Вопрос 19: Синапсы скелетных мышечных волокон.
Строение.
Этапы передачи возбуждения.
Потенциал концевой пластинки.
Миниатюрный потенциал концевой пластинки.
1)
1 — аксон мотонейрона: 2 — мышечное волокно; 3 — синаптическая щель; 4 — пальцевидные инвагинации сарколеммы; 5 — митохондрии мышечного волокна; 6 — синаптические пузырьки;
7 — леммоцит; 8 — ядра мышечного волокна.
2
) 1. Деполяризация пресинаптической мембраны пришедшим по аксону потенциалом действия (ПД).
2. Открытие потенциалзависимых Сa++-каналов на пресинаптической мембране и поступление Сa++ в пресинапс (пассивный транспорт).
3. Выход в синаптическую щель ацетилхолина путем экзоцитоза.
4. Диффузия медиатора к постсинаптической мембране.
5. Взаимодействие ацетилхолина с Н-холинорецепторами постсинаптической мембраны мышечного волокна.
6. Открытие никотиновых рецепторных каналов постсинаптических каналов, пассивный вход Na+ в мышечное волокно.
7. Образование потенциала концевой пластинки - ПКП (возбуждающего постсинаптического потенциала -
ВПСП) в области постсинаптической мембраны.
8. Электротоническое распространение ПКП в околосинаптическую область.
9. Формирование ПД мышечного волокна на сарколемме околосинаптической области.
3) В нервно-мышечном синапсе (
рис. 382.1
)
ацетилхолин синтезируется в окончаниях двигательных нервов и накапливается в пузырьках. Когда в окончание приходит потенциал действия, ацетилхолин из 150-
200 пузырьков высвобождается в синаптическую щель и связывается с
холинорецепторами
(холинорецепторы нервно-мышечных синапсов принадлежат к
N- холинорецепторам
), плотность которых особенно высока на гребнях складок постсинаптической мембраны. Каналы, сопряженные с холинорецепторами, открываются, в клетку входят катионы (в основном
Na+), и происходит деполяризация постсинаптической мембраны, называемая потенциалом концевой пластинки. Поскольку этот потенциал в норме всегда сверхпороговый, он вызывает потенциал действия, распространяющийся по мышечному волокну и вызывающий сокращение. Потенциал концевой пластинки короткий, так как ацетилхолин, во-первых, быстро отсоединяется от рецепторов, во-вторых – гидролизуется
АХЭ
4) Один квант ацетилхолина активирует 1,5·103 каналов. Через один активированный канал нейромышечного соединения проходит приблизительно 2·104 одновалентных ионов. Постоянная времени затухания миниатюрного потенциала концевой пластинки соответствует постоянной времени закрытия канала.
Постоянная времени закрытия канала зависит от разности потенциалов на мембране (потенциалзависимый канал). Деполяризация продлевает, а гиперполяризация укорачивает время открытых каналов.
Экзаменационный вопрос (21)
Вопрос 21: Электрические и смешанные синапсы. Нексусы.
Строение.
Механизм проведения возбуждения.
Основные свойства электрических синапсов, нексусов.
Сравнение электрических и химических синапсов.
1)
2) Механизм проведения возбуждения аналогичен механизму проведения возбуждения в нервном волокне. Во время развития ПД происходит реверсия заряда пресинаптической мембраны. Электрический ток, возникающий между пресинаптической и постсинаптической мембраной, раздражает постсинаптическую мембрану и вызывает генерацию в ней ПД
3) Свойства электрических синапсов
Быстродействие (значительно превосходит в химических синапсах)
Слабость следовых эффектов (практически отсутствует суммация последовательных сигналов)
Высокая надежность передачи возбуждения
Пластичность
Одно- и двухсторонность передачи
4)
Свойство
Электрический
синапс
^ Химический
синапс
Направление
передачи сигнала возможно в обе стороны только от пре- к постсинаптической мембране (как правило)
^ Физиологический
эффект только возбуждение возбуждение и торможение
Скорость передачи
информации высокая есть синаптическая задержка
^ Точность
низкая высокая (строго по
передачи
информации химическому адресу
Пластичность отсутствует есть (основа обучения и памяти)
^ Чувствительность
к температуре нет есть
Вопрос 22: Морфо-функциональные характеристика мышечной ткани.
Типы мышечной ткани.
Сократительные структуры на основе актомиозинового хемомеханического преобразователя.
Морфо-функциональные различия типов мышечной ткани.
