Блок 1 Вопрос 1 Возбудимые ткани
 Скачать 6.33 Mb.
|
|
Вопрос 8: Законы раздражения и возбуждения возбудимых тканей. Законы раздражения: «силы», «времени», «градиента». Законы возбуждения: «всё или ничего», «силы». Закон Гоорвега-Вейса-Лапика. Хронаксиметрия. 1) Закон силы Прежде всего, необходимо помнить, что возбуждение может возникнуть при деполяризации мембраны до критического уровня (КУД). Раздражитель минимальной силы, вызывающий возбуждение называется пороговым. Раздражитель, сила которого превышает пороговый уровень, называется сверхпороговым. Следует обратить внимание на то, что, чем больше сила сверхпорогового раздражителя, тем быстрее возникает возбуждение. A - подпороговый стимул, B – пороговый стимул, C – сверх- пороговый стимул. Закон времени Следует подчеркнуть, что согласно закону времени, слишком короткие по длительности стимулы не способны вызвать возбуждение, какими бы сильными они небыли. A — подпороговый стимул достаточной длительности для возникновения потенциала действия, B — пороговый стимул, недостаточной длительности для возникновения потенциала действия C — подпороговый стимул более чем достаточной длительности для возникновения потенциала действия. Важным следствием закона времени является введение понятия полезное время – минимальное время, которое необходимо для действия рассматриваемого раздражителя, чтобы возникло возбуждение. Почему полезное? Потому что дальнейшее действие раздражителя на структуру в состоянии возбуждения бесполезно, ничего уже не изменишь. Бесполезно теряется время. Чем больше сила раздражителя, тем меньше полезное время. Закон градиента A — прямоугольный пороговый стимул, B —стимул, с линейно нарастающей силой, вызывающий ПД, C — стимул, с более полого нарастающей силой, не вызывающий ПД. Зависимость ответной реакции от градиента раздражения. Зависимость ответной реакции от градиента раздражения была подмечена еще Дюбуа-Реймоном, который определил, что результат действия электрического тока на ткань зависит от быстроты изменения плотности силовых линий раздражающего тока. Градиент раздражения отражает взаимосвязь между ответной реакцией, силой раздражения и временем его воздействия. 3) Закон «силы-времени» Гоорвега-Вейса-Лапика Русский физиолог Н. Е. Введенский в 1892 обосновал значение времени как фактора, определяющего ход физиологической реакции. Было также экспериментально установлено (голландский физик Л.Горвег, 1892, французский физиолог Ж.Вейс, 1901), что значение стимула, вызывающего возбуждающий эффект в тканях, находится в обратной зависимости от длительности его действия и графически выражается гиперболой Хронаксия— полезное время раздражения, сила которого равна удвоенной реобазе минимальное время. Зависимость между силой тока и временем его действия. Хронаксия (по Гоорвегу, Вейсу и Лапику). Р — реобаза, Хр — хронаксиия. При хронаксиметрии вначале определяется реобаза, т.е. пороговая сила раздражения при достаточно большой его длительности. Время, в течение которого действует или должен действовать пороговый раздражитель, равный значению реобазы, получило название полезного времени. Определив реобазу, производится удвоение найденного значения и находится минимальная длительность, при которой это электрическое раздражение способно вызвать возбуждение и ответную реакцию - хронаксия. 2) Законы возбуждения: «всё или ничего», «силы» Процессы возбуждения могут протекать по двум законам – «все или ничего» и «силы». Если с увеличением силы стимула увеличивается сила ответной реакции возбудимой структуры, говорят, что возбуждение происходит по закону «силы». Если сила ответной реакции возбудимой структуры при прочих равных условиях даёт максимальную ответную реакцию («всё») при любой силе порогового или сверхпорогового раздражения и не даёт никакого ответа («ничего») при подпороговом раздражении, говорят, что возбуждение происходит по закону «все или ничего». Как графически отображают законы возбуждения? Для одиночных образований (нерное волокно, мышечное волокно) выполняется закон «всё или ничего». Если речь идет о целом образовании, например, нервном стволе, содержащем отдельные аксоны, или о скелетной мышце как совокупности отдельных мышечных волокон, то в этом случае каждое отдельное волокно тоже отвечает на раздражитель по типу "все или ничего", но если регистрируется суммарная активность объекта (например, внеклеточно отводимый ПД), то его амплитуда в определенном диапазоне на- ходится в градуальной зависимости от силы раздражителя: чем больше сила раздражителя, тем больше ответ. Если говорить о законе силы в приложении к нерву, мышце, можно выделить два порога – минимальный и максимальный. Вопрос 9: Полярные законы действия постоянного тока на возбудимые структуры (Э.