I. общая паразитология определение паразитизма и паразитологии ее содержание, объем и подразделение на частные дисциплины
 Скачать 0.85 Mb.
|
|
Пироплазмы и пироплазмидозы Морфология и биология пироплазмид. Все представители подкласса Piroplasmia являются кровепаразитами позвоночных животных и нередко называются эндоглобулярными паразитами. Пироплазмы локализуются в эритроцитах, а тейлерии, кроме того, в лимфоцитах, моноцитах, гистиоцитах, клетках РЭС а иногда и в плазме крови, Типичные формы пироплазмид в эритроцитах - грушевидная, округлая, амебовидная, запятовидная. Оболочка паразитов одиночная (плазматическая мембрана) или двойная. Ядро окружено двумя мембранами. На переднем конце имеются роптрии и микронемы. Коноида нет ,в отличие от кокцидий. В цитоплазме находятся также эдоплазматический ретикулум, рибосомы и полисомы, пищеварительные вакуоли (фагосомы) и митохондриоподобные структуры, но без типичных крист. Ресничек и жгутиков нет. Движение амебоидное, осуществляется путем скольжения и изгибания или с помощью псевдоподии. Бабезии и пироплазмы проходят в эритроцитах две стадии развития - мерозоита и трофозоита. Размножение в эритроцитах совершается путем простого деления на два или почкования. При развитии тейлерии, нутталлии в лимфоидно-макрофагальных клетках происходит множественное деление - шизогония, в результате чего формируются так называемые «гранатные тела», "коховские шары", то есть шизонты двух типов: макрошизонты (прежнее название агамонты) и микрошизонты (прежнее название гамонты). В мик-рошизонтах формируются мерозоиты, которые и внедряются в эритроциты. В дальнейшем пироплазмиды развиваются в членистоногих хозяевах - клещах. Циркуляция паразитов в клещах осуществляется по трем типам: трансовариальному, трансфазному; по ходу метаморфоза и при прерывистом питании в пределах имагинальной фазы развития клеща. Наиболее распространенным считается трансовариальный тип, свойственный бабезиям и пироплазмам. При нем в. организме клеща паразиты циркулируют во всех фазах развития и через яйца, откладываемые самкой, проникают в следующее поколе ние клещей. Передача паразитов животным происходит в одних случаях каждой из стадий развития клеща: личинки, нимфы, имаго (например, Babesia divergens, переносчик Ixodes ricinus), в других - только в фазе имаго (Piroplasma cabali, переносчик Hyalomma plumbeum и др.), в третьих - преимущественно в фазе имаго, но также и нимф, иногда личинок (В. ovis, переносчик Rhipicephalus bursa) или в фазе, личинок клеща (В. bolis. переносчик Boophilus calcaratus) или личи нок и нимф того же вида клеща (В. (=Р) bigemmum). При трансфазном типе циркуляции клещи воспринимают возбуди-теля болезни от теплокровного животного в стадии личинки или нимфы, а передают паразита в нимфальной или половозрелой стадии (Theileria annulata, переносчик Hyalomma anatolicum и др.). В случаях передачи возбудителя при прерывистом питании в пределах одной половозрелой фазы (стадии) клещ вначале питается на больном животном, а затем переползает на восприимчивое, которому и передает паразита, либо отпадает и через несколько дней при благоприятных условиях нападает на другое животное и, начав питаться снова, инокулирует ему пироплазм, тейлерий (Nuttallia egui, переносчик Dermacеntor marginatus и др.). Классификация пироплазмид. По современным научным дан ным, пироплазмиды животных могут быть классифицированы сле дующим образом: царство -Protista Hoeckel, 1866 (=Protozoa Levine et al., 1980) тип - Apicomplexa (=Sporozoa) Levine, 1970, 1980 класс - Haemosporea (=Piroplasmea) Dyakonov, Zassuchin, Krasilnikov, 1983 подкласс - Piroplasmia Levine, 1980 1. отряд - Piroplasmida Wеnyon. 1926 семейство - Babesiidac Poche, 1913 роды - Babesia, Piroplasma, Entopolypoides, Tunetella, Echinozoon семейство - Dactylosomidae Jakowska et Nigrelli, 1955 роды - Dactylosoma, Babesiosoma, Anthemosoma 2. отряд - Theileriida (Dogel, Polanskyi, Cheissin, 1965), Dyakonov, 1972 семейство -Theileriidaе Du Toit, 1918 - Theileria Bettencourt, Franca et Borges, 1907 род - Theileria Bettencourt, Franca et Borges, 1907 семейство - Nuttalliidae (=Nicoliidae Krylov, 1978) род - Nuttallia Franca, 1910 (=Nicollia Nuttall. 