1)
Различают два основных типа мышечной ткани: поперечнополосатую и гладкую. К поперечнополосатым относят мышцы скелета и миокард. Миокард по своим морфологическим и физиологическим характеристиками занимает промежуточное положение между скелетной и гладкой мышцей, поэтому принято сравнивать 3 типа мышц:
1. Поперечнополосатую скелетную мышцу
2. Поперечнополосатую сердечную мышцу
3. Гладкую мышцу
2)
Стабильные актиновые миофиламенты, прикреплённые к плотным тельцам, и нестабильные миозиновые, формирующиеся в процессе сокращения, — сократительный аппарат миоэпителиальных клеток. Сходное строение актомиозинового хемомеханического преобразователя в миоэпителиальных клетках и в ГМК указывает на идентичный механизм сокращения этих клеток. Сокращаясь, миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета из концевых отделов по выводным протокам желёз. Ацетилхолин стимулирует сокращение миоэпителиальных клеток слёзных и потовых желёз, норадреналин — слюнных желёз, окситоцин — лактирующих молочных желёз.
3) Миокард по своим морфологическим и физиологическим характеристиками занимает промежуточное положение между скелетной и гладкой мышцей, поэтому принято сравнивать 3 типа мышц
1. Поперечнополосатую скелетную мышцу
2. Поперечнополосатую сердечную мышцу
3. Гладкую мышцу
Вопрос 23: Скелетная мышечная ткань: морфофункциональные
особенности.
Иерархия структурных сократительных компонентов.
Типы скелетных мышечных волокон.
Структурная организация миофибриллы. Саркомер.
Моторная единица.
1) Скелетная мышца состоит[Мф4] из мышечных волокон. У человека количество этих волокон в мышце устанавливается через 4 - 5 месяцев после рождения и затем практически не изменяется. При рождении ребенка толщина (диаметр) их составляет примерно 20 % толщины волокон у взрослых людей. Диаметр мышечных волокон может значительно изменяться под воздействием тренировки.
Мышечное волокно покрыто тонкой эластичной мембраной — сарколеммой. Ее структура подобна структуре мембран других клеток, в частности нервных. Мембрана мышечных клеток играет важную роль в возникновении и проведении возбуждения.
Миофибрилла — это пучок параллельно лежащих нитей (миофиламентов) двух типов — толстых и тонких.
Толстые нити состоят из миозина, а тонкие — из актина. Кроме того, в состав тонких миофиламентов входят еще два белка — тропомиозин и тропонин, играющие регуляторную роль в процессах сокращения и расслабления.
2) Классификация скелетных мышечных волокон и мышц:
1. по расположению и основной функции экстрафузальные и интрафузальные
2. характеру сокращения - фазные и тонические
3. скорости сокращения – медленные и быстрые
4. механизму ресинтеза АТФ – окислительные (красные) и гликолитические (белые)
Экстра- и интрафузальные мышечные волокна
Интрафузальные мышечные волокна вместе c чувствительными нервными окончаниями формируют мышечные веретёна. Мышечные веретёна – это рецепторный аппарат формирующий и передающий в ЦНС информацию о состоянии скелетной мышцы.
Экстрафузальные мышечные волокна образуют основную массу мышцы и выполняют всю работу, необходимую для движения и поддержания позы.
Фазные и тонические мышечные волокна
Экстрафузальные мышечные волокна подразделяют на
1. фазные, осуществляющие энергичные и быстрые сокращения.
2. тонические, специализирующиеся на поддержании статического напряжения, или тонуса.
3) Саркомер принято считать структурно-функциональной единицей (СФЕ) миофибриллы скелетных и сердечных миоцитов.
Тёмная полоска носит название А-диска, светлая
- I-диска. А-диск в центре более светлый и эта область называется Н-полоской. Края А-диска более тёмные называются S-зоной.
4) Группа мышечных волокон и иннервирующий их мотонейрон определяются как моторная единица - минимальная функциональная единица мышечной системы. Число мышечных волокон, составляющих моторную единицу варьирует от мышцы к мышце. Там, где требуется тонкий контроль движений, например, в пальцах или мышцах глаз, моторные единицы малы, как правило не более 5 - 20 волокон; там, где тонкий контроль не требуется - в мышцах спины и бедра, моторные единицы намного крупнее и состоят из более, чем тысячи волокон.
