I. общая паразитология определение паразитизма и паразитологии ее содержание, объем и подразделение на частные дисциплины

• Название: I. общая паразитология определение паразитизма и паразитологии ее содержание, объем и подразделение на частные дисциплины
• Дата: 30.05.2018
• Размер: 0.85 Mb.
• Имя файла: Uchebnik_Kosminkova_Chast_1.doc
• Тип: Документы; #45390
• страница: 2 из 19

Происхождение паразитизма

В настоящее время нет сомнений в том. что паразитизм является вторичным по своему происхождению, приобретенным некоторыми организмами в процессе эволюции и закрепленным генетически (Inglis. 1974). Пути же адаптации к паразитизму многообразны.

Довольно твердо установлено, что облигатные эктопаразиты мог-ли получить свое происхождение от хищников (упомянутый ранее пример). Конская пиявка, питаясь мелкими водными обитателями,является, конечно, типичным хищником. Когда же эта пиявка приса­сывается к телу крупных млекопитающих животных и питается их кровью, то хищничество становится настоящим паразитизмом, хотя и временным и наружным. Комары и другие виды кровососущих дву­крылых вотношении питания принципиально отличаются от конс­кой пиявки.

Постельный клоп, персидский клещ и др. многократно питаются кровью своих хозяев и относятся к временным паразитам.

Блохи в стадии имаго живут на животных, питаются их кровью и считаются типичными эктопаразитами. Личинки же и куколки блох обитают только вне тела животных и являются обычными свободно-живущими организмами.

Что касается происхождения эндопаразитов, то некоторые из них могли произойти от эктопаразитов. Например, Вольфартова муха, в отличие от других видов мух, откладывает свои личинки на раны. язвы и слизистые оболочки наружных половых органов, а также в рот, нос и уши животных. Их личинки, следовательно, являются эк­топаразитами. Но иногда личинки мух этого вида мигрируют из носа и рта в лобные и челюстные пазухи животных, т.е. становятся эндо­паразитами. Личинки овечьего, лошадиного и оленьего носовых ово­дов тоже паразитируют в носовых ходах, в решетчатой кости и лоб­ных пазухах, но уже обязательно и только здесь.

Личинки желудочных и подкожных оводов также являются об-лигатными эндопаразитами.

Клещи рода Psoroptes паразитируют на поверхности кожи жи­вотных, являются эктопаразитами, а клещи рода Sarcoptеs проде­лывают извилистые ходы в эпидермисе и на границе его с сосочковым слоем кожи откладывают свои яйца. Эти клещи бесспорно адап­тировались к эндопаразитизму.

Происхождение паразитов кишечника животных от свободножи-вущих организмов представляется вполне вероятным. Например, в воде и в почве, а также на корнях растений и в корнеклубнях обычно обитает большое количество нематод. Их зародыши от яиц до личи­нок развиваются в этих же условиях. Несомненно, известная часть яиц и личинок нематод заглатывается различными животными, по­падает в их кишечник, в кагором они могли становиться сначала факультативными, а позднее и облигатными паразитами. Развитие нематод рода Strongyloides служит демонстративным примером воз­можного перехода нематод от свободноживущего образа жизни к па­разитическому. Развитие этих нематод совершается следующим пу­тем. Свободноживущая генерация самцов и самок стронгилоидеса обитает в почве в качестве сапрозоев. Самки этих нематод здесь же откладывают свои яйца, из которых вылупляются личинки. В зави­симости от степени влажности почвы и температуры, личинки пре-вращаются затем либо в генерацию свободноживущих самцов и са­мок, либо в филяриевидных личинок. Последние могут сохраняться в почве, мигрировать на влажную траву, но развития не претерпе-вать. Попадая же на кожу животных (во время их лежания на земле), филяриевидные личинки проникают в толщу кожи животных, из нее попадают в кровь, кровью заносятся в легкие, из легких выхаркива­ются в ротовую полость, заглатываются, попадают в кишечник и в нем уже превращаются в партеногенетических самок. Последние от­кладывают яйца, из которых вылупляются личинки тоже двух сор-тов: либо рабдитовидные, из которых затем сформировываются сам­цы и самки свободноживущей генерации, либо филяриевидные, пре­вращающиеся только в партеногенетических самок в кишечнике животных (обычно молодняка).

Многие нематоды кишечника животных (Strongylata), являющиеся облигатными паразитами, сохраняют в своем развитии подобие раз­витию стронгилоидеса с некоторым, так сказать, упрощением, а имен­но: у них не формируются партеногенетические самки и свободно-живущие генерации самцов и самок. Развивающиеся на почве ли­чинки стронгилят заглатываются животными и реже проникают в их организм через неповрежденную кожу. и. совершив миграцию, превращаются в половозрелых самцов и самок.