Пфлюгер, Б.Ф.Вериго) Действие постоянного подпорогового тока на возбудимые структуры. Замыкательно-размыкатель 1) Действия постоянного подпорогового тока на возбудимые ткани (Пфлюгер, Вериго). В 1859 г. немецкий физиолог Пфлюгер Э.Ф.В. установил, что если на нерв воздействовать слабым (подпороговым) постоянным током, то его возбудимость под катодом повышается, а под анодом снижается. В 1883 г. российский (пермский) физиолог Б.Ф.Вериго значительно дополнил наблюдения Э.Пфлюгера и пока- зал, что как повышение возбудимости под катодом, так и снижение её под анодом характерно только для первоначального действия постоянного подпорогового тока, т.е. это явление временное. Если ток действует достаточно долго, то под катодом возбудимость снижается, становясь меньше исходной (в состоянии покоя), а под анодом может повыситься. Как это объясняют? Разберём механизм действия постоянного подпорогового тока на возбудимые структуры в рамках мембранной теории возбуждения. Вначале выясним вопрос как располагаются электроды, через которые на возбудимую структуру подаётся подпороговый ток. Раздражающие электроды могут быть расположены внеклеточно и внутриклеточно (все до этого главное) При внеклеточном расположении электродов говорят об «аппликации тока», при внутриклеточном — об «инъекции тока». У одного и другого способа воздействия есть достоинства и недостатки. При «инъекции тока» по сравнению с «аппликацией тока» все будет наоборот: то, что происходит при аппликации под катодом, будет происходить при инъекции анода, а то, что происходит при аппликации под анодом, будет происходить при инъекции катода. Вначале действия постоянного тока под катодом происходит деполяризация мембраны (физический катэлектротон), а под анодом — гиперполяризация (физический анэлектротон) При этом вначале действие постоянного тока уровень критической деполяризации или не изменяется, или его изменения малы по сравнению со сдвигами мембранного потенциала. Следовательно, мембранный потенциал под катодом приближается, а под анодом удаляется от критического уровня деполяризации. При длительном действии постоянного тока, как и при воздействии медленно нарастающих по силе раздра- жителей, происходит сдвиг критического уровня деполяризации (КУД). При этом направленность сдвига критического уровня деполяризации и под катодом и под анодом соответствует изменению мембранного потенциала, а абсолютная величина сдвига будет больше. Это в конечном итоге приводит к снижению возбудимости под катодом (катодическая депрессия), а под анодом к возможному её повышению (анодическая экзальтация) Вопрос 10: Замыкательно-размыкательные законы Э. Пфлюгера 2) При раздражении нерва или мышцы постоянным током возбуждение возникает в момент замыкания постоянного тока только под катодом, а в момент размыкания — только под анодом. Эту закономерность открыл в 1859 г. Э.Пфлюгер. Как это было сделано? Умертвили участок нерва. При этом электротоническое проведение тока на поврежденном участке сохранилось, а возбудимость этого участка исчезла. Один из электродов установили на поврежденном участке, а второй — на неповрежденный. Если с неповрежденным участком соприкасается катод, возбуждение возникало в момент замыкания тока. Если же катод устанавливали на поврежденном участке, а анод — на неповрежденном, возбуждение возникает только при размыкании тока. Длительная сверхпороговая деполяризация возбудимых структур Длительная сверхпороговая деполяризация преобразуется в возбудимых клетках в ритмический разряд потенциалов действия При более сильном токе происходят в принципе такие же процессы, но скорость нарастания деполяризации увеличивается и, следовательно, повышается частота генерирования потенциалов действия. При длительном действии деполяризующего стимула частота генерирования постепенно уменьшается. Это явление называется адаптацией Вопрос 11: Пикообразные потенциалы действия. Понятие. Регистрация, опыт К.Маттеуччи. Фазы. Ионный механизм формирования. Изменение возбудимости при возбуждении (Н.Е.Введенский). 1) Готовят два нервно-мышечных препарата лягушки, накладывают нерв второго препарата на мышцу первого; ритмичное раздражение нерва первого препарата вызывает тетаническое сокращение обеих мышц. Потенциал действия— это кратковременное изменение разности потенциала между наружной и внутренней поверхностями мембраны (или между двумя точками ткани), возникающее в момент возбуждения. При регистрации потенциала действия с помощью микроэлектродной техники наблюдается типичный пикообразный потенциал. В нем выделяют следующие фазы или компоненты: 2) 1. Локальный ответ — начальный этап деполяризации. 