I. общая паразитология определение паразитизма и паразитологии ее содержание, объем и подразделение на частные дисциплины

• Название: I. общая паразитология определение паразитизма и паразитологии ее содержание, объем и подразделение на частные дисциплины
• Дата: 30.05.2018
• Размер: 0.85 Mb.
• Имя файла: Uchebnik_Kosminkova_Chast_1.doc
• Тип: Документы; #45390
• страница: 4 из 19

II ПРОТОЗООЛОГИЯ

Протозоология - раздел зоологии, выделившийся из нее в самосто­ятельную, весьма обширную научную дисциплину общебиологичес­кого и медико-ветеринарного профиля.

В задачу протозоологии входит изучение, с одной стороны, морфо­логии, биологии и классификации очень богатого видами мира од­ноклеточных простейших животных (Protozoa), а с другой стороны -многочисленных болезней, вызываемых ими у человека, сельскохо­зяйственных, промысловых и диких животных.

Свыше десяти тысяч видов простейших ведут паразитический об­раз жизни и многие тысячи видов являются свободноживущими о6и-тателями водоемов и суши всего земного шара. Целый ряд видов-паразитических простейших известен в качестве возбудителей ши роко распространенных, тяжелых и опасных для жизни человека и животных болезней, например, малярии человека, токсоплазмоза, пироплазмидозов, кокцидиозов и др.

Болезни, одинаково поражающие человека и животных, входят в группу зоонозов. Из числа протозойных болезней к ним относятся токсоплазмоз, криптоспоридиоз, лейшманиоз, некоторые трипаносо-мозы, бабезиоз и др. Виды паразитических простейших, специфи-ческие для человека, изучаются медицинской протозоологией, a спе-цифические для животных - в курсе ветеринарной протозоологии. Возбудители зоонозных болезней - объекты исследований как меди цинских, так и ветеринарных специалистов.

Краткая история протозоологии и вклад отечественных учен ных в ее развитие. Протозоология как наука название получила oт наименования изучаемых ею объектов, то есть простейших, состав­ляющих в системе царства животных самостоятельное подцарство Protozoa (греч. Protos - первый, или первичный, и zoo - животное). Впервые этот термин появился в науке в 1818г. Гольдфусс назвал им наиболее просто устроенных животных. Тип же Protozoa был обо­снован около середины прошлого столетия Зиеболдом (1841). Изуче­ние простейших стало доступным после изобретения микроскопа так как безего помощи увидеть их было невозможно. Изобретатель первого микроскопа Левенгук (XVII в.) является одновременно и пер­вооткрывателем простейших. С помощью своего, в то время прими­тивного микроскопа. Левенгук увидел простейших, относимых те­перь к кокцидиям. Он же видел некоторых амеб и инфузорий.

Почти до конца XIX века простейшие исследовались только зооло­гами. После же замечательных открытий Пастера, затем Коха и дру гих бактериологов врачи, занимаясь поисками бактерий, начали от крывать новые виды паразитических простейших и признавать их возбудителями самостоятельных заболеваний человека и животных.

Следует отметить выдающихся русских исследователей второй по-ловины XIX в. и начала XX в. В области протозоологии И.И. Мечни кова, В.Я. Данилевского, И.М. Садовского и др., которые внесли oгромный вклад в развитие этой науки.

Первые работы по изучению простейших, как возбудителей болез-ней животных, появились во второй половине XIX в. В 1854 г. Финк описал кокцидий у кошек и кроликов, немецкие ученые Штид и Лан-деман (1865) обнаружили кокцидий у кроликов, итальянский уче­ный Ривольта наблюдал в 1874 г. эту инфекцию у овец и коз, немец­кий ученый Цюри описал кокцидиоз у крупного рогатого скота (1876), а английский врач Ивенс - паразитическую трипаносому - возбуди­теля сурры -опасной болезни лошадей и верблюдов в Индии (1880).

