Болотов. Биология размножения и развития, 2011. Иркутский государственный университет А. В. Болотов биология размножения и развития раздел. Биология индивидуального развития учебное пособие
 Скачать 12.32 Mb.
|
|
VII. ДРОБЛЕНИЕ Оплодотворение играет чрезвычайно важную роль в развитии, но это лишь его первая ступень. Зигота ее генетическим материалом и определенным распределением цитоплазмы приступает к созданию многоклеточного организма. У всех известных животных это наблюдается в процессе дробления – серии мито- тических делений, в результате которых объем цитоплазмы яйца разделяется на клетки меньшего размера, которые называются бластомерами. У большинства видов в период дробления объем зародыша не увеличивается и огромная масса цитоплазмы зиготы разделяется на всё более мелкие клетки. Это деление без роста объема сопровождается выпадением интерфазного периода роста между делениями, тогда как деление ядер следует друг за другом с большой скоростью, которая никогда не наблюдается вдаль- нейшем. Одним из факторов, влияющих на скорость делений является соотношение ядра и цитоплазмы, существенно отличающееся от такового у соматических клеток. В процессе делений дробления скорость их постепенно уменьшается. Таким образом дробление начинается сразу после оплодотворения и заканчивается, когда у зародыша достигается новое равновесие между ядром и цитоплазмой, соответствующее соматическим клеткам. На ранних стадиях деления дробления фаза S занимает очень маленькое время (≈10 мина в дальнейшем оно растет как в процессе дробления, таки в общем эмбриогенезе. Например, в период гаструляции фаза S ≈ 1 ч, а вовремя нейруляции – 5 ч. У некоторые животные после завершения дробления наступает пауза, которая заканчивается в определенные сроки. У летучих мышей осеменение происходит поздней осенью, тогда как развитие яйца начинается весной. Пауза типична и для ракообразных. Скорость дробления изменяется под влиянием температуры. Существует следующая закономерность при изменении температуры на 10 С деление дробления ускоряется (замедляется) в 2–3 раза. Ранний период развития характеризуется синхронностью деления. Возможно, что деление дробления является еди- Болотов А. В. Биология размножения и развития 134 ницей для регуляции продолжительности различных периодов развития в дальнейшем. Поздний период дробления называется бластуляцией. Он характеризуется 1) удлинением фазы S; 2) ускорением синтетических процессов. Геном зародыша начинает функционировать не сразу, а после прохождении определенного числа делений дробления и нормализации ядерно-плазменных отношений. По мере дробления включаются факторы взаимодействия бластомеров, факторы интеграции зародыша, а это ведет к тому, что темпы деления клеток в разных частях зародыша становятся неодинаковыми. Угнетение одних частей зародыша на ранних стадиях онтогенеза. Если темпы дробления сохранились бы прежними и дробление было бы синхронным, то через 20 ч развития яйца, например, лягушки (начало гаструляции) зародыш бы состоял из 1 млн клеток, а через 2 суток – 25·10 13 клеток. К моменту ранней хвостовой почки (к концу седьмых суток) количество клеток было более 10 28 , а размер зародыша оказался бы 5,2·10 12 м. И это было бы при диаметре клеток ≈ 10 мкм. В 1962 г. Уильям С. Буллоу в межклеточной среде обнаружил вещества, концентрация которых подавляет деление клеток. Они были названы кейлоны (англ. кеу – ключ, long – единственный, которые тормозят в окружающих клетках реакции митоза, скорость синтеза нуклеиновых кислот и белков, и при этом не обладают видовой специфичностью. Концентрация этих веществ зависит от числа клеток в данном объёме, а количество кейлона, вырабатываемое одной клеткой является величиной постоянной. Итак, дробление – строго координированный процесс, находящийся под генетическим контролем. Образование многокле- точности – первая и основная функция дробления. Другая функция в увеличении ядерно-плазменного отношения. Видовые особенности этого процесса определяются двумя основными параметрами количеством и распределением желтка в цитоплазме присутствием в цитоплазме факторов, влияющих наори- ентацию митотического веретена и время его образования. Если желток в яйце распределен неравномерно, тов области, содержащей меньше желтка (анимальный полюс, клеточные VII. Дробление деления идут с большей скоростью, чем в противоположной богатой желтком области (вегетативный полюс. Ядро зиготы в этом случае сдвигается к анимальному полюсу. То есть можно сказать следующее – желток подавляет дробление. Правила зависимости между расположением желтка и положением ядер и веретен были сформулированы немецким ученым О. Гертвигом на основе правил, предложенных ранее ботаником Ю. Саксом для растительных меристем. Эти правила состоят в следующем 1) клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы 2) веретено клеточного деления стремится расположиться по