Главная страница
Навигация по странице:

  • Цикл развития

  • I. общая паразитология определение паразитизма и паразитологии ее содержание, объем и подразделение на частные дисциплины


    Скачать 0.85 Mb.
    НазваниеI. общая паразитология определение паразитизма и паразитологии ее содержание, объем и подразделение на частные дисциплины
    Дата30.05.2018
    Размер0.85 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаUchebnik_Kosminkova_Chast_1.doc
    ТипДокументы
    #45390
    страница5 из 19
    1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   19

    Пироплазмы и пироплазмидозы

    Морфология и биология пироплазмид. Все представители под­класса Piroplasmia являются кровепаразитами позвоночных живот­ных и нередко называются эндоглобулярными паразитами. Пироплаз­мы локализуются в эритроцитах, а тейлерии, кроме того, в лимфо­цитах, моноцитах, гистиоцитах, клетках РЭС а иногда и в плазме крови, Типичные формы пироплазмид в эритроцитах - грушевид­ная, округлая, амебовидная, запятовидная. Оболочка паразитов оди­ночная (плазматическая мембрана) или двойная. Ядро окружено дву­мя мембранами. На переднем конце имеются роптрии и микронемы. Коноида нет ,в отличие от кокцидий. В цитоплазме находятся также эдоплазматический ретикулум, рибосомы и полисомы, пищевари­тельные вакуоли (фагосомы) и митохондриоподобные структуры, но без типичных крист. Ресничек и жгутиков нет. Движение амебоид­ное, осуществляется путем скольжения и изгибания или с помощью псевдоподии. Бабезии и пироплазмы проходят в эритроцитах две стадии развития - мерозоита и трофозоита. Размножение в эритро­цитах совершается путем простого деления на два или почкования. При развитии тейлерии, нутталлии в лимфоидно-макрофагальных клетках происходит множественное деление - шизогония, в результа­те чего формируются так называемые «гранатные тела», "коховские шары", то есть шизонты двух типов: макрошизонты (прежнее назва­ние агамонты) и микрошизонты (прежнее название гамонты). В мик-рошизонтах формируются мерозоиты, которые и внедряются в эрит­роциты. В дальнейшем пироплазмиды развиваются в членистоно­гих хозяевах - клещах. Циркуляция паразитов в клещах осуществля­ется по трем типам: трансовариальному, трансфазному; по ходу ме­таморфоза и при прерывистом питании в пределах имагинальной фазы развития клеща. Наиболее распространенным считается трансовариальный тип, свойственный бабезиям и пироплазмам. При нем в. организме клеща паразиты циркулируют во всех фазах развития и через яйца, откладываемые самкой, проникают в следующее поколе ние клещей. Передача паразитов животным происходит в одних слу­чаях каждой из стадий развития клеща: личинки, нимфы, имаго (на­пример, Babesia divergens, переносчик Ixodes ricinus), в других - только в фазе имаго (Piroplasma cabali, переносчик Hyalomma plumbeum и др.), в третьих - преимущественно в фазе имаго, но также и нимф, иногда личинок (В. ovis, переносчик Rhipicephalus bursa) или в фазе, личинок клеща (В. bolis. переносчик Boophilus calcaratus) или личи нок и нимф того же вида клеща (В. (=Р) bigemmum).

    При трансфазном типе циркуляции клещи воспринимают возбуди-теля болезни от теплокровного животного в стадии личинки или нимфы, а передают паразита в нимфальной или половозрелой ста­дии (Theileria annulata, переносчик Hyalomma anatolicum и др.).

    В случаях передачи возбудителя при прерывистом питании в пре­делах одной половозрелой фазы (стадии) клещ вначале питается на больном животном, а затем переползает на восприимчивое, которо­му и передает паразита, либо отпадает и через несколько дней при благоприятных условиях нападает на другое животное и, начав пи­таться снова, инокулирует ему пироплазм, тейлерий (Nuttallia egui, переносчик Dermacеntor marginatus и др.).