Важной вехой в истории ветеринарной протозоологии является открытие румынским ученым Бабешем возбудителя бабезиоза круп­ного рогатого скота (1888) и американскими исследователями Сми­том и Кильборном возбудителя пироплазмоза (1889). В последую­щем эти и другие возбудители пироплазмидозов разных видов жи-нотных были описаны во многих странах.

Успешному изучению паразитических простейших способствовал предложенный русским врачом Д.Л. Романовским способ окраски одноклеточных организмов растворами метиленового синего и эози­ном (ныне окраска азур-эозином по Романовскому - Гимзе). Русская протозоологическая наука была и остается ведущей по многим на­правлениям изучения простейших как свободноживущих, так и па­разитических.

Трудно переоценить вклад в развитие общей протозоологии Л.С. Ценковского. Г.В. Эпштейна. ВТ. Шевякова, В.А. Догеля, Е.М. Хей-сина. Ю.И. Полянского. И.Б. Райкова и др.

В начале XX в. были открыты возбудители многих кровепарази-тарных болезней животных (пироплазмидозов): тейлериоза крупно­го рогатого скота в Закавказье - Theileria annulata (Джунковский и Лус. 1903 - 1904); пироплазмоза лошадей в Рязанской губернии (А.В. Белицер и Е.И. Марциновский, 1906) и других, что во многом опре­делило дальнейшее развитие ветеринарной протозоологии и потре­бовало разработать систему мероприятий по борьбе с болезнями животных, вызываемыми простейшими.

До 1917 г. исследования по ветеринарной протозоологии в России проводились в отделении по кровепаразитарным болезням при вете­ринарной бактериологической лаборатории МВД (Петроград) и на Зурнабадской противочумной станции в Закавказье, а в первые годы Советской власти - на кафедрах паразитологии вновь созданных ве теринарных институтов и факультетов (Новочеркасский. Ленинград ский и др.) и в протозоологическом отделе при Государственном ин-ституте экспериментальной ветеринарии (ГИЭВ. с 1932 г. ВИЭВ), Таким образом, к20-м годам текущего столетия ветеринарная прото зоология оформилась в самостоятельную науку.

Обширную научно-исследовательскую работу по общей и ветери нарной протозоологии в нашей стране проводил профессор В. Л- Яки мов, заслуженно признанный основателем отечественной ветеринар ной протозоологии. Он сам и в соавторстве с учениками описал мно го новых видов простейших, паразитирующих у сельскохозяйствен ных, промысловых и диких животных. Им же было положено нача­ло внедрению метода химиотерапии и проведению массовых лечеб-ных мероприятий при пироплазмозе, бабезиозе и других протозой-ных болезнях. Литературное наследие В.Л. Якимова исчисляется сотнями научных работ на русском и иностранных языках. Ориги-нальным трудом является обширная монография '"Болезни домаш­них животных, вызываете простейшими'" (1931), в которой обоб щены данные отечественных и зарубежных исследователей по боль шому кругу вопросов фауны простейших и опыту борьбы с наиболее опасными протозойными болезнями сельскохозяйственных живот ных. Эта монография не утратила своего значения и по настоящее время. В.Л. Якимов подготовил много специалистов, которые широ ко известны в нашей стране и за рубежом (B.C. Белавин, профессора З.П. Корниенко-Конева, НА. Золотарев. С.Н. Никольский, В.Ф. Гу сев и др.). Благодаря трудам этих исследователей изучены пироплаз-мидозы животных на Северо-Западе РСФСР, в Туркмении и на Се­верном Кавказе- разработаны и внедрены меры их профилактики и лечения, позволившие значительно снизить заболеваемость и гибель животных.

Важную роль в изучении паразитических простейших животных сыграл созданный при ВИЭВ отдел протозоологии, который возглав­ляли профессора СИ. Драчинский, А.В. Белицер, А.А. Марков, И.В. Абрамов (1965 - 1972). а затем Н.И. Степанова. Особая заслуга в организации сети научно-исследовательских лабораторий и отделов по протозоологии в республиканских и зональных НИВИ, НИВС и опорных пунктах в СССР, оказании им научно-методической помощи, принадлежит А.А. Маркову.