направлению наибольшего протяжения свободной от желтка цитоплазмы. Перетяжки, разделяющие дробящуюся зиготу на всё более мелкие клетки (бластомеры), называют бороздами дробления. Борозды дробления делят наследующие виды меридианная (меридиональная) – проходит через ани- мально-вегетативную ось зиготы экваториальная, которая может быть смещена к анимальному полюсу из-за большого количества желтка в вегетативном полюсе, проходит по широте зиготы (поперек) или по экватору зиготы тангенциальная – проходит параллельно поверхности зиготы, так образуется несколько слоев клеток зародыша. У зигот, содержащих относительно мало желтка (изолеци- тальные, мезолецитальные яйца, в процессе деления борозда дробления проходит через всё яйцо, то говорят, что дробление полное, или голобластическое. Зиготы, содержащие много желтка (полилицетальные яйца) и по расположению желтка находящегося в вегетативной области (телолецитальные яйца, в процессе деления борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы, те. не проходят через все яйцо, в этом случае дробление неполное или меробластическое. Однако желток – только один из факторов, оказывающий влияние на характер дробления зиготы. Существуют также унаследованные особенности клеточных делений, которые накладываются на влияние желтка. Это можно увидеть на примере изолецитальных яиц, содержащих очень мало желтка. Болотов А. В. Биология размножения и развития При отсутствии большого количества желтка наблюдается четыре типа дробления (рис. 27, 1–5): Рис. 27. Классификация типов дробления по Голиченкову В. А, 2004): 1 – полное равномерное дробление (иглокожие, бесчерепные 2 – полное неравномерное дробление (амфибии, осетровые рыбы 3 – полное билатеральное дробление (асцидии); 4 полное равномерное ротационное дробление (плацентарные млекопитающие 5 – полное спиральное дробление (большинство моллюсков кольчатые, плоские и круглые черви 6, 7 – неполное дискоидальное дробление (6 – костистые рыбы 7 – рептилии, птицы 8 – неполное поверхностное дробление (насекомые) Радиальное голобластическое дробление, которое может быть 2 видов а) полное равномерное дробление (бесчерепные (ланцетники иглокожие. Олиголецитальные яйцеклетки (рис. 27, 1); б) полное неравномерное дробление (амфибии и осетровые. Мезолецитальные яйцеклетки) (рис. 27, 2). Спиральное голобластическое дробление (большинство моллюсков, кольчатые, круглые и плоские черви) (рис. 27, 5). Билатеральное голобластическое дробление (асцидии) рис. 27, 3). VII. Дробление 137 Асинхронное, ротационное голобластическое дробление плацентарные млекопитающие) (рис. 27, 4). При наличии большого количества желтка наблюдается два типа дробления рис. 27, 6–8): дискоидальное меробластическое дробление (рептилии, птицы, костистые рыбы) (рис. 27, 6–7); поверхностное меробластическое дробление (насекомые) рис. 27, 8). 1. Радиальное голобластическое дробление Полное равномерное дробление Указанный тип дробления встречается у иглокожих и бесчерепных (ланцетник. Их яйцеклетка – алецитальная или первично олиго- и изолецитальная, те. не содержит вовсе или содержит очень мало желтка (распределенного равномерно. Поэтому дробление полное (дробятся все части зиготы, равномерное (образуются клетки одинаковой величины) и синхронное (деления разных клеток зародыша происходят одновременно) (рис. 28, А–Е). Борозды дробления ориентированы параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси. После соединения пронуклеусов ось первого митотического веретена ориентируется перпендикулярно анимально-вегетативной оси яйца. Первая борозда дробления проходит через анимальный и вегетативный полюсы яйца, те. через анимально-вегетативную ось и ориентированы вдоль не. Такое деление называют еще меридиональным, поскольку борозда деления проходит через два полюса подобно меридиану на глобусе (рис. 28, А. Это приводит кобра- зованию двух одинаковых дочерних клеток. Плоскость второго деления тоже проходит через оба полюса, но перпендикулярно плоскости первого деления (рис. 28, Б. Таким образом, два первых деления дробления меридиональны, но взаимно перпендикулярны. Третье деление экваториальное, те. митотические ве- ретёна в каждом бластомере располагаются параллельно ани- мально-вегетативной оси (рис. 28, В. Все образующиеся бластомеры одинаковы по размерам. Четвертое деление снова меридиональное и приводит к образованию двух ярусов по 8 клеток в каждом. Пятое – экваториальное. Болотов А. В. Биология размножения и развития Рис. 28. Радиальное голобластическое равномерное дробление А, Б, В, ГДЕ) (ланцетники образование бластулы (Ж) Дальше наблюдается чередование меридиональных и экваториальных делений. В результате образуется зародышу которого бластомеры располагаются горизонтальными рядами. На обоих полюсах зародыша бластомеры сближаются и возникает шар с полостью внутри. Такой шар называется бластулой, полость бластоцель. Если разделить зародыш