. В литературе нам не встретилось описания появления прямоволосых индивидов в группах курчавоволосых за счет мутации, но среди первых курчавоволосые индивиды изредка встречаются. Чаще всего эта особенность держится в семьях, но бывает трудно установить, результат ли это недавней мутации, или так называемая фенокопия. Морфология мягких тканей лица Особенности морфологии мягких тканей лица часто имеют существенное значение при сравнении различных групп людей. Во-первых, строение лица, наравне с пигментацией и волосяным покровом, является важным опознавательным признаком. Во-вторых, лицо и голова в целом представляют собой средоточие входов для информации о внешнем мире, а через речь и мимику — источником информации для других людей. Из психологических экспериментов известно, что при опознании другого человека наш взгляд в основном сканирует треугольник, основанием которого является отрезок, соединяющий наружные углы глаза вершиной — середина ротовой щели. Можно сказать, что внешняя морфология сенсорных систем — также важный источник информации. В строении мягких тканей глазничной области чаще всего описывается ширина глазной щели (широкая, средняя, узкая, ее наклон, те. уровень расположения наружного и внутреннего углов, степень развития складки верхнего века и наличия небольшой, самостоятельной по своему морфологическому происхождению складки, прикрывающей внутренний угол глаза — так называемый эпикантус (рис. 75). Последние два признака имеют значительную возрастную изменчивость и положительно скоррелирова- ны с жироотложением на лице. В некоторых работах по монголоидно- Рис. 74. Схема определения развития бороды по 5-баллыюй шкале. Словесное описание см. в книгах Бунак В. В. Антропометрия. М, 1941; Дебец Г. Ф. Антропологические исследования в Камчатской области. М, 1951. 235 Рис. 75. Особенности строения глазной области Верхний ряд — степень развития складки верхнего века, которая оценивается независимо от протяженности. Второй ряд принципы оценки протяженности складки верхнего века независимо от степени ее развития ρ — означает развитие в проксимальной области т — в медиальной d — в дистальной Нижний ряд — степень развития эпикантуса независимо от развития складки верхнего века Рис. 76. Методы балльной оценки высоты крыла носа и выраженности крыльевой борозды (А). Высота крыла (слева) оценивается независимо от выраженности борозды балл 1 при высоте крыла 1/5 от высоты носа балл 3 — при высоте 1/3 от высоты носа. Выраженность борозды (справа) оценивается как ее протяженность. На Б обычные и более редкие комбинации положения кончика и основания носа европеоидным метисам высказываются предположения о типе наследования эпикантуса. Предполагается участие двух локусов с внутрилокус- ным кодоминированием. Для оценки пропорций носа используются его длина (иногда ее называют высотой) и ширина в крыльях. Отношение ширины к длине (носовой указатель) имеет значительную межгрупповую изменчивость. На общее представление о строении носа сильно влияют положение его кончика и основания по отношению к горизонтали итак называемая высота крыльев носат. е. положение крыльевой борозды на боковой стенке носа (рис. 76). Выступание носа и форма его профиля больше относятся к развитию его костной основы (рис. Рис. 77. Оценка высоты переносья (А поперечного профиля спинки носа (Б и профиля спинки носа (В Высота переносья оценивается как абсолютная проекционная высота над углом глаза. Поперечный профиль спинки (сечение через верхнюю часть спинки около переносья) оценивается независимо от высоты переносья. Профиль спинки носа определяется отдельно в костной и хрящевой части и обязательна оценка общего профиля. Вогнутость костной спинки носа на переносье не принимается во внимание. Изображены наиболее частые сочетания, остальные встречаются редко или являются невозможными 1-1-4 и т. д. ) 237 В точке пересечения