2. Фазу деполяризации — быстрое снижение мембранного потенциала до нуля и перезарядка мембраны (реверсия, или овершут). 3. Фазу реполяризации — восстановление исходного уровня мембранного потенциала; в ней выделяют фазу быстрой реполяризации и фазу медленной реполяриэации в свою очередь, фаза медленной реполяризацик представлена следовыми процессами (потенциалами): следовая негативность (следовая деполяризация) и следовая позитивность (следовая гиперполяризация) 3) В потенциале действия выделяют несколько фаз • фаза деполяризации; • фаза быстрой реполяризации; • фаза медленной реполяризации (отрицательный следовый потенциал); • фаза гиперполяризации (положительный следовый потенциал). 1. Фаза деполяризации. Развитие ПД возможно только при действии раздражителей, которые вызывают деполяризацию клеточной мембраны. При деполяризации клеточной мембраны до критического уровня деполяризации (КУД) происходит лавинообразное открытие потенциалчувствительных Na+-каналов. Положительно заряженные ионы Na+ входят в клетку по градиенту концентрации (натриевый ток), в результате чего мембранный потенциал очень быстро уменьшается до 0, а затем приобретает положительное значение. Явление изменения знака мембранного потенциала называют реверсией заряда мембраны. 2. Фаза быстрой и медленной реполяризации . В результате деполяризации мембраны происходит открытие потенциалчувствительных К+ -каналов. Положительно заряженные ионы К+ выходят из клетки по градиенту концентрации (калиевый ток), что приводит к восстановлению потенциала мембраны. В начале фазы интенсивность калиевого тока высока и реполяризация происходит быстро, к концу фазы интенсивность калиевого тока снижается и реполяризация замедляется. 3. Фаза гиперполяризации развивается за счет остаточного калиевого тока и за счет прямого электрогенного эффекта активировавшейся Na+ / K+ помпы. 4 ) Изменения возбудимости при возбуждении. Свойством ПД является способность оставлять после себя длительные следовые изменения возбудимости, которые проявляются в изменении порога для последующих раздражений. После периода рефрактерности возбудимость клетки постепенно восстанавливается; этот период восстановления длится примерно 3 мс. Далее возбудимость на какой-то период может даже превосходить исходный уровень, так что ПД оказывается возможным вызвать более слабым стимулом. Затем на протяжении очень длительного периода возбудимость оказывается снова пониженной; общая длительность этого периода может достигать 0,1 сек. Таким образом, нервный импульс хотя и длится сам по себе всего несколько миллисекунд, оставляет после себя примерно в 100 раз более длительный след. Фазы: 1. Следовая супернормальность – следовое повышение возбудимости. 2. Следовая субнормальность – следовое понижение возбудимости. Их выраженность и длительность очень варьирует у нервных клеток различных типов. 2) Вопрос 12: Распространение возбуждения. Распространение возбуждения как автоволновой процесс. Описание процессов распространения возбуждения.Тау-модель Н.Винера-А.Розенблюта. Аннигиляция волн возбуждения. 1) Процесс распространения волн возбуждения в тканях организма имеет ряд существенных особенностей по сравнению с механическими и электромагнитными волнами. Главное — эти волны распространяются в активных средах. Активная среда — это среда, состоящая из большого числа отдельных элементов, каждый из которых является автономным источником энергии. Элементы активной среды имеют контакт между собой и могут передавать импульс возбуждения от одной клетки к другой. В таких средах распространяются волны возбуждения, называемые автоволнами. Автоволны — это самоподдерживающиеся волны возбуждения в активной среде, сохраняющие свои харак- теристики постоянными за счет распределенных в среде источников энергии. Характеристики автоволны в установившемся в режиме зависят только от локальных свойств активной среды и не зависят от начальных условий. 2) При распространении автоволны не происходит переноса энергии. Энергия не переносится, а освобождается, когда до участка активной среды доходит возбуждение. Можно провести аналогию с пожаром в степи. Пламя распространяется по области с распределенными запасами энергии (по сухой траве). Каждый последующий элемент (сухая травинка) зажигается от предыдущего. И таким образом распространяется фронт волны возбуждения (пламя) по активной среде (сте- пи). В τ-модели постулируется, что каждый элемент активной среды, может находиться в одном из трех состояний (фазовых состояний): 1. τ — возбуждение 2. R - τ — «рефрактерный хвост» 3. покой Элемент в состоянии τ (возбуждения): - не может быть возбуждён соседним элементом - может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя - уровень его мембранного потенциала выше