Профессор А.А. Марков разработал учение о пироплазмидозных очагах и дал их классификацию, что значительно облегчило прове­дение оздоровительных мероприятий при этих болезнях. А.А. Мар­ковым создано оригинальное направление в изучении кровепарази-тарных заболеваний сельскохозяйственных животных, вызываемых; простейшими. Основными особенностями этого направления яви лось уточнение эпизоотологии протозойных заболевания на основе комплексного изучения взаимосвязей возбудителей с их переносчи­ками, детализация клинического проявления болезней в конкретных природно-хозяйственных условиях различных зон страны, совершен ствование диагностики, изыскание и разработка лечебных и профи­лактических мероприятий с использованием препаратов отечествен­ного производства. На базе всех этих данных разработан комплекс научно обоснованных мероприятий, вошедших в действующие ин­струкции и наставления по борьбе с протозойными болезнями жи­вотных и их переносчиками.

А. А Марков воспитал много талантливых учеников, внесших боль­шой вклад в развитие советской ветеринарной протозоологии. Сре­ди них следует отметить профессоров И.И. Казанского. И.В. Абра­мова, В.А. Саляева, ГС. Дзасохова, Ф.А. Петунина, Н.С. Абусали-мова, ДА. Мирзабекова, А.В. Богородицкого, Н.В. Матикашвили, Н.И. Степанову, Н.П. Ли, Л.П. Дьяконова, Б.А. Тимофеева, В.Т.Заблоцкого и многих других.

Лаборатория протозоологии ВИЭВ в настоящее время осуществля­ет научно-методическое руководство и координацию работ, по вете­ринарной протозоологии, выполняемых обширной сетью протозоо-логических лабораторий ветеринарных научно-исследовательских институтов (НИВИ) и станций (НИВС) республик, краев и областей России, а также кафедр паразитологии ветеринарных вузов. Здесь проводятся исследования по уточнению видового состава возбудите­лей, изучению их биологии, жизненных циклов и ультраструктуры, по патогенезу, иммунитету и диагностике болезней, по разработке методов терапии и специфической профилактики.

Общие сведения о морфологии и биологии простейших. Тело простейших состоит из одной эукариотической клетки сложной структуры, способной выполнять все жизненные функции (питания, раз множения. движения и т. д.). Организм одноклеточных имеет неко­торое сходство с клетками высших животных, но не идентичен им. Принципиально клетка простейших состоит из оболочки, цитоплаз­мы с различными включениями и ядра.

Как известно, клетка способна воспринимать из окружающей ее среды все необходимые для жизни вещества и выделять в нее про­дукты своего метаболизма. Особенно важную роль выполняет при этом оболочка клетки - плазматическая мембрана (плазмалемма). Она, имеет толщину 70 -100 А (ангстрем) и состоит из наружного и внут реннего слоев белковой природы, разделенных билипидным слоем. Вещества и молекулы несложной структуры, например вода, могут проникать в клетку через плазматическую мембрану путем диффу­зии и прямого переноса. Ионы солей и металлов, окружающие клет ку, проникают в цитоплазму путем активного транспорта с затратой энергии. При этом на наружной и внутренней поверхностях оболоч ки клетки создается разность потенциалов ионов, в частности на­трия и калия; обычно на наружной поверхности мембраны клетки повышена концентрация ионов натрия, а на внутренней - ионов ка­лия. При раздражении проницаемость через оболочку клетки резко увеличивается, а при его отсутствии прекращается, потенциал вос- станавливается. Проникающие через наружную оболочку вещества подвергаются внутри клетки, в ее цитоплазме, дальнейшим хими- ческим изменениям, совершающимся под воздействием ферментов, вырабатываемых соответствующими органеллами клетки.