горизонтали, проходящей через зрачки, и вертикали, делящей лицо пополам (область переносья, часто определяется признак, важный для идентификации «монголоидности». Это так называемое носо-бровное расстояние — расстояние между линией, соединяющей нижние края бровей, и наиболее вдавленной точкой переносья. В монголоидных группах оно больше, чем в других. В области рта используются обычно три признака толщина губ (расстояние между краями слизистой в сагиттальной части, ширина рта и контур профиля верхней губы. Последний признак может иметь самостоятельное значение независимо от выступания вперед челюсти (рис. Ушная раковина сильно варьируется по форме внутри популяций, а по величине имеет некоторую тенденцию к межгрупповой вариации. Остеологические признаки В эту категорию попадают признаки, техника измерения которых на живом человеке и ископаемом материале (скелете) часто бывает близкой, поэтому данные признаки важны при рассмотрении временных изменений в генофонде популяций. Большинство Рис. 78. Метод оценки толщины губ (в случае различий в толщине верхней и нижней губы они оцениваются отдельно ширина рта во внимание не принимается) Рис. 79. Метод оценки профиля верхней губы (оценивается его общее направление независимо от вогнутости или выпуклости линии профиля) Рис. 80. Метод оценки высоты верхней губы остеологических признаков наследуются значительным количеством ло- кусов. Средовая составляющая в наследуемости может быть достаточно высокой. Принципы измерения данных признаков приведены на схемах (рис. 81). Мы остановимся лишь на некоторых, имеющих существенную географическую изменчивость и часто применяющихся для различения популяций. На голове (и на черепе) чаще всего измеряют продольный, поперечный и высотный диаметры мозговой коробки, высоты лица и носа (а также грушевидного отверстия на черепе, орбиты и ширину лба, скуловую и нижнечелюстную ширину, а также ширину носа (на черепе — грушевидного отверстия) и орбиты. Как абсолютные, таки относительные размеры этих признаков значительно варьируют между группами. При диагностике так называемых больших рас важное значение имеют признаки горизонтальной и вертикальной профилировки лица (рис. Под горизонтальной профилировкой лица понимают степень его упло- ленности, те. степень близости различных точек поверхности лица кво- ображаемой плоскости, перпендикулярной к нему. Под вертикальной профилировкой понимают степень выступания вперед (в вертикальной саггитальной плоскости) различных отделов и точек лица. Углы и указатели горизонтальной профилировки хорошо диагносцируют по вектору Рис. 81. Основные точки и размеры при измерениях головы. Точки: v — верхушечная tr — трихион; g — глабелла; n — назион (верхненосовая); t — трагион (козелковая); go — гонион; gn — гнатион. Размеры в норме анфас 1 — максимальная ширина черепа 2 — наименьшая ширина лба 3 — расстояние между внутренними углами глаз 4— скуловая ширина (ширина лица 5— ширина носа 6— ширина нижней челюсти Размеры в профильной норме 1 — линия, проходящая через козелковую точку и нижний край орбиты, так называемая франкфуртская горизонталь (горизонтальность данной линии является стандартным положением при описаниях и измерениях головы 2 наибольшая длина головы (продольный диаметр 3 — высота головы 4 — длина уха 5 ширина ухаб высота носа (может измеряться от нижнего края бровей, от назион и от наиболее глубокой точки переносья 7— высота средней части лица 8— морфологическая высота лица 9 — физиономическая высота лица (рисунок по Vallois, 1965) 239 Рис. 82. Различия в вертикальной профилировке (А описательное определение горизонтальной профилировки лица (сечение на уровне скуловых дуг, оценка производится независимо от выступания носа и абсолютной ширины лица (Б измерение горизонтальной профилировки на черепе (В) европеоиды—монголоиды, а вертикальной — по вектору европеоиды—не- гроиды. Эти признаки