Относительно происхождения гельминтов, развивающихся с учас­тием промежуточных хозяев, установился довольно твердый взгляд, что такие паразиты первично были паразитами низших животных, а современные дефинитивные хозяева являются для них вторичными

хозяевами.

Относительно происхождения паразитов крови существует два мнения. Согласно одному из них, кровепаразиты позвоночных пер­воначально были исключительно кишечными паразитами различных беспозвоночных животных и лишь с переходом последних к крово-сосущем) образу жизни вторично приспособились к новой среде оби­тания в кровяном русле позвоночных, куда случайно попадали при акте кровососания.

Другое мнение о происхождении кровепаразитов таково, что они возникли из кишечных паразитов одного и того же хозяина. Это мне­ние базируется на таком примере: Eimeria perforans кролика (кокци-дия) обычно паразитирует в эпителиальных клетках кишечника, а при большом скоплении часть кокцидий этого вида проникает под эпителиальную ткань ворсинок кишечника. Для других видов кок­цидий кролика, например E.magna. Е.media. E.irresidua такая лока­лизация паразитов является обычной. Аналогичная локализация на­блюдается также у кокцидий кошек и собак (Isospora rivolta). Образу­ющиеся в субмукозе ооцисты не имеют возможности выделяться из нее во внешнюю среду и обычно погибают в ней.

Дальнейший шаг к превращению в кровепаразитов мог произойти только при выносе паразита из тканей хозяина с помощью перенос­чиков. Примером служит развитие кокцидии ящерицы. Первоначаль­но кокцидии развиваются у нее в эпителиальных клетках кишечника бесполым путем. Половые же клетки сформировываются уже только в подслизистом слое стенки кишечника ящерицы. Здесь они опло­дотворяются, после чего формируются не ооцисты, а голые спорозо­иты. Они проникают в кровеносные капилляры кишечника ящери­цы, а затем вэритроциты, в которых сохраняются до тех пор, пока не попадут вместе с кровью ящерицы в кишечник клеща Lyponyssus saurerum. нападающего на ящерицу в качестве временного паразита. , Попав в клеща, пораженные кокцидиями эритроциты захватывают­ся эпителиальными клетками кишечника клеща. Эритроциты при этом лизируются. а освобождающиеся спорозоиты остаются в эпи­телиальных клетках до тех пор. пока клеща не съест ящерица. В ее кишечнике тело клеща переваривается, а освобождающиеся при этом спорозоиты внедряются в эпителиальные клетки кишечника ящери­цы, и цикл развития кокцидий повторяется. В данном примере клещи L.saurerum являются типичными проме­жуточными хозяевами кокцидий ящерицы.

Еще более глубокое приспособление кишечных простейших стано­виться паразитами крови показывается на примере развития кокци­дий лягушки (Lankesterella minima). Спорозоиты этой кокцидии проникают не в эпителиальные клетки кишечника, а в эндотелиальные клетки кровеносных сосудов лягушки. Здесь происходит сначала бес­полое размножение паразитов, затем половое. Сформировывающие­ся при этом спорозоиты внедряются в эритроциты лягушки и оста­ются в них. В случаях нападения пиявок на лягушек, содержащих в эритроцитах спорозоитов, последние попадают в кишечник пиявок, внедряются в эпителиальные клетки их кишечника и остаются в них до тех пор, пока лягушка не съест пиявку. Дальнейшее развитие па­разита совершается так же, как и у кокцидий ящерицы после поедания ею клещей.

Дальнейшая эволюция паразитов крови заключается в том, что паразиты внедряются в эритроциты не в стадии спорозоитов, а рань­ше. Например, возбудитель малярии человека (Plasmodium) все ста­дии шизогонии проходит в эритроцитах. Но имеются сообщения, что и эти паразиты первоначально развиваются в клетках эндотелия со­судов, размножаются в них бесполым путем и уже после этого про­никают в эритроциты.

Влияние паразитизма на строение и размножение паразитов

Паразитический образ жизни, несомненно, отразился на различ­ных сторонах физиологии и морфологии паразитов. При этом, чем большее количество жизненных функций паразит, так сказать, пере­дал хозяину, тем, естественно, более заметно изменилась его морфо­логия.

Например, временные паразиты из числа насекомых в основном сохранили все особенности строения тела, свойственные и свобод-ноживушим формам животных этого класса, утратив лишь крылья. Таковы блохи, вши, власоеды и некоторые другие.

