ответы экзамен. Эволюция пищеварительной системы и особенности питания у представителей разных классов позвоночных животных
 Скачать 7.56 Mb.
|
|
80. Характеристика механизмов устойчивости растений к патогенным организмам. Фитоиммунитет – невосприимчивость растений к патогенам, а также к насекомым, обеспечивается множеством механизмов: выработкой низкомолекулярных фитонцидов, обладающих антибактериальными и фунгицидными свойствами, рецепторами распознавания специфических белковых и углеводных последовательностей, характерных для многих возбудителей, и системой подавления экспрессии генов при помощи РНК в качестве противовирусной защиты. Фитопатогенные микроорганизмы относятся к гетеротрофам и способны жить и размножаться лишь при наличии готового органического вещества. Различают истинный, или облигатный, паразитизм, когда паразит целиком и полностью зависит от питающего его растения. Факультативный паразитизм, когда микроорганизм может быть сапрофитом или полусапрофитом и питаться за счет мертвого субстрата и лишь в особых случаях переходить на паразитический образ жизни. Механизмы воздействия на растения патогенных организмов. Паразитарные организмы обладают весьма мощным и динамичным ферментным аппаратом, способным перерабатывать самые разнообразные группы веществ, начиная от целлюлозы, гемицеллюлозы, пектина и лигнина и кончая белками и нуклеиновыми кислотами. Патоген выводит из строя, прежде всего, наиболее жизненно важные центры клеток, их белоксинтезирующую систему, митохондрии, хлоропласта и другие органеллы и структуры, связанные с энергообменом. У восприимчивых к болезням растений происходит нарушение не только мембран отдельных органелл, но и плазмалеммы, снижение вязкости цитоплазмы и устойчивости ее к коагуляции. Эти деструктивные изменения связаны с действием различного рода токсинов, вырабатываемых патогеном. Системы, связанные с синтезом АТФ, также блокируются. У зараженных растений снижается интенсивность фотосинтеза, развивается хлороз, уменьшаются площадь листовой пластинки у продолжающих вегетировать растений, сухая масса листа, стебля, корня. Механизмов устойчивости растений к патогенным организмам. Для защиты от потенциальных вредителей и болезней у растений имеется большой арсенал приспособлений. Хорошим барьером для некоторых бактерий и грибов являются кутикула и перидерма. Шипы и жгучие волоски надежно защищают растения от крупных животных, однако они имеются не у всех видов растений и бесполезны против мелких вредителей и патогенов. Главным же оружием у всех растений служит химическая система защиты, которая насчитывает тысячи разнообразных соединений вторичного происхождения. Именно вторичные соединения обеспечивают основную защиту растения от поедания животными и инфицирования патогенами. К подавляющему большинству патогенов у растений имеется врожденный иммунитет. Почти непреодолимым барьером для многих патогенов, не обладающих специальными приспособлениями для активного проникновения, служат покровы и клеточная стенка растений. И только их повреждение может открыть паразиту доступ к внутренним тканям. Причиной видового иммунитета растения часто является его пищевая непригодность для патогена. Это может определяться наличием токсических соединений, отсутствием или низким содержанием в тканях растения веществ, например стеринов, необходимых для нормального развития паразита или фитофага. Растения обладают большим спектром токсических соединений, которые все время присутствуют в тканях независимо от того, подвергались они инфицированию или нет. Некоторые из них (например, сапонины) постоянно находятся в активной форме, другие же хранятся в виде неактивных предшественников в вакуоли (цианогенные гликозиды, глюкозинолаты) и активируются только при повреждении клеток. Синтез таких прототоксинов, которые было предложено называть фитоантисипинами, осуществляется цитоплазматическими ферментами, которые активируются при повреждении тканей патогеном. Именно фитоантисипины часто выступают в качестве первого химического барьера на пути проникновения патогена. Одним из самых эффективных способов защиты растительных организмов от повреждения является реакция сверхчувствительности (СВЧ), т. е. быстрая локальная гибель инфицированных растительных клеток вместе с патогеном, что, в конечном счете, обеспечивает устойчивость всего растения. В том случае, когда несколько растительных клеток быстро распознают патоген и погибают вместе с ним, выживает целый организм. Поэтому самым важным этапом во взаимодействии растения с патогеном является процесс распознавания паразита. Специфичность взаимодействия определяется белковыми продуктами генов устойчивости (R-генов) растения- хозяина и генов авирулентности патогена. Каждому гену авирулентности патогена соответствует свой ген устойчивости растения. Окислительный взрыв - процесс