критического уровня деполяризации Элемент в состоянии R - τ («рефрактерного хвоста»): - не может быть возбуждён соседним элементом - не может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя - уровень его мембранного потенциала ниже критического уровня деполяризации, но выше потенциала покоя Элемент в состоянии покоя: - может быть возбуждён соседним элементом (при условии, что трансмембранный потенциал соседнего элемента выше значения порога рассматриваемого). - не может возбудить соседний элемент - уровень его мембранного потенциала равен потенциалу покоя Допущения τ-модели: 1. конфигурация потенциала действия упрощена 2. не учитываются состояния относительной рефрактерности, а весь период R считается аб- солютно рефракторным или просто рефрактерным. Из представленной модели следует, что возможны лишь три типа перехода элемента из одного фазового состояния в другое: 4. 1. возбуждение ® рефрактерный хвост 5. 2. рефрактерный хвост ® покой 6. 3. покой ® возбуждение 3) Аннигиляция автоволн. В однородных средах, в которых R и V одинаковы в любом участке, длина волны возбуждения постоянна. В таких средах две встречные волны гасят друг друга, поскольку каждая из волн накладывается на невозбудимую зону встречной волны Рис. 209260850. Аннигиляция плоских автоволн. В неоднородных средах процесс распространения автоволн усложняется. Неоднородной называется активная среда, в различных участках которой значения R и V могут быть не одинаковыми. Активная среда организма, например миокард, неоднородна. В разных участках миокарда могут проходить кровеносные сосуды, нервные волокна и другие включения. При патологиях, например при возникновении зон некроза, свойства этих зон могут существенно отличаться и по рефрактерности R, и по скорости проведения волны V от этих параметров в участках нормальной мышцы. Очевидно, что длины ав- товолн в различных участках неоднородных активных сред будут неодинаковыми. При выполнении определенных условий это может приводить к сердечным аритмиям, некоторые механизмы которых рассматриваются ниже. Всегда ли движение автоволн навстречу друг другу заканчивается аннигиляцией? Нет. Вопрос 12: Повторный вход возбуждения (re-entry). Понятие Механизм формирования Микро- и макро re-entry в миокарде. Клиническое значение. Реверберация. 1) механизм возникновения циркуляции возбуждения по замкнутым возбудимым структурам называется повторным входом возбуждения или reentry. 2)Таким образом, для развития механизма повторного входа волны возбуждения необходимо два условия: 1) односторонняя блокада проведения и 2) замедление проведения импульса по цепи re-entry. Соблюдение этих условий возможно в том случае, если соседние клетки будут различаться по скорости проведения импульсов и продолжительности рефрактерного периода. 3) Различают macro re-entry (макрориентри) и micro re-entry (микрориентри). При таком делении учитывают размеры петли (круга), в которой осуществляется повторный вход. Для формирования macro re-entry с характерными для него свойствами требуются определенные условия: а) существование двух каналов проведения, разделенных между собой функционально или анатомически (односторонняя блокада одного из них); б) наличие потенциально замкнутой петли движения импульса; в) замедление скорости распространения импульса, так что ни в одной точке петли волна возбуждения не встречается с зоной рефрактерности. Если такой процесс ограничивается одним re-entry, то на ЭКГ регистрируется экстрасистола. Если круговое движение импульса существует длительное время, возникает серия преждевременных ЭКГ-комплексов, т.е. приступ тахикардии. При электрической кардиостимуляции отдела сердца, где существует петля re-entry, весь миокард одновременно переводится в состояние абсолютной рефрактерности, и циркуляция импульса прекращается. Наиболее наглядно это проявляется при дефибрилляции сердца. Описанный механизм macro re-entry лежит, как полагают, в основе трепетания предсердий. При другой разновидности повторного входа - micro re-entry - движение импульса происходит по малому замкнутому кольцу, не связанному с каким-либо анатомическим препятствием , итог- тахиаритмии. 4) Реверберация возбуждения— длительная циркуляция импульсов возбуждения в сетях нейронов или между различными структурами ц.н.с. Реверберация возбуждения наблюдается в так называемом рефлекторном последействии, когда рефлекторный акт заканчивается не сразу после прекращения, а через некоторый (иногда длительный) период, а также играет определенную роль в механизмах кратковременной (оперативной) памяти. Сюда же относится корково-подкорковая реверберация, которая играет важную роль в высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных. |