Морфология паукообразных класса Linguatulida, паразитирующих в носовых ходах собак, оленей, зайцев, лошадей, казуистически -человека и других, настолько изменилась под влиянием паразитиз­ма, что у этих паразитов полностью утратились конечности и тело уплощилось. Поэтому лингватулид ранее относили к трематодам под названием Pеntastoma (пятиусток), пока не удалось заметить, что у личинок этих паразитов имеются членистые конечности. Облигат-ные эндопаразиты претерпели особенно значительные отклонения в морфологии и биологии. Например, гельминты утратили органы зре­ния, цестоды и скребни лишились органов пищеварения. Нету гель­минтов органов дыхания, отсутствуют кровь и лимфа и т.д..

Некоторые паразиты вместе с тем приобрели дополнительные орга­ны. Например, у цестод на сколексах образовались присоски и хити­новые крючья: у трематод одна присоска (брюшная) используется только в качестве органа фиксации. Половой аппарат у паразитов подвергся особенно большим изменениям. Трематоды и цестоды, за очень редкими исключениями, оказались гермафродитами. У нема­тод из трахеи кур (Syngamus trachea) самцы приклеиваются половой бурсой к области вульвы самок и остаются в спаренном состоянии на весь период жизни. Известен и такой пример, когда самцы нема­тод крыс (Trichosomoidеs crassicauda) в течение всей своей жизни локализуются в полости вагины самок, являясь, таким образом, сверх паразитами.

В отличие от свободноживущих организмов, паразиты отличаются громадной плодовитостью. Например, самки аскариды человека вы деляют за сутки до 200 тысяч яиц. Срок их жизни длится иногда до года, а в среднем - около 8-9 месяцев.

Из этих данных легко заключить, какое количество яиц выделит за год даже один больной аскаридозом. При этом следует еще принять во внимание, что яйца этой нематоды могут в почве сохранять жиз­неспособность до 10 лет. T.saginatus выделяет до 10 члеников ежед­невно. В каждом из них содержится до 175000 яиц. Живет этот соли­тер в кишечнике человека долгие годы.

Цестоды обладают способностью отторгать зрелые членики и пу-, тем почкования образовывать новые членики. У птиц осенью цесто-ды отторгают полностью стробилу; а весной она вновь отрастает у них. Этот процесс получил название дестробилизации.

Трематодам присущ феномен метагенеза, т.е. размножения поло­вым путем, сменяющимся бесполым и снова половым. Половое раз­витие совершается при этом в дефинитивном хозяине (позвоночном), а бесполое - в промежуточном (моллюске). Умножение числа заро­дышей паразитов при таком способе размножения просто чудовищ­но. Например, из одного яйца Fasciola hepatica (паразит желчных ходов печени жвачных, иногда и человека) в воде вылупляется одна личинка - мирацидий, содержащий зачатки спороцист. В теле мол-люска в спороцистах бесполым путем формируются редии, а в пос­ледних - церкарии. При пересчетах оказалось, что при таком спосо­бе размножения из одного яйца фасциолы может возникнуть до 1148 церкариев.

В связи с приведенными примерами иногда возникает вопрос, является ли утрата паразитами отдельных органов регрессивным про­цессом? Ясный ответ на этот вопрос дается в трудах крупнейшего русского эколога профессора А.Н.Северцева. «Если мы видим, что какая-либо группа животных находит обильный корм, быстро и сво­бодно размножается, мало истребляется врагами и, благодаря этому, сильно увеличивается численно .... то данная группа животных из­меняется в прогрессивном направлении, а этот прогресс имеет био­логический характер».

Влияние паразитов на хозяина

Воздействие паразитов на хозяина, конечно, не может быть одно­сторонним, так как оно взаимообусловлено и влиянием хозяина на паразита. Только для технических целей эти вопросы удобно рас­сматривать по отдельности. По воздействию на хозяина паразитов, как бактерий и вирусов, практически тоже можно подразделять на патогенных и апатогенных. Последние при неблагоприятных усло­виях для жизни хозяина (антисанитарные условия содержания, не­достаточно полноценное кормление, чрезмерная эксплуатация и т.п.) могут становиться патогенными и проявлять болезнетворное влия­ние на хозяина. Патогенные же паразиты, проникая в тело хозяина, оказываются для него чрезвычайным раздражителем, вызывающим у хозяина реакцию аллергии. Поселившись в теле хозяина, паразит оказывает на него механическое воздействие различными путями: массой (весом) своего тела при скоплении большого количества на ограниченной площади тела (органа) хозяина. Паразиты при боль­шом скоплении могут вызывать закупорку просветов кишечника (ас­кариды, цестоды)- желчных ходов печени (фасциолы). бронхов (дик-тиокаулюсы) и т.д. Своим, давлением паразиты вызывают иногда ат­рофию тканей хозяина, что сопровождается тяжелыми симптомами и заканчивается смертью хозяина. Например, Coenurus cerebralis. давя на вещество головного мозга больших полушарий овец, одновремен­но вызывает истончение костей черепа. Больные овцы перестают правильно ориентироваться в окружающей среде, не распознают корм и препятствия на пути, запрокидывают голову назад, совершают манежные движения и в конце концов погибают от истощения.