образования большого количества активных форм кислорода (АФК) и свободных радикалов на поверхности клетки. Этот процесс является одной из наиболее ранних реакций практически на любые стрессовые воздействия (как биотической, так и абиотической природы). В реакции СВЧ окислительный взрыв завершается появлением некротических пятен и гибелью части клеток растения-хозяина, а также патогена. При этом в некротических участках формируются механические барьеры, препятствующие распространению патогена по тканям. Синтез фитогормонов. Образование при окислительном взрыве больших количеств пероксида водорода также является причиной активации синтеза фитогормонов — салициловой и жасмоновой кислот. Повышение содержания салициловой кислоты (СК) усиливает реакцию СВЧ, поскольку салицилат является ингибитором каталазы - фермента, расщепляющего пероксид водорода. То есть пероксид водорода, активируя синтез салициловой кислоты, способствует еще большему накоплению активных форм кислорода и таким образом вызывает усиление СВЧ- реакции. Жасмоновая кислота активирует экспрессию ряда генов, продукты которых позволяют растениям адаптироваться к патогенам и механическим повреждениям. К их числу относятся токсичные для патогенов низкомолекулярные цистеин-богатые белки тионины и полипептиды дефензины, ферменты, участвующие в синтезе фитоалексинов (большой группы метаболитов вторичного происхождения, которые подавляют развитие патогена). При инфицировании растения в каком-либо одном месте очень часто происходит формирование устойчивости к последующему нападению во всех тканях и органах организма. Это явление было названо системной приобретенной устойчивостью (СПУ), или системным приобретенным иммунитетом. Важным свойством системного иммунитета является быстрота его появления. При повторном заражении некротические пятна появляются гораздо быстрее, чем при первичном. У растений встречается еще один тип защитных реакций, индуцируемых патогенами, который называют индуцируемой системной устойчивостью (ИСУ). Этот тип защиты растительных организмов наблюдается, в частности, при инокуляции отдельными штаммами ризобактерий. ИСУ не требует для своей реализации салициловой кислоты, а регулируется такими фитогормонами, как жасмоновая кислота и этилен. ИСУ эффективна против тех патогенов, которые индуцируют жасмонат- и этилен-зависимые защитные механизмы. Устойчивость растений к фитофагам. Вещества, служащие растениям для защиты от насекомых, очень разнообразны. Среди них имеются яды, способные убить любое животное. Поэтому животные обычно избегают ядовитых растений. Другие вторичные соединения придают растениям неприятный вкус, что также отпугивает травоядных животных. Для животных, как правило, также токсичны присутствующие в растениях многие терпеноиды и эфирные масла, цианогенные гликозиды и некоторые непротеиногенные аминокислоты. Цианогенные гликозиды при повреждении тканей разлагаются с выделением цианистой кислоты, а токсичность непротеиногенных аминокислот связана с тем, что они могут включаться в белки вместо обычных аминокислот и, таким образом, повреждать их. 81. Газоустойчивость растений. Характеристика механизмов, объясняющих газоустойчивость растений. ГАЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ – способность растений сохранять свою жизнеспособность при относительно больших концентрациях газов, обычно чуждых нормальному составу атмосферы. В силу этого растения (гл. обр. лесная растительность) считаются наиболее эффективным средством очищения атмосферы от промышленных примесей. К ним относятся газообразные соединения: сернистый газ (SO2), оксиды азота (NO, NO2), угарный газ (СО), соединения фтора и др., углеводороды, пары кислот (серной, сернистой, азотной, соляной), фенола и др., твердые частицы сажи, золы, пыли, содержащие токсические оксиды свинца, селена, цинка и т.д. Загрязняющие атмосферный воздух компоненты (эксгалаты) по величине частиц, скорости оседания под действием силы тяжести и электромагнитному спектру подразделяют на пыль, пары, туманы и дым. Газы и пары, легко проникая в ткани растений через устьица, могут непосредственно влиять па обмен веществ клеток, вступая в химические взаимодействия уже на уровне клеточных стенок и мембран. Пыль, оседая на поверхности растения, закупоривает устьица, что ухудшает газообмен листьев, затрудняет поглощение спета, нарушает водный режим. Газочувствителъностъ – это скорость и степень появления у растений патологической реакции на токсическое действие газов. В разработку теории газоустойчивости большой вклад внес Н А. Красинский (теория фотоокисления). Согласно этой теории токсичные газы нарушают фотосинтетическую деятельность растений. Снижение фотосинтетической активности влечет нарушение роста и развития растений. На свету происходит фотоокисление белков, аминокислот и других веществ, которое приводит