    Классификация пироплазмид. По современным научным дан ным, пироплазмиды животных могут быть классифицированы сле дующим образом:

    царство -Protista Hoeckel, 1866 (=Protozoa Levine et al., 1980)

    тип - Apicomplexa (=Sporozoa) Levine, 1970, 1980

    класс - Haemosporea (=Piroplasmea) Dyakonov, Zassuchin, Krasilnikov, 1983

    подкласс - Piroplasmia Levine, 1980

    1. отряд - Piroplasmida Wеnyon. 1926

    семейство - Babesiidac Poche, 1913

    роды - Babesia, Piroplasma, Entopolypoides, Tunetella, Echinozoon

    семейство - Dactylosomidae Jakowska et Nigrelli, 1955

    роды - Dactylosoma, Babesiosoma, Anthemosoma

    2. отряд - Theileriida (Dogel, Polanskyi, Cheissin, 1965), Dyakonov, 1972

    семейство -Theileriidaе Du Toit, 1918 - Theileria Bettencourt, Franca et Borges, 1907

    род - Theileria Bettencourt, Franca et Borges, 1907

    семейство - Nuttalliidae (=Nicoliidae Krylov, 1978)

    род - Nuttallia Franca, 1910 (=Nicollia Nuttall. 1908), Krуlov. 1978
    Отряд Piroplasmida (Wenyon, 1926) включает два семейства; Babesiidae Poche (1913) и Dactylosomidae Jakonska et Nigrelli (1956).

    Хозяева - клещи надсемейства Ixodidea и позвоночные животные. В клещах циркулируют трансфазно и трансовариально. Паразиты сем. Дактилосомид передаются рыбам и амфибиям пиявками. Пара-зитирование в теплокровном хозяине от нескольких недель до 1 - 2.5, реже трех лет.

    Среда обитания и способы размножения. В позвоночных парази­тируют в эритроцитах, где проходят стадии развития: спорозоит -трофозоит - мерозоит или мерозоит - трофозоит - мерозоит. Мерозо-иты формируются из трофозоитов путем бинарного деления или поч­кования. Мерозоит - заражающая стадия для позвоночных и клещей, спорозоит -для позвоночных. У мерозоитов и спорозоитов принци­пиально сходное строение: форма грушевидная, имеются роптрии, микронемы и другие органеллы, а также ряд отличий, особенно в строении наружных слоев оболочки. Микропоры и коноида нет.

    В клещах проходят развитие в кишечнике, гемолимфе, яичнике, субкутикулярном слое, слюнных железах. При этом многократно повторяется множественное деление. В кишечнике клещей описаны формы полового развития - гаметы. Зигота (оокинета) подвижная. На определенном этапе развития подвижные формы (булавовидные, червеобразные) проникают в клетки ацинусов слюнных желез кле-

    ща, где после начала питания происходит множественное развитие -спорогония и формируются спорозоиты - заражающая стадия разви­тия бабезий, пироплазм, которые клещ инокулирует теплокровному хозяину.

    С е м е й с т в о Babe s i i d a e включает два рода: Babesia и Piroplasma.

    Многие зарубежные исследователи объединяют эти роды вместе с родом нутталлий в один род Babesia. В нашей стране большинством протозоологов эти роды признаются самостоятельными.

    Род Babesia- Мерозоиты в эритроцитах грушевидной формы, пар­ные соединены острыми концами или лежат отдельно, располагают­ся в центре или по периферии эритроцитов, как правило, под тупым углом. Трофозоиты округлой или амебовидной формы. Число бабе­зий в эритроците 1 - 4. К роду Babesia относятся виды: у крупного рогатого скота в РФ - В. divergent = В. bovis =, В. colchica Fransaiella colchica), а в других странах - еще и В. bovis), В. argentina, В. major, у. овец - В bovis, у северных оленей - В. tarandirangiferis.

    Род Piroplasma. Мерозоиты - крупные одиночные или парные об­разования грушевидной формы. Размер их обычно больше радиуса эритроцита, располагаются они в нем под острым углом в количе­стве 1 - 2, реже 4. а у P. canis - до 8 - 32 в одном эритроците. Трофозо­иты округлой или амебовидной формы. К этому роду относятся виды: P. cabalii. паразитирует в эритроцитах лошади; P. bigeminurn, P. jakimoff. P. beliceri - у крупного рогатого скота; P. ovis, - у овец; Р. trautmanni - у свиней и P. canis - у собак.

    Отряд Theileriida (Dogel, Polanskyi, Cheissin, 1965; Dyakonov, 1972) включает два семейства: Theileriidaе (Du Toit. 1918) и Nuttalliidae (=Nicolliidaе) (Krylov, 1978).

    Хозяева: клещи надсемейства Ixodoidea , возможно, кровососущие насекомые, и млекопитающие. В клещах циркулируют трансфазно (по ходу метаморфоза), трансовариально не передаются. Паразити-рование в теплокровных хозяевах длительное - до 6 - 10 лет, возможно пожизненное.