Простейшие способны поглощать вещества, необходимые для их жизнедеятельности, путем фагоцитоза (фаготрофии), пиноцитоза и микропиноцитоза. С помощью электронной микроскопии установ­лено, что у многих простейших (кокцидии, токсоплазмы, тейлерии) имеется специализированная органелла - микропора (ультрацитос- том), через которую поглощаются питательные вещества. Некоторые простейшие (балантидии) имеют ротовое отверстие - перистом (ци-тостом). Многие простейшие, помимо плазмалеммы, покрыты еще одной-двумя оболочками или плотным поверхностным слоем - гли-кокаликсом.

Ядро простейших покрыто оболочкой, состоящей из двух мембран. Наружная мембрана соединена с канальцами эндоппазматической сети, и таким образом и через ядерные поры ядро связано с цитоп-лазмой. Деление ядра митотическое, но при этом оболочка ядра со-храняется, что является существенным отличительным признаком простейших от клеток многоклеточных организмов. Ядро заполнено нуклеоплазмой, в которой содержатся ДНК как основной носитель генетической информации в хромосомах, РНК, морфологически офор­мленная в виде ядрышка, а также гистоны, белки и другие вещества. У некоторых простейших (инфузории) два ядра: макро- и микронук-леус. Макронуклеус выполняет трофическую (вегетативную) функ­цию, микронуклеус - генетическую.

В цитоплазме простейших выявлены органеллы, свойственные любой клетке животных: митохондрии, гладкая и шероховатая эн-доплазматическая сеть, комплекс Гольджи, рибосомы и полирибосомы, фагосомы и другие структуры.

У внутриклеточных паразитических простейших, в частности, у споровиков (кокцидии, токсоплазмы и др.), в цитоплазме установлен ряд специализированных органелл. На переднем конце тела имеются полярные кольца и коноид - структура в виде полого конуса со срезанной верхушкой. Стенка коноида состоит из фибрилл раз- личной плотности, изогнутых в виде спирали справа налево. Через полость коноида к переднему концу проходят роптрии (парные орга-неллы) и микронемы. Перечисленные структуры имеют отношение к внедрению простейших в клетки животных. В роптриях выявлен протеолитический фермент, который, вероятно, способствует размяг­чению цитоплазматической мембраны клетки в процессе внедрения. Под плазматической мембраной споровиков расположены идущие спереди назад микротрубочки (субпелликулярные фибриллы), кото­рые, по-видимому, выполняют опорную и двигательную функции,

Паразиты, обитающие в эритроцитах, не имеют коноида, но у них есть роптрии и микронемы (пироплазмы) или только роптрии (тей-лерии). Кроме того, у внутриэритроцитарных простейших редуци­рованы митохондрии (они не имеют типичных крист), слабо развит эндоплазматический ретикулум.

Движение простейшие совершают с помощью жгутиков (трипано-сомы, трихомонады), ресничек (инфузории), псевдоподиев (амебы) или путем изгибания, скольжения (споровики).

Пищеварительные функции у простейших осуществляются пище­варительными вакуолями. В них происходит переваривание пищи, а непереваренные её остатки выбрасываются наружу через временно образующиеся отверстия. Пища захватывается путем фагоцитоза и пиноцитоза.

Размножение у простейших совершается различно. Часто они раз­множаются бесполым путем, делением надвое (простое деление) и почкованием одиночным, двойным или множественным (шизогония). При шизогонии сначала митотически несколько раз делится ядро, после чего формируются органеллы переднего конца тела, обособля­ется цитоплазма и в шизонтах при полном развитии образуются ме-розоиты. Внутреннее почкование называется эндодиогенией. Оно заключается в том, что дочерние клетки образуются внутри материн­ской клетки, после чего последняя разрушается и дочерние клетки становятся свободными.