особенно важны при работе с древним населением, когда исследователь лишен возможности ориентироваться на пигментацию и другие признаки внешности. Из признаков, характеризующих величину и форму тела, при анализе межгрупповой географической изменчивости применяют, как правило, лишь немногие слишком велики индивидуальные вариации в морфологии тела. Чаще всего используют длину тела и его пропорции (рис. 83). В основном рассчитывают следующие пропорции соотношения длины корпуса и длины ноги, длины руки и ноги, ширины плечи ширины таза, дистальных и проксимальных отделов (сегментов) конечностей и грудной клетки (табл. 10). Некоторые из них вместе с признаками состава тела, несомненно, связаны с приспособительными реакциями организма. С известной осторожностью можно говорить о различиях в пропорциях сегментов конечностей между экваториалами и монголоидами. Заметим, что многие характерные для группы пропорции устанавливаются очень рано входе онтогенеза и сохраняются на протяжении всей жизни без изменений. Это указывает на существенную наследственную составляющую регуляторных генов в их детерминации, что может служить хорошей предпосылкой для поддержания межгрупповых различий. Одонтологические признаки. В первом разделе учебника различные особенности строения зубов упоминались неоднократно. Но одонтология дает значительный материал для-изучения изменчивости не только древнего но и современного человека. Обычно выделяют две группы одонтологических признаков — измерительные и описательные. В первую попадают измерения коронки зуба и его корневой системы, во вторую — признаки всего зубного ряда, отдельные признаки на зубе и размеры челюстей в краниологии (рис. Различия между группами людей устанавливаются по комплексу редукционных признаков и по признакам, несвязанным с общим направлением редукции зубной системы у человека Зубов) (табл. Наследственные факторы играют значительную роль в детерминации одонтологических признаков. Почти все они определяются многими локусами (полигенны), но есть признаки с довольно простой системой наследования. Например, бугорок Карабелли, вероятнее всего, определяется одним локусом с парой кодоминантных аллелей. Дерматоглифические признаки Под дерматоглификой понимают изучение узоров ладоней и подошв, создаваемых кожными гребешками. Его проводят на отпечатках, сделанных на бумаге типографской краской. Индивидуальность комбинации узоров каждого человека создает поистине необозримый полиморфизм. Его можно систематизировать, если сделать допущения о несущественности некоторых отклонений от основного варианта (типа) узора. Кожные узоры состоят из комбинации элементарных рисунков — триради- усов и дельт (рис. 85, 86). Классическая схема определения и подсчета типов узоров была систематизирована американскими исследователями X. Камминсом и Ч. Мидло. Есть и другой способ учета узорности, основанный на топологическом правиле Л. Пенроуза: D + L = Т где D — число пальцев L — число петель Τ — число трирадиусов. Согласно этому правилу, на любой замкнутой поверхности, заполненной параллельными линиями, которые подходят к границам под прямым углом, формируются рисунки двух типов — петли и трирадиусы. Они ком- плементарны, а число трирадиусов на любой ладонной или подошвенной поверхности зависит от числа пальцев. Рис. 83. Некоторые антропометрические точки и размерные признаки на теле: а — плечевая sst — верхнегрудинная; mst — среднегрудинная; r — лучевая — тазогребневая; is — подвздошноос- тистая; sy — лобковая tro — вертлуж- ная; sty — шиловидная da — пальцевая верхнеберцовая. 