    Среда обитания и способы размножения. В позвоночных отмеча ют способы множественного деления - шизонты (нуклеогония и ме-рогония) в клетках лимфоидного ряда, ретикулярных клетках; в эрит­роцитах - мерозоиты грушевидной, округлой, вытянутой, запятовидной формы, размером 1 - 2,5 мкм. имеют роптрии, микропору. Коно­ида нет. Деление эритроцитарных форм бинарное, число тейлерий в эритроците 1 - 8. В кишечнике клеща формируются макро- и микро-гаметы. Развитие после слияния гамет происходит в стенке кишеч­ника, гемолимфе, субкутикуле и слюнных железах, но не в яичнике плеща. На заключительном этапе развития в клетках слюнных желез клеща формируются спорозоиты (заражающая стадия), которые после инокуляции клещом в лимфу и кровь животного внедряются в клет­ки лимфоидного ряда, макрофаги, где проходят стадию множествен­ного агамного развития. Шизогональные стадии развития тейлерий культивируются в лимфоидных клетках in vitro, не вызывая, как пра-вило, разрушения клетки-хозяина. Зараженные клетки активно де-лятся в культуре вместе с шизонтами тейлерий.

    Семей ство Theileriidae с характеристикой отряда.

    Род Theileria. Паразиты парнокопытных. Тканевые стадии - мак­ро- и микрошизонты развиваются в лимфобластах, моноцитах, клет­ках РЭС. На заключительном этапе в микрошизонтах формируются мерозоиты, которые инвазируют эритроциты. Мерозоиты округлой, овальной, запятовидной, палочковидной, грушевидной формы. Рас­полагаются в эритроците по 1 - 8, встречаются крестовидные формы

    -4 мерозоита, соединенных вместе тонкими концами. Спорозоиты формируются в слюнной железе клеща и инокулируются животному в период кровососания.

    Род тейлерий включает виды: у крупного рогатого скота - Т. annulata, Т. parva. Т. mutants, Т. sergenti, Т. vеlifеra, Т. orientalis; у овец - Т. ovis (синоним Т. recondita), Т. hirci (синоним Т. ovis), у северных оленей -Т. tarandirangiferis.

    Семейство Nuttalliidae. Паразиты однокопытных, грызунов, птиц.

    Род Nuttallia. Мерозоиты в эритроцитах грушевидной формы. Раз­мер равен или меньше радиуса эритроцитов. Парные не связаны меж­ду собой острыми концами, а часто обращены ими в противополож­ные стороны - от одного до четырех в эритроците. Четверные формы образуют фигуру типа мальтийского креста. У возбудителя нуттал-лиоза лошадей N. egui установлена стадия шизогонии в лимфоблас­тах наряду, с эритроцитарной стадией развития, что сближает нутталлии с тейлериями.

    Описано около 170 видов пироплазмид и тейлериид, в том числе 139 видов у млекопитающих.

    По существующим правилам, для болезней, возбудителями кото рых являются паразиты, объединяемые в одном семействе (или отря де, дается общее название с окончанием «озы». Так, болезни, вызы ваемые простейшими сем. Babesiidae, принято именовать бабезии дозы, а сем. Theileriidae - тейлериидозы. Название пироплазмидозы целесообразно сохранить для всего подкласса Piroplasmia.

    Особенности эпизоотологии бабезиидозов и тейлериидозов. Ба безиидозы и тейлериидозы -природноочаговые болезни, и им свой ственны сезонность и приуроченность к определенным природно климатическим зонам.

    Благополучная зона. Заболевания не наблюдаются, но. возможны заносные или внезональные очаги. К ним относятся пун­кты, в которых болезнь регистрируют лишь у отдельных животных прибывших на новую благополучную территорию, но в пути или на месте отправки получивших инфекцию от клещей-переносчиков, Заболевание ограничивается отдельными случаями и в дальнейшем не возникает, так как отсутствуют условия для существования пере носчиков.

    Угрожаемая зона- это территории, на которых отсутствуют клещи-переносчики бабезиид и тейлериид, но имеются восприимчи вые животные и природные условия (стации), благоприятные для развития переносчиков, или имеются незаряженные переносчики, но отсутствуют больные животные и паразитоносители. В случае заво­за таких животных или зараженных клещей угрожаемая зона может превратиться в энзоотическую.

    Энзоотическая зона представляет собой территорию, на которой ежегодно регистрируют заболевания животных (местных и привозных восприимчивых) бабезиидозами и тейлериидозами. В энзоотических очагах численность клещей-переносчиков недостаточ­на для ежегодного заражения и естественной ревакцинации всех животных. Вследствие этого часть животных утрачивает иммунитет при отсутствии реинвазии, особенно бабезий, пироплазм. Кроме того. При пироплазмозе крупного рогатого скота идругих животных паразитоносительство иногда непродолжительное (до нескольких не­дель, месяцев), поэтому такие животные утрачивают иммунитет к очередному сезону паразитирования зараженных клещей и повторно чаболевают через 6-12 месяцев. Также нельзя исключить антиген­ную вариабельность бабезиид.