Пузыри эхинококка своим давлением тоже вызывают атрофию боль ших участков паренхимы легких и печени животных.

Прикрепляясь к тканям хозяина головными концами, некоторые паразиты вызывают многочисленные кровоточащие ранки, напри-ме, анкилостоматиды на слизистой оболочке кишечника живот ных и человека, а некоторые даже прорывают насквозь кишечную стенку своим телом, например, скребни уток и свиней. Микроскопи-ческие зудни перфорируют эпидермис кожи. Кожу травмируют так-же личинки нематод и трематод во время своего внедрения в хозяи-| на.

Питаясь пищевой кашицей, аскариды и цестоды «отнимают» пищу у своих хозяев, вызывая прогрессивное истощение последних, за-канчивающееся нередко летальным исходом.

Поселяясь в ответственных для жизни хозяина органах, паразиты вызывают тяжелые болезни. Крупный рогатый скот теряет зрение, когда у него в конъюктивальном мешке глаза поселяются нематоды телязии. При скоплении в желудочках мозга филярид погибают оле-ни и овцы. В то же время верблюды и собаки иногда бессимптомной переносят скопление у них в желудочках сердца филярий других ви-дов. Внутриклеточные паразиты, например кокцидии, разрушав эпителиальные клетки кишечника птиц, кроликов и других живот ных, вызывая тяжелую диаррею. Пироплазмы, бабезии, паразити-руя в эритроцитах сельскохозяйственных животных, тоже разруша-ют эти клетки, а выделяющиеся при этом продукты распада эритро-цитов и жизнедеятельности паразитов, являясь сильнодействующи-ми ядами, отравляют организм животных, вызывая тяжелые формы общей интоксикации. Продукты метаболизма паразитов, всасываясь организмом хозяина, обладают нередко и гемолитическими свойства­ми, вызывая у животных (и человека) анемию, осложняющуюся гид-ремией и заканчивающуюся летальным исходом.

Некоторые эктопаразиты, например вши, при укусе выделяют в ранку свою слюну, содержащую ядовитый секрет. На месте повреждения ими кожи хозяина развивается сильный зуд, затем в этом мес-те образуется папула, при вскрытии превращающаяся в язвочку. Аналогичные ядовитые секреты выделяют при укусах клопы, мошки, комары и другие кровососущие насекомые. Следует отметить, что одновременно с ядовитыми свойствами слюна кровососущих насе­комых и клещей содержит также антикоагулин. При покусах некото­рыми видами мошек (Simulium columbazense) даже у взрослого круп­ного рогатого скота возникает тяжелая форма токсикоза, сопровож­дающегося массовой гибелью животных. Зарегистрированы случаи массовой гибели животных от симулиотоксикоза в низовьях Дуная и Волги. Поселяясь в толще слизистой оболочки желудка лошади, мел­кие нематоды (Drascheia megastoma) вызывают образование крупных опухолей фиброматозного характера, а их личинки - незаживающие язвы на коже. Аналогичные опухоли образуются у собак в пищеводе, желудке, в аорте и в легких под влиянием нематод Spirocerca lupi, вызывающих при жизни животных симптомы, симулирующие бе­шенство.

Воздействие паразитов на хозяина, конечно, не исчерпывается при-веденными примерами. К их числу следует добавить, что целый ряд паразитов, особенно эктопаразитов, питающихся кровью своих хо-зяев, вносят при укусах в кровь возбудителей других заболеваний. Например, пироплазмы, бабезии, тейлерии проникают в организм животных только при покусах иксодовыми клещами, ранее питав­шимися кровью животных, содержащей вышеназванных паразитов. Паразитирование филярий в головном мозге овец и оленей стано­вится возможным после инокуляции им комарами личинок этих не­матод.

Паразиты, переносящие зародышей других паразитов от больных к здоровым, называются переносчиками, а возникающие при этом болезни - трансмиссивными.