1 — длина тела 2 длина туловища 3 — длина корпуса — длина руки 5 — длина ноги (Ро- гикский, Левин, 1978) 241 Таблица Рубрикация длины тела и некоторых относительных показателей (индексов) формы тела и головы Данный способ не только проще технически. Он позволяет проводить сопоставление группа также изучать наследование узоров в простой, двоичной системе понятий. Вместо 4 · 10 19 комбинаций узоров классической схемы метод Пенроуза- Лёш дает примерно 3 - 10 комбинаций на ладонь, что позволяет не только вести обработку данных на компьютере без потери информации, но и лучше сопоставлять данные разных авторов, а также делать проверку правильности расчетов по элементарной формуле. К сожалению, этот метод мало рас- пространен. Наиболее изучены пальцевые узоры на концевых фалангах. Выделяют четыре типа узоров (без учета смежных, переходных и т. п. дуга — А (от английского — узор без трирадиу- Рис. 84. Строение коронки нижних моляров в зависимости от числа и положения бугорков. Стрелками показаны возможные переходы одних форм в другие (по Зубову, 1968) са), петля — L (от английского «loop» — один трирадиус), завиток — от английского «whorl» — два трирадиуса) и составной узор с двумя или более трирадиусами. При подсчете два последних варианта обычно объединяют в один. Т а блица Некоторые одонтологические признаки в разных группах населения (по Зубову, 1973) Группа Русские Памирцы Лопари Негры Австралийские аборигены Эскимосы Индейцы пекос Средний модуль верхних моляров, мм, 00 9, 83 9, 74 10, 94 11, 75 10, 75 10, 56 Лопатооб- разность, % 3, 6 - 18, 8 12, 2 43, 0 95, 3 89, 5 Бугорок Карабелли на M 1 , % 41, 8 21, 5 3, 4 5, 8 10, 0 0, 0 8, Дистальный гребень тригонида на M 1 , % 3, 4 3, 5 3, 5 0, 0 — 33, бугор- ковый M 2 , % 9, 3 6, 6 10, 7 17, 4 5, 0 76, 6 32, 6 243 Рис. 85. Основные элементы папиллярных узоров а — петля 6 — трирадиус. Варианты пальцевых узоров (схематично в — дуга г — петля д — круг или давойная петля Рис. 86. Сложность дерматоглифического рисунка на ладони и пальцах а минимальная б — максимальная Кроме подсчета частоты встречаемости узора есть и обобщенные показатели. Наиболее распространен дельтовый индекс: Если на всех пальцах есть только дуги, то DL 10 равен 0, если завитки то 20. Поданным табл. 12 хорошо видно, что при значительной межгруп- повой изменчивости нет полного совпадения с традиционными классификациями. Это вполне согласуется с фактом отсутствия взаимосвязи между дерматоглифическими и расоводиагностическими признаками. Некоторая Т а блица Частота встречаемости пальцевых узоров в некоторых группах населения (по Т. Д. Гладковой, 1966), % Группа Русские Киргизы Англичане Испанцы Конголезцы Пигмеи Бушмены Китайцы Австралийцы Индейцы Майя А 7, 3 2, 5 5, 0 6, 5 7, 7 12, 9 12, 7 4, 2 0, 9 7, 6 L 63, 0 47, 2 74, 8 63, 2 62, 6 69, 5 61, 6 57, 1 38, 0 59, 2 W 32, 1 46, 3 20, 2 30, 3 29, 5 17, 6 25, 7 38, 7 60, 9 33, 2 DL 10 12, 23 14, 38 11, 52 12, 38 12, 16 10, 49 11, 48 13, 45 15, 98 12, 57 244 Таблица Средние величины общего пальцевого гребневого счета (по К. Chakraborty, географическая упорядоченность есть в признаке так называемого гребневого счета, при котором делается подсчет числа гребешков от дельты трирадиуса до центра узора (табл. Исследованиями ГЛ. Хить было показано большое диагностическое значение при решении антропологических задач следующего набора признаков дельтовый индекс, индекс Камминса (обобщенный показатель направления линий на ладонях, положение осевого карпального трира- диуса, наличие узоров на гипотенаре и тенаре, наличие добавочных три- радиусов на ладонных межпальцевых подушечках. Важной особенностью этого набора признаков является отсутствие сколько-нибудь значительных внутригрупповых корреляций между отдельными признаками, что помогает избежать дублирования информации. Изменчивость дельтового индекса в большой степени контролируется генетически, а изменчивость индекса главных ладонных линий имеет сравнительно небольшую наследственную составляющую. Оба признака относятся к классу полигенных. Видимо, практически нет дерматоглифических признаков, которые контролировались бы одним локусом, но некоторые признаки, как полагают, контролируются небольшим числом локусов. |