    Латентная зона характеризуется наличием на определенной территории большого количества зараженных бабезиидами или тей-лериидами клещей, что обеспечивает их ежегодный контакт с тепло­кровными животными. В этих условиях молодняк рано инвазирует-ся пироплазмидами, но переболевает сравнительно легко. Перебо­левшие животные, постоянно инвазируясь, приобретают достаточно напряженный иммунитет к определенному виду возбудителей. Дос­тигнув взрослого состояния, животные сохраняют (при условии ре-инвазии и суперинвазии) иммунитет и повторно не заболевают. Очаг оставляет впечатление благополучного, однако привозной воспри­имчивый скот в первый же сезон нападения клещей заражается ба­безиидами и тейлериидами, болеет, как правило, тяжело и в боль­шом количестве погибает.

    Следует отметить, что любой из перечисленных очагов должен рас­сматриваться по каждому отдельному заболеванию самостоятельно.

    Один из важных вопросов эпизоотологии - круг хозяев паразита. Долгое время считалось, что пироплазмиды видоспецифичны, одна­ко постепенно накапливались сведения об отсутствии строгой видо­вой специфичности этих паразитов как для членистоногих, так и для позвоночных хозяев. Один и тот же вид возбудителя может быть пе­редан несколькими видами клещей и в то же время один вид клещей может быть хозяином нескольких видов пироплазмид.

    Наряду с этим установлено, что к одному виду пироплазмид, кро­ме основного хозяина, могут быть восприимчивы несколько видов позвоночных. Так, к возбудителю бабезиоза овец (В. ovis) оказались восприимчивы козы, архар, муфлон, козерог; к В. divеrgens - анти­лопа, олень и т. д. Как правило, одним видом простейших заражают­ся близкие виды животных из одного рода, семейства или отряди, но также и очень далекие. Подтверждением тому служит заболевание человека бабезиозом при естественном заражении от крупного рога­того скота и диких грызунов. В крови и внутренних органов кроли­ков, на которых питались зараженные В. ovis клещи Rh. bursa, уста­новлены бабезии; кровью от таких кроликов удалось вызвать заболе­вание при инокуляции овцам. Все это подкрепляет положение о при-родно-очаговом характере пироплазмидозов.

    Кроме того, А.А. Марковым и ИВ. Абрамовым установлена дли тельная трансовариальная циркуляция В. ovis в клещах Rh. bursa -59 генерациях при питании только на кроликах. В пределах сроков наблюдения циркуляция P. cabalii в клеще Hyalomma plumbeum про-; должалась 13 генераций (И.В. Абрамов), а Р. beliceri в клещах H. anatolicum - 11 генераций (Л.П. Дьяконов)

    Нельзя не учитывать также длительность паразитоносительства которая составляет для пироплазм, бабезий от нескольких недель до, 1,0 - 2.5, реже трех лет. а для тейлерии, нутталлий до 10 - 18 лет, есть пожизненно, что свойственно также анаплазмам и эперитрозоо-нам.

    С переводом животноводства на промышленную основу с кругло­годовым стойловым содержанием прерывается эпизоотическая цепь клещ - возбудитель - восприимчивое животное и заболеваемость сни-. жается или прекращается, но наличие неиммунного поголовья тре-бует строгого проведения мероприятий по предупреждению занос на фермы и комплексы зараженных клещей или развития их в жи вотноводческих помещениях и прилегающих к ним постройках, на выгулах, культурных пастбищах.

    При проведении соответствующих оздоровительных и профилак­тических мероприятий при бабезиозах и тейлериидозах важное зна-чение имеет точный и своевременно поставленный диагноз. Для ди­агностики используют микроскопию мазков крови (лучше из пери­ферических сосудов уха) или мазков из пунктатов лимфатических узлов (для выявления щизогональных стадий развития тейлерии, нутталлий). Тонкие мазки фиксируют метанолом (5 мин) и этило­вым спиртом или спирт-эфиром (15-29 мин), а после высушивания на воздухе окрашивают по Романовскому - Гимзеазур-эозином. Для этого краску разводят 1:10 на воде слабощелочной или нейтральной реакции. При отрицательных результатах исследования повторяют.

    Разработаны и рекомендуются практике методы серологической диагностики: реакция связывания комплемента - РСК, РДСК. реак-ция непрямой гемагглютинации - РИГА, реакция иммунофлуорес-ценции - РИФ в прямом и непрямом вариантах с антигенами, приго­товленными из возбудителей соответствующего вида, иммуноферментный метод - ИФА.