Половое размножение совершается различными путями При конъ югации инфузорий микронуклеусы несколько раз делятся и один из образующихся при этом гаплоидных пронуклеусов проникает в дру гую клетку. Из клетки, принявшей пронуклеус, выходит в другую. клетку образовавшийся в ней пронуклеус, Таким образом происхо дит обмен половыми ядрами. Половое размножение путем сингамии заключается в том, что клетки-гаметы сливаются вместе в единое образование - зиготу. Если клетки-гаметы одинаковые по форме, их сингамия называется изогамией, а если они различные, то - ани-зогамией. При анизогамии мелкие мужские клетки называются мик­рогаметами, а женские более крупные - макрогаметами. В образую­щихся при их слиянии зиготах в последующем происходит деление, в результате которого формируются спорозоиты (спорогония). Этот процесс происходит во внешней среде у кокцидий, токсоплазмид, в кишечнике животного, у криптоспоридий в стенке желудка комара (плазмодии малярии), слюнной железе клещей (тейлерии, бабезии нутталлии).

Попав вновь в организм хозяина, спорозоиты кокцидий внедряют ся в клетки (эпителий кишечника, клетки РЭС и др.), где последова тельно превращаются в трофозоита, одноядерного шизоита и далее размножаются бесполым (агамогенным) путем - шизогонией (мно жественное почкование, эндополигения). Формирующиеся при этом мерозоиты способны внедряться и в другие клетки, и процесс шизо гонии повторяется 2-3 раза. На заключительном этапе одни мерозо­иты превращаются в макрогаметы, другие путем множественного почкования дают начало микрогаметам, и вновь повторяется поло­вой процесс.

У пироплазмид эритроцитарные формы (трофозоиты) делятся над­вое простым делением или почкованием, формируя мерозоиты, спо­собные к дальнейшему внедрению и развитию в других эритроцитах или к развитию в переносчике. Для тейлерий и нутталлий характер­но, кроме того, множественное агамное (шизогония) размножение в лимфобластоподобных клетках, моноцитах, гистиоцитах, клетках РЭС.

Простейшим свойственна способность реагировать на внешние воздействия (раздражение). Проявляется это в форме так называе

мых таксисов: химиотаксис - реакция на действие химических ве­ществ, термотаксис - реакция на температурные колебания и т. п.

Многие простейшие (амебы, балантидии) в неблагоприятных ус­ловиях инцистируются, то есть наружный их слой уплотняется, жгу­тики и реснички исчезают и они превращаются в цисты. Если вос­станавливаются благоприятные для развития условия, то оболочка цисты растворяется и простейшие вновь приобретают свойственные им формы, продолжая дальнейшее развитие.

Более детальное строение отдельных видов простейших и их био­логия приводятся при описании возбудителей соответствующих бо­лезней.

Классификация паразитических простейших. Все организмы, и том числе паразитические, делятся на две большие группы - прока­риоты и эукариоты. Прокариоты - организмы, не имеющие ядра и нуклеопротеидных хромосом. Эукариоты - организмы, имеющие ядро, ядерную оболочку, нуклеопротеидные хромосомы, форма деления -митоз и мейоз. Традиционно эукариот делили на два высших таксо­на - царство растений и царство животных.

В последние 25 лет проведена ревизия с целью разделения эукари— отных организмов на большое число высших таксонов. Лиэдл (Leadalе. 1974) выделяет 18 царств, Кавалье-Смит (Cavalliеr-Smith, 1978) - 7 царств, Мен (Mohn. 1984) - 16 царств, Корлисс (Corliss, 1984) предложил для эукариот 4 царства, позднее (Corliss, 1994) - 6 царств, Старобогатов (1986) группирует эукариотные организмы в 3 надцарства, включающие 9 царств. Кусакин, Дроздов (1994) выде­ляют 11 царств.

Ближе всего к традиционным взглядам система эукариот Джона Корлисса (Corliss, 1984). В этой системе эукариоты разделены на 4

царства (М.В. Крылов, 1996).