по меридиану или по экватору, то образуются две зеркальные половинки. Такой тип симметрии присущ шару и носит название радиальной симметрией. Образовавшаяся бластула называется целобластула: ее стенка – бластодерма – составляет один слой одинаковых по размеру клеток, а полость – бластоцель – расположена в центре рис. 28, Ж. По существу, это однослойный сферический пузырек, стенка которого везде одинакова по толщине. Полное неравномерное дробление Для амфибий и осетровых рыб также характерно радиальное голобластическое дробление, нос существенными модификациями (рис. 29). Яйцеклетка – умеренно телолецитальная: желтка много, ион в большей мере сосредоточен у вегетативного полюса яйцеклетки. Это придает дроблению некоторые особенности дробление полное (дробятся все части зиготы, но при VII. Дробление этом неравномерное (на вегетативном полюсе зародыша клетки крупнее, и асинхронное (клетки вегетативного полюса делятся медленней. Рис. 29. Полное неравномерное дробление (А, Б, В, ГДЕ, Ж) и образование амфибластулы (З) Первое и второе деление проходят также, как и у иглокожих и бесчерепных (рис. 29, А, Б. Третье деление тоже экваториальное и отделяет один полюс от другого, плоскость этого деления смещена в анимальное полушарие, поэтому дробление получило характеристику неравномерное, ведущее к образованию микромеров в анимальном и макромеров в вегетативном полушариях (рис. 29, В, Г. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера – микромеры, на вегетативном – четыре более крупных – макромеры рис. 29, Д Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных и т. д. У амфибий первые четыре деления проходят синхронно, последующие делений волнами, начинающимися на анимальном полюсе и заканчивющиеся на вегетативном (рис. 29, Ж. В результате подобного дробления образуется амфиб- ластула рис. 29, З).Ее особенности следующие анимальный полюс, называемый крышей содержит мелкие клетки вегетативный полюс, или дно, состоит из крупных клеток Болотов А. В. Биология размножения и развития 140 область же между крышей и дном – краевая зона клетки здесь – промежуточного размера бластодерма во всех перечисленных областях является многослойной 5) бластоцель смещена к крыше. 2. Спиральное голобластическое дробление Спиральное дробление характерно для нескольких групп червей (кольчатых, круглых и плоских) и почти всех моллюсков, за исключением головоногих. Оно во многих отношениях отличается от радиального дробления. Во-первых, яйца не делятся параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси зиготы. Плоскости делений дробления ориентированы наклонно (под некоторым углом, что и приводит к спиральному расположению дочерних бластоме- ров (рис. 30). Во-вторых, число контактов между клетками больше, чем при радиальном дроблении. Бластомеры принимают расположение, наиболее стабильное в термодинамическом отношении, и минимальным объёмом, подобно расположению контактирующих мыльных пузырей. Рис. 30. Спиральное дробление (А, Б) и образование стерробла- стулы (В) В-третьих, зародыш с этим типом дробления проходит меньшее число делений до начала гаструляции. Это позволило проследить судьбу каждой отдельной клетки бластулы. Когда сопоставили судьбу отдельных клеток зародышей кольчатых VII. Дробление червей, плоских червей и моллюсков, то оказалось, что у клеток, занимающих одно и тоже положение, судьба одинакова. В-четвертых, первые три деления дробления происходят синхронно. Первые два дробления почти меридиональны и приводят к образованию 4 крупных клеток – макромеров (A, B, C, D) рис. 30, АУ многих видов эти бластомеры различаются по размерам, при этом самыми крупными обычно бывают D. При последующих делениях каждый макромер на своем анимальном полюсе отделяет маленький микромер рис. 30, Б Каждый последовательно появляющийся квартет микроме- ров смещается вправо или влево относительно сестринских мак- ромеров, это и приводит к характерному расположению бласто- меров по спирали. Возникающие впоследствии бластулы не имеют бластоцеля и носят название стерробластула рис. 30, В. Билатеральное голобластическое дробление Характерен для нематода также для многих низших хордовых, в том числе для асцидий, аппендикулярий. Характерной особенностью этого типа является раннее проявление билатеральной симметрии. Замечательная особенность этого типа дробления заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша (рис. 31, А. Каждое последующее деление ориентируется по отношении к этой плоскости симметрии так, что половина зародыша по одну сторону от первой борозды представляет зеркальное отражение половины зародыша по другую сторону. Второе деление, также как и первое, – меридиональное, нов отличие от первого борозды дробления не проходят через центр яйца. В результате возникают два крупных передних бластомера (A, D) и два задних меньшего размера (рис. 31, Б. На каждой стороне теперь имеются один крупный и один