1908), Krуlov. 1978 Отряд Piroplasmida (Wenyon, 1926) включает два семейства; Babesiidae Poche (1913) и Dactylosomidae Jakonska et Nigrelli (1956). Хозяева - клещи надсемейства Ixodidea и позвоночные животные. В клещах циркулируют трансфазно и трансовариально. Паразиты сем. Дактилосомид передаются рыбам и амфибиям пиявками. Пара-зитирование в теплокровном хозяине от нескольких недель до 1 - 2.5, реже трех лет. Среда обитания и способы размножения. В позвоночных паразитируют в эритроцитах, где проходят стадии развития: спорозоит -трофозоит - мерозоит или мерозоит - трофозоит - мерозоит. Мерозо-иты формируются из трофозоитов путем бинарного деления или почкования. Мерозоит - заражающая стадия для позвоночных и клещей, спорозоит -для позвоночных. У мерозоитов и спорозоитов принципиально сходное строение: форма грушевидная, имеются роптрии, микронемы и другие органеллы, а также ряд отличий, особенно в строении наружных слоев оболочки. Микропоры и коноида нет. В клещах проходят развитие в кишечнике, гемолимфе, яичнике, субкутикулярном слое, слюнных железах. При этом многократно повторяется множественное деление. В кишечнике клещей описаны формы полового развития - гаметы. Зигота (оокинета) подвижная. На определенном этапе развития подвижные формы (булавовидные, червеобразные) проникают в клетки ацинусов слюнных желез кле- ща, где после начала питания происходит множественное развитие -спорогония и формируются спорозоиты - заражающая стадия развития бабезий, пироплазм, которые клещ инокулирует теплокровному хозяину. С е м е й с т в о Babe s i i d a e включает два рода: Babesia и Piroplasma. Многие зарубежные исследователи объединяют эти роды вместе с родом нутталлий в один род Babesia. В нашей стране большинством протозоологов эти роды признаются самостоятельными. Род Babesia- Мерозоиты в эритроцитах грушевидной формы, парные соединены острыми концами или лежат отдельно, располагаются в центре или по периферии эритроцитов, как правило, под тупым углом. Трофозоиты округлой или амебовидной формы. Число бабезий в эритроците 1 - 4. К роду Babesia относятся виды: у крупного рогатого скота в РФ - В. divergent = В. bovis =, В. colchica Fransaiella colchica), а в других странах - еще и В. bovis), В. argentina, В. major, у. овец - В bovis, у северных оленей - В. tarandirangiferis. Род Piroplasma. Мерозоиты - крупные одиночные или парные образования грушевидной формы. Размер их обычно больше радиуса эритроцита, располагаются они в нем под острым углом в количестве 1 - 2, реже 4. а у P. canis - до 8 - 32 в одном эритроците. Трофозоиты округлой или амебовидной формы. К этому роду относятся виды: P. cabalii. паразитирует в эритроцитах лошади; P. bigeminurn, P. jakimoff. P. beliceri - у крупного рогатого скота; P. ovis, - у овец; Р. trautmanni - у свиней и P. canis - у собак. Отряд Theileriida (Dogel, Polanskyi, Cheissin, 1965; Dyakonov, 1972) включает два семейства: Theileriidaе (Du Toit. 1918) и Nuttalliidae (=Nicolliidaе) (Krylov, 1978). Хозяева: клещи надсемейства Ixodoidea , возможно, кровососущие насекомые, и млекопитающие. В клещах циркулируют трансфазно (по ходу метаморфоза), трансовариально не передаются. Паразити-рование в теплокровных хозяевах длительное - до 6 - 10 лет, возможно пожизненное. Среда обитания и способы размножения. В позвоночных отмеча ют способы множественного деления - шизонты (нуклеогония и ме-рогония) в клетках лимфоидного ряда, ретикулярных клетках; в эритроцитах - мерозоиты грушевидной, округлой, вытянутой, запятовидной формы, размером 1 - 2,5 мкм. имеют роптрии, микропору. Коноида нет. Деление эритроцитарных форм бинарное, число тейлерий в эритроците 1 - 8. В кишечнике клеща формируются макро- и микро-гаметы. Развитие после слияния гамет происходит в стенке кишечника, гемолимфе, субкутикуле и слюнных железах, но не в яичнике плеща. На заключительном этапе развития в клетках слюнных желез клеща формируются спорозоиты (заражающая стадия), которые после инокуляции клещом в лимфу и