к гибели клеток. Угнетение фотосинтеза происходит задолго до появления видимых повреждений тканей. Общими внешними признаками повреждения токсичными газами являются некрозы и хлороз листьев, дальнейшее их отмирание и преждевременное опадение. Поскольку эти признаки схожи при действии на растения разных газов, точно определить причину нарушений только по внешнему виду часто не представляется возможным. Действие токсиканта на растения зависит от дозы, которая равна произведению его концентрации в атмосфере на продолжительность воздействия. Доза газа в окружающей среде определяется специальными стандартами по контролю загрязнения воздуха. Отмечается, что одно и то же растение может быть устойчивым к одному и неустойчивым к другому газу. Например, кукуруза проявляет высокую устойчивость к диоксиду серы, но сильно повреждается фтористым водородом (HF). Фасоль, томат, шпинат относительно устойчивы к HF, но чувствительны к оксидам азота. Для газоустойчивости существенна способность растений 1) регулировать поступление токсических газов, 2) поддерживать буферность цитоплазмы и её ионный баланс, 3) осуществлять детоксикацию образующихся ядов. Несмотря на успехи в исследовании газоустойчивости растений, единой и общепризнанной теории устойчивости не существует. Значительный вклад в разработку различных вопросов теории газоустойчивости растений внесли В. Крокер, Н. П. Красинский, Е. И. Князева, М. Д. Томас, Ю. З. Кулагин, Г. М. Илькун, В. С. Николаевский и др. Газоустойчивость у различных растений неодинакова. В основе различий разных видов лежат их физиологобиохимические и биологические особенности. В зависимости от механизмов, ее определяющих, газоустойчивость классифицируется как: биологическая, анатомо-морфологическая, физиолого-биохимическая. Под биологической газоустойчивостью следует понимать зависимость устойчивости растений от биологических особенностей (фазы роста и развития, скорости роста, наличия критических периодов), систематического положения и географического происхождения, светолюбия и др. Анатомо-морфологическая устойчивость связана с особенностями строения растений. Скорость поглощения газов зависит от числа устьиц, динамики их движения (степени открытия) в течение суток, толщины кутикулы, эпидермиса, толщины губчатой ткани, отношения высоты палисадной ткани к высоте губчатой и объема полостей в губчатой паренхиме. Физиолого-биохимическая устойчивость определяется индивидуальными особенностями метаболизма растений, скоростью протекания биохимических реакций, способностью утилизировать ядовитые вещества, связывать их белками цитоплазмы и т.д. Устойчивость растений к вредным газам определяется в значительной мере способностью устьиц закрываться в ответ на увеличение концентрации газов в воздухе. Важен также уровень содержания в клетках катионов (К+, Са2+, Na+), способных нейтрализовать кислоты, поддерживая постоянство pH цитоплазмы. Крайней чувствительностью к вредным газам отличаются лишайники, они могут служить индикаторами чистоты воздуха. Сосудистые растения менее чувствительны к газам, по сравнению с лишайниками и мхами, так как поглощают воду из почвы, в которой токсические кислые газы нейтрализуются. Среди сосудистых растений наиболее чувствительны к вредным газам вечнозеленые деревья, кустарники, кустарнички; более устойчивы лиственные древесные растения, которые ежегодно сбрасывают листья, и травы. Из числа декоративных растений очень чувствительны к вредным газам гладиолусы, тюльпаны, нарциссы, а устойчивы левкои, цинния, астры, алиссум, целлозия, гайллардия. Адаптация растений к действию газов. У растений в процессе эволюции не могла сформироваться устойчивость к вредным газам, так как современная флора формировалась в течение тысячелетий в условиях, при которых их мало содержалось в атмосферном воздухе. Поэтому способность противостоять повреждающему действию газов основывается на механизмах устойчивости их к другим неблагоприятным факторам.  Группы устойчивости растений. Обычно по степени устойчивости выделяют три категории растений: устойчивые, среднеустойчивые, неустойчивые. Данная классификация была дана В.