Империя Euharyota

Эукариоты - организмы, имеющие ядро, ядерную оболочку, нукле­опротеидные хромосомы, форма деления - митоз и мейоз.

1. Царство животных (Animalia Linnaeus, 1753) Эукариотические организмы, не имеющие клеточных стенок, с дву­мя или более типами или видами тканей, использующие гетеротроф

ный (в основном - фаготрофный) способ питания, за исключением тех случаев, когда автотрофия приобретается из-за наличия фототроф-ных или хемотрофных эндосимбионтов или ксеносом; виды, относя­щиеся к этому царству; обычно имеют большие размеры и всегда многоклеточны, у них обнаруживается высокоспециализированная организация на тканевом уровне и на уровне органов, и почти у всех без исключения имеется этап сложного эмбрионального развития в онтогенезе, при этом различимы стадии бластулы и гаструлы; крис-ты митохондрий уплощенные или пластинчатые, за исключением клеток адренолинового комплекса у позвоночных; характерен гаме-тический мейоз: подавляющее большинство животных подвижно.

Описано более 1 500 000 видов (живущие и ископаемые), согласно источникам примерно 10 000 новых видов описывается каждый год.

2. Царство растений (Plantae Linnaeus, 1753) Эукариотические организмы с клеточными стенками, состоящими

из целлюлозы, с двумя или более типами или видами тканей и обна­руживающие автотрофный (фототрофный с хлорофиллом а и b) спо­соб питания, за исключением тех редких случаев, когда хлоропласты были утеряны вторично; виды, входящие в это царство, обычно име­ют большие размеры; всегда многоклеточны и содержат сосудистую ткань (кроме бриофитов) и обнаруживают высокий уровень органи­зации тканей (характерны корни, стебель и листья); пластиды зак­лючены только в две мембраны; кристы митохондрий уплощенные или пластинчатые; в биосинтезе лизина используется диаминопиме-линовая кислота; характерен гаметический мейоз, подавляющее боль­шинство растений приобрело неподвижный способ существования на земле, вегетативные или трофические формы подвижны редко. Описано 500 000 видов, среди них живущие и ископаемые.

3. Царство грибов (Fungi Linnaeus, I753)

Эукариоты с хитиновыми стенками клеток; мицелиальная органи­зация вегетативных клеток не содержит более чем один тип ткани; питание гетеротрофное (осмотрофия), фотосинтезирующие формы отсутствуют; большинство видов макроскопических размеров, обычно многоклеточные или вторично редуцированные до одноклеточных у некоторых стадий жизненного цикла; нитчатая или гифовая органи­зация (соклеточная или септальная) - результат образования мице­лия; никогда не формируется различных тканей; сюда также не отно-сятся сосудистые грибы; митохондриальные кристы сплющенные или тарелкообразные; цистерны аппарата Гольджи не формируют сто­пок; в биосинтезе лизина используется аминоадипиновая кислота; как правило, зиготический мейоз; нет псевдоподий, жгутиков или ресничек (даже центриолей) ни у одной из стадий жизненного цик­ла: настоящие грибы передвигаются только пассивно.

Около 100 000 видов,

4. Царство простейших (Protista Haeckel. 1866)

Эукариоты, имеющие не более чем один тип ткани; преобладают одноклеточные формы микроскопических размеров; имеют синци-тиальные, плазмодиальные, многоядерные и колониальные стадии, не формирующие сосудистые организмы и органеллы с различными типами тканей; подвижные виды (часто жгутиковые или мультирес-ничные, или с псевдоподиями) преобладают над неподвижными ви­дами; имеются все способы питания - фототрофия (используются различные хлорофиллы) и гетеротрофия (фагоцитоз, пиноцитоз, ос-мотрофия); митохондриальные кристы трубчатые, сплющенные и дискоидальные; в биосинтезе лизина используется аминоадипино-вая и диаминопимелиновая кислоты; мейоз гаметический, зиготи-меский или споровый.