кровь животного внедряются в клетки лимфоидного ряда, макрофаги, где проходят стадию множественного агамного развития. Шизогональные стадии развития тейлерий культивируются в лимфоидных клетках in vitro, не вызывая, как пра-вило, разрушения клетки-хозяина. Зараженные клетки активно де-лятся в культуре вместе с шизонтами тейлерий. Семей ство Theileriidae с характеристикой отряда. Род Theileria. Паразиты парнокопытных. Тканевые стадии - макро- и микрошизонты развиваются в лимфобластах, моноцитах, клетках РЭС. На заключительном этапе в микрошизонтах формируются мерозоиты, которые инвазируют эритроциты. Мерозоиты округлой, овальной, запятовидной, палочковидной, грушевидной формы. Располагаются в эритроците по 1 - 8, встречаются крестовидные формы -4 мерозоита, соединенных вместе тонкими концами. Спорозоиты формируются в слюнной железе клеща и инокулируются животному в период кровососания. Род тейлерий включает виды: у крупного рогатого скота - Т. annulata, Т. parva. Т. mutants, Т. sergenti, Т. vеlifеra, Т. orientalis; у овец - Т. ovis (синоним Т. recondita), Т. hirci (синоним Т. ovis), у северных оленей -Т. tarandirangiferis. Семейство Nuttalliidae. Паразиты однокопытных, грызунов, птиц. Род Nuttallia. Мерозоиты в эритроцитах грушевидной формы. Размер равен или меньше радиуса эритроцитов. Парные не связаны между собой острыми концами, а часто обращены ими в противоположные стороны - от одного до четырех в эритроците. Четверные формы образуют фигуру типа мальтийского креста. У возбудителя нуттал-лиоза лошадей N. egui установлена стадия шизогонии в лимфобластах наряду, с эритроцитарной стадией развития, что сближает нутталлии с тейлериями. Описано около 170 видов пироплазмид и тейлериид, в том числе 139 видов у млекопитающих. По существующим правилам, для болезней, возбудителями кото рых являются паразиты, объединяемые в одном семействе (или отря де, дается общее название с окончанием «озы». Так, болезни, вызы ваемые простейшими сем. Babesiidae, принято именовать бабезии дозы, а сем. Theileriidae - тейлериидозы. Название пироплазмидозы целесообразно сохранить для всего подкласса Piroplasmia. Особенности эпизоотологии бабезиидозов и тейлериидозов. Ба безиидозы и тейлериидозы -природноочаговые болезни, и им свой ственны сезонность и приуроченность к определенным природно климатическим зонам. Благополучная зона. Заболевания не наблюдаются, но. возможны заносные или внезональные очаги. К ним относятся пункты, в которых болезнь регистрируют лишь у отдельных животных прибывших на новую благополучную территорию, но в пути или на месте отправки получивших инфекцию от клещей-переносчиков, Заболевание ограничивается отдельными случаями и в дальнейшем не возникает, так как отсутствуют условия для существования пере носчиков. Угрожаемая зона- это территории, на которых отсутствуют клещи-переносчики бабезиид и тейлериид, но имеются восприимчи вые животные и природные условия (стации), благоприятные для развития переносчиков, или имеются незаряженные переносчики, но отсутствуют больные животные и паразитоносители. В случае завоза таких животных или зараженных клещей угрожаемая зона может превратиться в энзоотическую. Энзоотическая зона представляет собой территорию, на которой ежегодно регистрируют заболевания животных (местных и привозных восприимчивых) бабезиидозами и тейлериидозами. В энзоотических очагах численность клещей-переносчиков недостаточна для ежегодного заражения и естественной ревакцинации всех животных. Вследствие этого часть животных утрачивает иммунитет при отсутствии реинвазии, особенно бабезий, пироплазм. Кроме того. При пироплазмозе крупного рогатого скота идругих животных паразитоносительство иногда непродолжительное (до нескольких недель, месяцев), поэтому такие животные утрачивают иммунитет к очередному сезону паразитирования зараженных клещей и повторно чаболевают через 6-12 месяцев. Также нельзя исключить антигенную вариабельность бабезиид. Латентная зона характеризуется наличием на определенной территории большого количества зараженных бабезиидами или тей-лериидами клещей, что обеспечивает