Наконец, при известных условиях некоторые паразиты могут становиться косвенными факторами передачи бактерий, вирусов, грибов соответствующим хозяевам. Весьма убедительным примером в этом отношении является сообщение академика К.И.Скрябина о том, что, по данным хирургов, случаи осложненного аппендицита чаще всего наблюдаются у пациентов, пораженных нематодами Trichocephalus trichiurus. Повреждая слизистую оболочку аппендикса, эти нематоды облегчают путь для проникновения патогенных микробов в толщу тканей кишечника, т.е. «открывают ворота инфек­ции». Эта красивая фраза, несомненно заслуживающая внимания все же нуждается в подкреплении ее фактическими данными по ли нии ветеринарии.

Влияние хозяина на паразита

Хозяин воспринимает воздействие паразита непременно как нечто чуждое (вредное) ему. Выделяемые паразитами секреты, их экскре ты и продукты распада тканей паразитов оказывают на хозяина, как чужеродные белки, антигенное воздействие. Они сенсибилизируют организм хозяина, вызывают аллергическое состояние различно степени выраженности.

В ответ на раздражение организм хозяина вырабатывает защитные средства против вредного воздействия паразитов, т.е. развивается та или иная форма абсолютного или относительного иммунитета. Но при всех случаях вселения простейших, гельминтов и артропод им мунитет формируется, как правило, нестерильный. При многократ ных повторных вселениях паразитов иммунитет становится все а все более и более устойчивым. Поэтому животные более старших возрастов реже поражаются паразитами и, наоборот, у животных слабых и молодых паразиты чаще и легче приживляются.

Защитные реакции со стороны хозяина при вселении в него пар зитов выражаются, конечно, в форме клеточных и гуморальных пе рестроек. В толще паренхимы органов, а также в мышцах вокруг паразитов нередко формируются соединительнотканные капсулы ci стенками различной толщины и прочности. Капсулы образуются не только в организме позвоночных, но также и беспозвоночных. На пример, в моллюсках, насекомых, клещах капсулы формируются вок руг личинок трематод, цестод и нематод. Еще более закономерен этот процесс для организма млекопитающих. Все виды цистицерков мышцах животных (и человека) обрамлены толстыми соединитель нотканными капсулами. Развитие клеточной инфильтрации проис ходит иногда настолько интенсивно, что паразит (цистицерк) поги­бает. Такой процесс наиболее обычен для Cysticercus bovis в мышцах крупного рогатого скота. Уже к концу года после начала развития этот паразит обычно погибает внутри капсулы и даже обызвествля-ется и полностью рассасывается. Но инкапсулированные в мышцах человека личинки трихинелл могут сохраняться живыми в течение нескольких десятилетий.

Соединительнотканными тяжами замуровываются в печени гры-зунов самцы и самки волосовидных нематод (Hepaticola hepatica). Сами нематоды при этом погибают и рассасываются, а их яйца оста-ются жизнеспособными до конца жизни хозяина и только после его поедания другим животным освобождаются и достигают инвазион­ной стадии. Клеточная реактивность имеет место и при вселении мелких нематод (Mullеrius capillaris, Cystocaulus nigrescens и др.) в лёгкие овец. Инкапсулируются в мышцах также колонии простей­ших, например саркоцисты (мишеровы мешочки), а в коже и других тканях - Besnoitia besnoiti.

Наконец, защитные реакции при вселении паразитов выражаются в выработке организмом хозяина специфических антител (гуморальный иммунитет). Общеизвестны аллергические реакции на введение внутрь кожи человека и животных аллергенов из различных паразитов (эхинококка, аскарид и прочих). Все формы иммунологических реакций в настоящее время испытываются с целью диагностики па­разитарных болезней у животных и человека.

В широкой практике эти методы еще слабо используются вслед­ствие несовершенства в основном антигенов, но в научно-исследо-вательской работе без них уже нельзя обходиться.

В теснейшей связи с проблемой иммунитета находится вопрос и о возможности получения его у животных путем активной вакцина­ции. Научные опыты указывают на возможность использования это­го метода в борьбе с паразитарными болезнями, вызываемыми, в частности, отдельными простейшими (пироплазмами, бабезиями. тейлериями) и даже гельминтами (Cysticеrcys bovis, Dictyocaulus viviparys Coenurus cerebralis и др.).

Иными словами, хозяин реагирует на вселение в его организм про­стейших, гельминтов и артропод теми же средствами и мерами, как и при внедрении бактерий, вирусов и других микроорганизмов. Воз­никающие при этом иммуногенные перестройки являются принци­пиально сходными и подчиненными общебиологическим закономер­ностям взаимосвязей: хозяин - паразит и паразит - хозяин.