    Пироплазмоз крупного рогатого скота

    Пироплазмоз (Piroplasmosis) - сезонное (пастбищный период), ост­ро протекающее обычно спорадически, реже энзоотически заболева­ние, проявляющееся лихорадкой постоянного типа, анемией, жел тушностью, выделением мочи темно-красного цвета. Экономические потери в период энзоотии складываются из гибели больных живот-пых и потерь молочной продуктивности за лактационный период.

    Возбудитель Piroplasma bigeminum, сем. Babesiidae*. Мерозоиты локализуются обычно в центре эритроцитов (иногда в плазме крови) в виде одиночных и парных грушевидных форм, соединенных тон­кими концами под острым углом. Величина их больше радиуса эрит­роцита. Длина 3.5 - 5,0 мкм, ширина 1,7 - 2,0 мкм. Трофозоиты оваль­ной и амебовидной формы. Реже встречаются 3-4 паразита в одном эритроците. Общий процент поражения эритроцитов различными формами трофозоитов и мерозоитов достигает 10 - 15.

    Методом электронной микроскопии установлено, что пироплазмы имеют цитоплазматическую мембрану, хорошо выраженное ядро, ок- руженное двойной мембраной. В цитоплазме располагаются мито-хондриоподобные структуры, эндоплазматическая сеть, множествен­ные рибосомы и 1 -4 пищеварительные вакуоли. На переднем конце тела имеется полярное кольцо, от которого кзади отходят роптрии -парные органеллы и микронемы.

    Восприимчивые животные - крупный рогатый скот, зебу, буйволы..

    Цикл развития возбудителя происходит в организме крупного рогатого скота и в переносчике - клещах вида Boophilus caicaratus ( реже Haemaphysalis punctata) и Rhipicephalus bursa. В клещах пара­зит циркулирует трансовариально, в организме крупного рогатого скота размножается в эритроцитах крови путем деления на две или четыре особи, а также путем почкования с образованием форм три листника. В кишечнике личинок, нимф и имаго В. caicaratus находят одиночные и в виде скоплений пироплазмы округлой и вытянутой формы (шизонты). В слюнной железе нимф клещей на 2 - 4-й день питания обнаруживают спорозоиты. по форме и размерам сходные с мерозоитами из эритроцитов крови крупного рогатого скота. В гемо­лимфе имаго, в яичнике и яйцах встречают одиночных пироплазм округлой, амебовидной и сигаровидной формы, длиной 8-12 мкм, а также скопления паразитов (шизонты).

    Длительность существования возбудителя в организме крупного рогатого скота 6-12 мес., но иногда 12 -16 нед. Вне организма жи­вотного паразит быстро погибает. К низким температурам он более устойчив: в цитрированной, гепаринизированной или дефибрини-рованной крови при 4 -10°С они остаются жизнеспособными до 30 дней, а при температуре -70 - 196°С - до двух и более лет. В трупах животных в зависимости от окружающей среды паразит сохраняет­ся до суток, размеры его при этом уменьшаются, форма становится округлой.

    Эпизоотологические данные. Болезнь распространена преимуще­ственно в южных зонах всех континентов земного шара, где встреча­ются клещи-переносчики. Протекает в виде двух или трех энзооти­ческих вспышек (весной-, летом и осенью), спорадические случаи возможны в течение всего годы. Молодняк, а также зебу, буйволы и гибриды крупного рогатого скота с зебу переболевают сравнительно легко. Истощенные- старые, утомленные перегонами животные пе­реболевают тяжелее. Медленно выздоравливают. Аборигенный скот болеет легче, чем завезенный. Стельные коровы иногда абортируют.

    Весенняя вспышка длится с апреля до конца мая, летняя - с конца июня до начала августа и осенняя - с конца августа до конца октяб­ря, что находится в прямой зависимости от сроков развития клещей B. caicaratus. Чаще болезнь регистрируют летом и осенью, так как к эгому времени в природе появляется наибольшее количество пере­носчиков.

    Пироплазмоз часто протекает в виде смешанной инвазии с бабези-озом, вызываемым В. bovis. Этот вид передается крупному рогатому скоту личинками клещей В. caicaratus и притом нередко одновремен­но с P.bigeminum.

    Источник возбудителя заболевания - больные животные и носите­ли P.bigeminum, а также зараженные клещи. Факторы передачи воз­будителя - нимфы В. caicaratus и имаго Rh. bursa и Haem. punctata, инокулирующие паразита восприимчивым животным.
    1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   19


    написать администратору сайта