их ежегодный контакт с теплокровными животными. В этих условиях молодняк рано инвазирует-ся пироплазмидами, но переболевает сравнительно легко. Переболевшие животные, постоянно инвазируясь, приобретают достаточно напряженный иммунитет к определенному виду возбудителей. Достигнув взрослого состояния, животные сохраняют (при условии ре-инвазии и суперинвазии) иммунитет и повторно не заболевают. Очаг оставляет впечатление благополучного, однако привозной восприимчивый скот в первый же сезон нападения клещей заражается бабезиидами и тейлериидами, болеет, как правило, тяжело и в большом количестве погибает. Следует отметить, что любой из перечисленных очагов должен рассматриваться по каждому отдельному заболеванию самостоятельно. Один из важных вопросов эпизоотологии - круг хозяев паразита. Долгое время считалось, что пироплазмиды видоспецифичны, однако постепенно накапливались сведения об отсутствии строгой видовой специфичности этих паразитов как для членистоногих, так и для позвоночных хозяев. Один и тот же вид возбудителя может быть передан несколькими видами клещей и в то же время один вид клещей может быть хозяином нескольких видов пироплазмид. Наряду с этим установлено, что к одному виду пироплазмид, кроме основного хозяина, могут быть восприимчивы несколько видов позвоночных. Так, к возбудителю бабезиоза овец (В. ovis) оказались восприимчивы козы, архар, муфлон, козерог; к В. divеrgens - антилопа, олень и т. д. Как правило, одним видом простейших заражаются близкие виды животных из одного рода, семейства или отряди, но также и очень далекие. Подтверждением тому служит заболевание человека бабезиозом при естественном заражении от крупного рогатого скота и диких грызунов. В крови и внутренних органов кроликов, на которых питались зараженные В. ovis клещи Rh. bursa, установлены бабезии; кровью от таких кроликов удалось вызвать заболевание при инокуляции овцам. Все это подкрепляет положение о при-родно-очаговом характере пироплазмидозов. Кроме того, А.А. Марковым и ИВ. Абрамовым установлена дли тельная трансовариальная циркуляция В. ovis в клещах Rh. bursa -59 генерациях при питании только на кроликах. В пределах сроков наблюдения циркуляция P. cabalii в клеще Hyalomma plumbeum про-; должалась 13 генераций (И.В. Абрамов), а Р. beliceri в клещах H. anatolicum - 11 генераций (Л.П. Дьяконов) Нельзя не учитывать также длительность паразитоносительства которая составляет для пироплазм, бабезий от нескольких недель до, 1,0 - 2.5, реже трех лет. а для тейлерии, нутталлий до 10 - 18 лет, есть пожизненно, что свойственно также анаплазмам и эперитрозоо-нам. С переводом животноводства на промышленную основу с круглогодовым стойловым содержанием прерывается эпизоотическая цепь клещ - возбудитель - восприимчивое животное и заболеваемость сни-. жается или прекращается, но наличие неиммунного поголовья тре-бует строгого проведения мероприятий по предупреждению занос на фермы и комплексы зараженных клещей или развития их в жи вотноводческих помещениях и прилегающих к ним постройках, на выгулах, культурных пастбищах. При проведении соответствующих оздоровительных и профилактических мероприятий при бабезиозах и тейлериидозах важное зна-чение имеет точный и своевременно поставленный диагноз. Для диагностики используют микроскопию мазков крови (лучше из периферических сосудов уха) или мазков из пунктатов лимфатических узлов (для выявления щизогональных стадий развития тейлерии, нутталлий). Тонкие мазки фиксируют метанолом (5 мин) и этиловым спиртом или спирт-эфиром (15-29 мин), а после высушивания на воздухе окрашивают по Романовскому - Гимзеазур-эозином. Для этого краску разводят 1:10 на воде слабощелочной или нейтральной реакции. При отрицательных результатах исследования повторяют. Разработаны и рекомендуются практике методы серологической диагностики: реакция связывания комплемента - РСК, РДСК. реак-ция непрямой гемагглютинации - РИГА, реакция иммунофлуорес-ценции - РИФ в прямом и непрямом вариантах с антигенами, приготовленными из возбудителей соответствующего вида, иммуноферментный метод - ИФА. Пироплазмоз