Вопрос 24: Молекулярный механизм сокращения и расслабления мышцы Механизм скользящих нитей Электромеханическое сопряжение Цикл миозиновых мостиков При сокращении мышечного волокна происходит укорочение множества последовательно соединенных саркомеров, величина А-дисков не изменяется, а величина I-дисков уменьшается тем больше, чем сильнее сократилась мышечная клетка. Основное положение теории скользящих нитей: во время сокращения мышцы актиновые и миозиновые нити не укорачиваются, происходит скольжение тонких актиновых нитей вдоль толстых миозиновых к середине саркомера (рис.9). Роль ионов кальция (Са) в механизме мышечного сокращения. Передача информации от возбужденной клеточной мембраны к миофибриллам состоит из ряда последовательных процессов, ключевую роль в которых играют ионы Са. Внутри мышечного волокна ионы Са концентрируются в саркоплазматической сети (система трубочек, цистерн, цилиндров, расположенных продольно и поперечно и окружающих каждую миофибриллу). Поперечная система сообщается с внешней средой клетки. В состоянии покоя ионы Са активно (Са - насос) транспортируются из саркоплазмы в сеть. Импульс от мотонейрона изменяет МПП мышечного волокна и вызывает формирование МПД. МПД распространяется от сарколеммы по мембранам поперечной системы внутрь клетки, изменяет проницаемость мембран продольных трубочек саркоплазматической сети. В результате ионы Са покидают саркоплазматическую сеть, подходят к миофибриллам. Ионы Са выполняют роль переключателя: освобождают на актине места прикрепления поперечных мостиков, которые в состоянии покоя заблокированы. Актин имеет вид 2 нитей бус, скрученных в виде спирали по 14 бусин в каждом витке. В желобках между ними лежат нити тропомиозина, а через регулярные промежутки сферические молекулы тропонина. В покое длинные молекулы тропомиозина и тропонина расположены так, что блокируют прикрепление поперечных мостиков миозина к нитям актина. Под влиянием ионов Са молекулы тропомиозина деформируются - опускаются в желобки между цепочками актина, открывая участки прикрепления для мостиков. Повышенная концентрация ионов Са в миофибриллярном пространстве сохраняется несколько миллисекунд, а далее они «перекачиваются» обратно в саркоплазматическую сеть с помощью «кальциевого насоса» против градиента концентрации. Работа поперечных мостиков. Нити миозина несут поперечные мостики (выступы из 150 молекул миозина). В момент сокращения каждый поперечный мостик связывает нить миозина с соседней нитью актина под углом 90º, далее наклоняется под углом 45º, происходит синхронное движение к центру саркомера – «гребок». Это обеспечивает скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых и укорочение саркомера на 1% длины. Множество молекулярных движений поперечных мостиков ведут к макроскопическому сокращению мышцы. При расслаблении мышцы поперечные мостики отделяются от нитей актина, удлинение мышцы носит пассивный характер. Актиновые и миозиновые нити скользят в обратном направлении под влиянием сил упругости мышечных волокон и сокращения мышц – антагонистов. АТФ – источник энергии для сокращения. Известно, что миозиновые мостики, взаимодействующие с актином содержат каталитически активные центры для расщепления АТФ. АТФ расщепляется только в случае прикрепления мостика миозина к актину. Вероятно одна молекула АТФ расщепляется в каждом цикле на прикрепление – отделение каждого мостика. Чем больше мостиков в активном состоянии, тем выше скорость расщепления АТФ и сила, развиваемая мышцей. Скорость сокращения тем выше, чем больше «гребков» в единицу времени совершают поперечные мостики. Предполагается, что АТФ связывается с мостиком после завершения «гребка», давая энергию для разделения взаимодействующих белков актина-миозина, нового присоединения мостика, следующего «гребка». Рабочий цикл миозиновых мостиков поперечнополосатого миоцита включает следующие процессы (рис. 709270802):
Рис. 709270802. Рабочий цикл миозиновых мостиков поперечнополосатого миоцита.
1. Головка миозина, несущая продукты гидролиза АТФ (АДФ + фосфат) соединяется с миозинсвязывающим участкам актиновой нити.
2. АДФ и фосфат покидают миозиновую головку. Головка миозина изменяет конформацию за счёт шарнирного участка в области шейки миозина. Происходит гребковое движение, продвигающее актиновую нить к центру саркомера (рабочий ход).
3. Головка миозина связывается с молекулой АТФ, что приводит к отделению миозина от актина.
4. Гидролиз АТФ восстанавливает конформацию молекулы миозина, и она оказывается готовой вступить в новый цикл.
Рис. 709270834 показывает цикл миозиновых мостиков без деталей и может быть использован студентом при ответе.
Рис. 709270834. Рабочий цикл миозиновых мостиков поперечнополосатого миоцита.
Головка миозина совершает около пяти циклов в секунду.
Когда одни головки миозина толстой нити производят тянущее усилие, другие в это время свободны и готовы вступить в очередной цикл.