С. Николаевским. Критерием устойчивости служит размер площади некрозов в процентах от общей поверхности листа. Кроме того, могут использоваться такие показатели, как уменьшение всхожести семян, энергия роста и урожайность растения, метод биологических тестов и некоторые физиолого-биохимические, анатомоморфологические показатели. Способы повышения устойчивости растений к вредным загрязнениям могут быть различными. Селекционные методы. Агротехнические приемы. На плодородных почвах растения меньше страдают от загрязненности воздуха и оказываются более долговечными. Важное значение для нейтрализации кислых газов, поступающих с осадками в почву, имеет известкование. Газоустойчивость повышается также в результате предпосевной обработки семян слабыми растворами микроэлементов (марганца, кобальта). Для повышения устойчивости растений к токсическим веществам следует правильно снабжать растения водой. Важное значение в повышении устойчивости растений к фитотоксикантам имеет характер размещения растений в посадках. Агротехнические приемы. На плодородных почвах растения меньше страдают от загрязненности воздуха и оказываются более долговечными. При внесении удобрений в почву нейтрализуются накапливающиеся в ней вредные вещества, улучшаются условия существования микроорганизмов, способствующих детоксикации и нейтрализации вредных примесей. Важное значение для нейтрализации кислых газов, поступающих с осадками в почву, имеет известкование. Газоустойчивость повышается также в результате предпосевной обработки семян слабыми растворами микроэлементов (марганца, кобальта). Для повышения устойчивости растений к токсическим веществам следует правильно снабжать растения водой. Обычно чем лучше водоснабжение растений, тем шире открыты устьица, интенсивнее транспирация и более активное поступление токсикантов. Вместе с тем осадки смывают с листьев вредные вещества, вымывают из их тканей хлор, сернистый газ и т.д. Удаление пыли способствует усилению процессов жизнедеятельности листьев. Важное значение в повышении устойчивости растений к фитотоксикантам имеет характер размещения растений в посадках. Отдельно стоящие деревья и кустарники более подвергаются их действию по сравнению с теми, которые находятся внутри древостоя. По этой причине посадки деревьев в зоне атмосферных загрязнений должны располагаться достаточно плотно. Под влиянием загрязнителей происходит замедление роста побегов, более быстрое их старение. В этих условиях путем обрезки растений можно стимулировать процессы омоложения вегетативных и генеративных органов. Положительное значение в защите неустойчивых к фитотоксикантам растений имеет посадка перед ними устойчивых деревьев и кустарников (Пахомова, 1999; Кузнецов, 2005; Якушина, 2005). Биофизика 82. Биологические мембраны и их функции. Химический состав и модели структурной организации биологических мембран. Биофизика мембран – важный раздел биофизики клетки и имеет большое значение для биологии и медицины. Основа строения животных и растений – живая клетка. Обязательными условиями ее существования являются: Автономия по отношению к окружающей среде (содержимое клетки не должно смешиваться с окружающим ее веществом, т.е. должна быть автономия химических реакций в клетке и органелл. Связь с окружающей средой – непрерывно регулируемый обмен веществ и энергией между клеткой и окружающей средой, т.е. живые клетки – открытые системы; клетки ограждают себя от внешних сред тонкой оболочкой толщиной несколько молекулярных слоев = 10 нм – это поверхностная (плазматическая) мембрана. Мембраной ограничено большинство клеточных структур: ЭПС, митохондрии, липосомы, ядра и др. Это внутриклеточные мембраны, толщиной 5-6 нм. Важным условием существования клетки является нормальное функционирование клеточных мембран. Различают следующие функции биологических мембран: Барьерная – обеспечивает селективный регулируемый пассивный и активный обмен веществами с окружающей средой. Селективный – избирательный, т.е. одни вещества переносятся через мембрану, а другие – нет. Регулируемый значит, что проницаемость мембраны для определенных веществ меняются в зависимости от функционального состояния клетки. Матричная – обеспечивает определенное взаимное расположение и ориентацию мембранных белков, обеспечивает их оптимальное взаимодействие. Механическая – прочность и автономность клетки и клеточных структур; а также биологические мембраны выполняют следующие функции: Энергетическая – синтез АТФ на внутренней мембране митохондрий и фотосинтез в мембранах хлоропластов; Генерация и проведение биологических потенциалов; Рецепторная – обеспечивает мембранные процессы различных видов рецепции: механический, акустический, зрительный, обонятельный, вкусовой и температурный. Общая площадь всех биологических мембран в организме человека – несколько десятков тысяч м2 , что играет огромную роль в жизненных процессов. Всякие биологические мембраны имеют общие структурные фрагменты, основные являются представители двух классов веществ – липидов и белков. Соотношение от 4:1 до 1:4. Углеводы в небольшом количестве 2-10% и связаны с липидами (гликолипиды) или белками – гликопротеины. Имеются и полисахариды. В состав еще входят вода и неорганические соли. Наиболее важной структурный компонент – липиды – низкомолекулярные вещества с гидрофобными (водоотталкивающие) свойствами. В среднем они составляют 40% сухой массы мембраны. Выделяют липиды трех типов: фосфолипиды, холестерол и гликолипиды. Это амфипатические молекулы, т.е. имеют сильно полярные группы: гидрофильные и гидрофобные части. |