небольшой бластомер. При последующих делениях различия в размерах и форме бластомеров только подчеркивают билатеральную симметрию зародыша (рис. 31, В. Болотов А. В. Биология размножения и развития Рис. 31. Билатеральное голобластическое дробление (А, Б, В) и образование плакулы (бластула) (Г) На 32 клеточной стадии формируется бластула с небольшим бластоцелем и начинается гаструляция. Бластула у асцидий называется плакула(новолат. placula, от греч plax – плоскость, пластинка, которая имеет вид двуслойной пластинки, образованной более или менее однородными клетками, между слоями которой есть небольшая полость (рис. 31, Г. 4. Асинхронное, ротационное голобластическое дробление Эмбрионы млекопитающих развиваются, как правило, внутриутробно. По этой причине яйцеклетка у них олиголецитальная (мало желтка) и изолецитальная (желток равномерно распределен. После оплодотворения зигота постепенно спускается по маточной трубе в полость матки. В этот период, в течение примерно трех дней, зигота проходит стадию клеточного деления, известную как дробление. При дроблении число клеток увеличивается, но общий их объем не меняется, так как каждая дочерняя клетка мельче, чем исходная. Дробление полное, но неравномерное и асинхронное. Дробление у млекопитающих отличается от всех других типов дробления по многим признакам Первая особенность заключается в относительно медленном темпе делений. Своеобразное расположение бластомеров относительно друг друга. Первое деление – меридиональное. Входе второго VII. Дробление деления один бластомер делится меридионально, но перпендикулярно первому делению, а второй – экваториально. Поэтому такой тип дробления был назван чередующимся или ротационным (рис. 32, Б. Рис. 32. Сравнение радиального (Аи асинхронного, ротационного дробления млекопитающих (Б) и образование бластоцисты у млекопитающих (В. А – первое и второе деление радиального дробления Б – первое и второе деление асинхронного, чередующегося дробления. В – образование бластоцисты:1 – трофобласт; 2 – зародышевый узелок (эмбриобласт); 3 – бластоцель Выраженная асинхронность раннего дробления. Бласто- меры у млекопитающих не делятся все одновременно, поэтому у зародышей не происходит равномерного нарастания числа бла- стомеров. Число которых может быть нечетным. Явление компактизации. Бластомеры на й клеточной стадии расположены рыхло. Однако после третьего деления поведение бластомеров резко изменяется. Они внезапно сближаются и площадь контакта между клетками максимально увеличивается, и они образуют плотный клеточный шар – морулу. Эта компактная упаковка стабилизируется плотными контактами, которые образуются между клетками, расположенными на поверхности шара, и изолируют лежащие внутри клетки. Между клетками внутри шара образуются щелевые контакты, через которые могут молекулы и ионы диффундировать из клетки в клетку. Болотов А. В. Биология размножения и развития 144 Образование бластулы, которая называется бластоциста рис. 32, В Первоначально морула не имеет внутренней полости, нов процессе кавитации наружные клетки, которые называются трофобластом секретируют в морулу жидкость, что и приводит к образованию полости бластулы. А внутренние клетки, которые называются внутренней клеточной массойрасполагает- ся на одной стороне стенки полого шара. В течение первых суток оно происходит медленно. Первое деление завершается через 30 ч. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров. Второе дробление наступает через 10 ч после первого и приводит к образованию четырехкле- точной стадии. Через 40 ч образуются 4 клетки. Дробящийся зародыш постепенно перемещается по яйцеводу ив нижней его части достигает восьмиклеточной стадии (рис. 33). Примерно через 50–60 ч после оплодотворения достигается стадия мору- лы – шара из 16 и более клеток. Затем один из них делится, а второй повремени запаздывает с делением. Клетки бластомеры, которые делятся чаще – бледные и мелкие, а те, которые делятся реже – крупные и темные. Рис. 33. Схема развития зародышей млекопитающих от оплодотворения до имплантации (по Гилберту С, 1993) VII. Дробление Клетки эмбриона, бластомеры, укладываются компактнее происходит компактизация), дифференцируются на внутренние и наружные, различающиеся строением и будущей судьбой. Следующие деления приводят к образованию морулы в виде плотного комка клеток, на е сутки начинается формирование бластоцисты, напоминающую полый пузырек, заполненный жидкостью. Ее трофобласт – тонкая стенка пузырька – образован вытянутыми крупными клетками, потомками наружных клеток морулы, а внутри находится небольшое скопление мелких клеток, асимметрично прикрепленных к стенке. Это – внутренняя клеточная масса (ВКМ), или эмбриобласт. На стадии бла- стоцисты зародыш попадает в матку, выходит из оболочки оплодотворения) и прикрепляется к стенке матки с помощью трофобласта, который затем станет эмбриональной частью плаценты. |