Вопрос 25:Типы и режимы сокращения скелетных мышц. Типы мышечного сокращения Одиночные сокращения Тетанические сокращения 1) У скелетной мышцы выделяют одиночное сокращение и суммированное сокращение, или тетанус. 2) Одиночное сокращение - это сокращение, которое возникает на одиночный стимул, достаточный для вызова возбуждения мышцы. После короткого скрытого периода (латентный период) начинается процесс сокращения. При регистрации сократительной активности в изометрических условиях (два конца неподвижно закреплены) в первую фазу происходит нарастание напряжения (силы), а во вторую - ее падение до исходной величины. Соответственно эти фазы называют фазой напряжения и фазой расслабления Суммированные сокращения возникают в том случае, если на мышцу наносятся 2 и более раздражения, причем всякое последующее раздражение (после предыдущего) наносится либо во время 2-й фазы (расслабления или удлинения), либо во время 1-й фазы (укорочения или напряжения). Одиночное сокращение: А - потенциал действия; Б - сокращение мышцы; 1 - фаза напряжения; 2 - фаза расслабления Суммированное сокращение: а - одиночное сокращение; б-г - зубчатый тетанус; д - гладкий тетанус 3)При слиянии одиночных мышечных сокращений во время ритмического раздражения наблюдается тетанус (тетаническое сокращение). При низких частотах раздражения механический ответ может быть волнообразным, так как волокно частично расслабляется в промежутках между стимулами, - это зубчатый тетанус. Если частоту раздражения повысить, получается гладкий тетанус без осцилляции Вопрос 26: Сила и работа скелетной мышцы. Виды работы скелетной мышцы. Энергообеспечение работы. Теплообразование при мышечном сокращении. Закон средних нагрузок. 1) • динамическая преодолевающая работа совершается, когда мышца, сокращаясь, перемещает тело или его части в пространстве; • статическая (удерживающая) работа выполняется, если благодаря сокращению мышцы части тела сохраняются в определенном положении; • динамическая уступающая работа совершается, если мышца функционирует, но при этом растягивается, так как совершаемого ею усилия недостаточно, чтобы переместить или удержать части тела. 2) АТФ (аденозинтрифосфат) – универсальный источник энергии, снабжающий работающие мышцы энергией. АТФ (аденозинтрифосфат) -> АДФ (аденозинфосфат) + энергия АДФ (аденозинфосфат) – вещество, до которого распадается АТФ в результате мышечной работы. Вместе с АДФ высвобождается энергия используемая мышцами. АТФ расходуется в течение 2 секунд интенсивной мышечной деятельности. Восстанавливается АТФ из АДФ. Рассмотрим основные системы восстановления (ресинтеза) АТФ. 3) Согласно первому закону термодинамики, общая энергия системы и ее окружения должна оставаться постоянной. Скелетная мышца превращает химическую энергию в механическую работу с выделением тепла. А. Хиллом было установлено, что все теплообразование можно разделить на несколько компонентов: 1. Теплота активации — быстрое выделение тепла на ранних этапах мышечного сокращения, когда отсутствуют видимые признаки укорочения или развития напряжения. Теплообразование на этой стадии обусловлено выходом ионов Са2+ из триад и соединением их с тропонином. 2. Теплота укорочения — выделение тепла при совершении работы, если речь идет не об изометрическом режиме. При этом, чем больше совершается механической работы, тем больше выделяется тепла. 3. Теплота расслабления — выделение тепла упругими элементами мышцы при расслаблении. При этом выделение тепла не связано непосредственно с процессами метаболизма. 4) Правило средних нагрузок – мышца может совершить максимальную работу при средних нагрузках. Работа мышц измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы. Между грузом, который поднимает мышца, и выполняемой ею работой существует следующая закономерность. Внешняя работа мышцы равна нулю, если мышца сокращается без нагрузки. По мере увеличения груза работа сначала увеличивается, а затем постепенно падает. Наибольшую работу мышца совершает при некоторых средних нагрузках. Утомление – физиологическое состояние мышцы, которое развивается после совершения длительной работы и проявляется снижением амплитуды сокращений, удлинением латентного периода сокращения и фазы расслабления. Причинами утомления являются: истощение запаса АТФ, накопление в мышце продуктов метаболизма. Утомляемость мышцы при ритмической работе меньше, чем утомляемость синапсов. Поэтому при совершении организмом мышечной работы утомление первоначально развивается на уровне синапсов ЦНС и нейро-мышечных синапсов. | 
Скачать 6.33 Mb.