Около 120 000 видов.

Простейшие представляют собой весьма разнородную группу од­ноклеточных эукариотических организмов. Со времени открытия и описания простейших предпринимались попытки определить их место в системе живых организмов. Одной из наиболее признанных была классификация Веньена (1926). Тип простейших был разделен на два подтипа: I) Plasmodroma с классами Phizopoda (корненожки), Mastigophora (жгутиковые), Sporozoa (споровики), Cnidosporidia (кни-доспоридии); 2) Ciliophora (ресничные, или реснитчатые), куда вклю­чены инфузории. С некоторыми дополнениями и изменениями клас­сификация Веньена была использована В.М. Якимовым для систе­матизации паразитических простейших (1931). С накоплением зна­ний о морфологии и биологии возникла необходимость пересмотра и уточнения систематики.

В 1964 г. Комиссия по таксономии Международного общества про-тозоологов предложила новую классификацию, по которой тип Protozoa был разделен на четыре подтипа: Sarcomastigophora Sporozoa, Cnidospora, Ciliophora. Однако многие группы паразити-ческих организмов были включены без достаточных оснований в тот или другой таксон. Так, пироплазмиды как класс Piroplasmеa отнесе-ны к Sarcodina.

За период с 1964 по 1980 г. учеными были получены новые данные по ультратонкому строению, и жизненным циклам простейших. Так, установлено сходство ультраструктуры кокцидий, токсоплазм, сар коцист, бесноитий (Ludvic, 1963; Е,М. Хейсин, Снигеревская, 1965; Akinshina. Doby, 1969, и др.), а затем и половой процесс в цикле раз вития токсоплазм (Дуби и Френкель, 1970), capкоцист (Хейдорн и др., 1974), что позволило объединить эти группы вместе с классом пироплазмид в самостоятельный подтип (Apicomplexa Levine, 1970). Выявлен ряд особенностей строения и биологии и в других таксоно мических группах. Все это позволило Международному комитету по таксономии простейших (Н.Д. Левин и др., 1980) рекомендовать бо лее обоснованную классификацию. Все простейшие объединены в подцарство Protozoa, которое разделено на семь типов: 1) Sarcomastigophora - подтипы Mastigophora (жгутиковые), Opalina (опа, лина) и Sarcodina (саркодовые, амебы); 2) Labyrintomorpha (лабирин томорфа), новый тип; 3) Ampicomlexa (ампикомплекса), имеющий особые органеллы на переднем конце клетки, - коноид, роптрии, мик ронемы; 4) Microspora (микроспора) - микроспоридии; 5) Ascеtospora (асцетоспора); 6) Myxozoa (миксозоа); 7) Ciliophora (цилиофора) ресничные.

Наибольшее значение для животноводства и ветеринарии имеют паразитические простейшие, объединяемые в типе Apicomplexa, все представители которого - паразиты: класс Sporozoa, подкласс Coccidia (эймерии, токсоплазмы, саркоцисты, бесноитии и др.) и подкласс Piroplasmia (бабезии, пироплазмы, тейлерии, нутталлии); типе Сар-комастигофора, класс Zoomastigophorеa (трипаносомы, лейшмании, трихомонады); типе Микроспора, класс Microspora (ноземы, телоха-нии, энцефалитозооны); типе Миксозоа, класс Myxospora (миксос-поридии); типе Цилиофора (инфузории, балантидии).

Эта классификация упорядочила систематическое положение возбудителей протозойных болезней, но не разрешила всех противоре­чий. Л.В. Крылов (1996) провел ревизию систематики простейших и объединив простейших в царство Protista (Protozoa) включил в него типы: Rhizopoda, Chytridomycota, Kinetoplastida, Chrisophita, Polimastigota, Sporozoa, Ciliophora. Тип Microspora, наряду с пневмо-цистами, помещен в царство грибов.