крупного рогатого скота Пироплазмоз (Piroplasmosis) - сезонное (пастбищный период), остро протекающее обычно спорадически, реже энзоотически заболевание, проявляющееся лихорадкой постоянного типа, анемией, жел тушностью, выделением мочи темно-красного цвета. Экономические потери в период энзоотии складываются из гибели больных живот-пых и потерь молочной продуктивности за лактационный период. Возбудитель Piroplasma bigeminum, сем. Babesiidae*. Мерозоиты локализуются обычно в центре эритроцитов (иногда в плазме крови) в виде одиночных и парных грушевидных форм, соединенных тонкими концами под острым углом. Величина их больше радиуса эритроцита. Длина 3.5 - 5,0 мкм, ширина 1,7 - 2,0 мкм. Трофозоиты овальной и амебовидной формы. Реже встречаются 3-4 паразита в одном эритроците. Общий процент поражения эритроцитов различными формами трофозоитов и мерозоитов достигает 10 - 15. Методом электронной микроскопии установлено, что пироплазмы имеют цитоплазматическую мембрану, хорошо выраженное ядро, ок- руженное двойной мембраной. В цитоплазме располагаются мито-хондриоподобные структуры, эндоплазматическая сеть, множественные рибосомы и 1 -4 пищеварительные вакуоли. На переднем конце тела имеется полярное кольцо, от которого кзади отходят роптрии -парные органеллы и микронемы. Восприимчивые животные - крупный рогатый скот, зебу, буйволы.. Цикл развития возбудителя происходит в организме крупного рогатого скота и в переносчике - клещах вида Boophilus caicaratus ( реже Haemaphysalis punctata) и Rhipicephalus bursa. В клещах паразит циркулирует трансовариально, в организме крупного рогатого скота размножается в эритроцитах крови путем деления на две или четыре особи, а также путем почкования с образованием форм три листника. В кишечнике личинок, нимф и имаго В. caicaratus находят одиночные и в виде скоплений пироплазмы округлой и вытянутой формы (шизонты). В слюнной железе нимф клещей на 2 - 4-й день питания обнаруживают спорозоиты. по форме и размерам сходные с мерозоитами из эритроцитов крови крупного рогатого скота. В гемолимфе имаго, в яичнике и яйцах встречают одиночных пироплазм округлой, амебовидной и сигаровидной формы, длиной 8-12 мкм, а также скопления паразитов (шизонты). Длительность существования возбудителя в организме крупного рогатого скота 6-12 мес., но иногда 12 -16 нед. Вне организма животного паразит быстро погибает. К низким температурам он более устойчив: в цитрированной, гепаринизированной или дефибрини-рованной крови при 4 -10°С они остаются жизнеспособными до 30 дней, а при температуре -70 - 196°С - до двух и более лет. В трупах животных в зависимости от окружающей среды паразит сохраняется до суток, размеры его при этом уменьшаются, форма становится округлой. Эпизоотологические данные. Болезнь распространена преимущественно в южных зонах всех континентов земного шара, где встречаются клещи-переносчики. Протекает в виде двух или трех энзоотических вспышек (весной-, летом и осенью), спорадические случаи возможны в течение всего годы. Молодняк, а также зебу, буйволы и гибриды крупного рогатого скота с зебу переболевают сравнительно легко. Истощенные- старые, утомленные перегонами животные переболевают тяжелее. Медленно выздоравливают. Аборигенный скот болеет легче, чем завезенный. Стельные коровы иногда абортируют. Весенняя вспышка длится с апреля до конца мая, летняя - с конца июня до начала августа и осенняя - с конца августа до конца октября, что находится в прямой зависимости от сроков развития клещей B. caicaratus. Чаще болезнь регистрируют летом и осенью, так как к эгому времени в природе появляется наибольшее количество переносчиков. Пироплазмоз часто протекает в виде смешанной инвазии с бабези-озом, вызываемым В. bovis. Этот вид передается крупному рогатому скоту личинками клещей В. caicaratus и притом нередко одновременно с P.bigeminum. Источник возбудителя заболевания - больные животные и носители P.bigeminum, а также зараженные клещи. Факторы передачи возбудителя - нимфы В. caicaratus и имаго Rh. bursa и Haem. punctata, инокулирующие паразита восприимчивым животным. |