Болотов. Биология размножения и развития, 2011. Иркутский государственный университет А. В. Болотов биология размножения и развития раздел. Биология индивидуального развития учебное пособие
 Скачать 12.32 Mb.
|
|
Улиссе Альдрованди Волхер Койтер Джироламо Фабриций Первые сложные микроскопы были созданы вначале в. голландским изобретателем Корнелием Дребелем (1572–1633) в 1621 г. Этот микроскоп стал прототипом всех последующих микроскопов. Позднее, в 1663 году микроскоп Дребеля усовершенствовал английский физик Роберт Гук (1635–1703) (появился тубус, определенного размера, конденсор. Захариус Йансен Корнелий Дребель Роберт Гук С необозримым миром микроскопических объектов, открывшимся исследователям, знакомились бессистемно. Из числа первых исследователей, применивших микроскоп, были англичанин Р. Гук (срез пробки – клетка, 1665 г, голландцы Антонио ван Левенгук (1632–1723) и Ян Сваммердам (1637–1680) и итальянец Марчелло Мальпиги (1628–1694). Одно из важнейших открытий эмбриологии – обнаружение Левенгуком сперматозоидов в 1677 гон также изучал партеногенезу тлей. Болотов А. В. Биология размножения и развития 14 Антонио Левенгук Ян Сваммердам Марчелло Мальпиги Сваммердаму принадлежат первые работы по метаморфозу насекомых, а М. Мальпиги – по многим вопросам микроскопической анатомии, а также органогенезу зародыша курицы. Быстрое накопление фактического материала оживило и теоретические аспекты эмбриологии возникло стремление осмыслить полученные факты. Ив г. Вильям Гарвей (1578–1657) в книге О произрождении животных впервые после Аристотеля дополнил знания по эмбриологии систематическими данными о развитии куриного яйца, те. фактически по оогенезу, а также о развитии яйцевых оболочек. При этом ученого ставили в тупик такие наблюдения почему теплота способствует развитию цыпленка из хорошего яйца, а из плохого яйца под действием теплоты развитие становится хуже Будучи придворным медиком, Гарвей получил разрешение на вскрытие животных (косули, лани, добытых на охоте. Таким образом, он имел возможность изучать внутриутробное развитие млекопитающих и анатомию животных. В. Гарвей стал автором термина «эпигенез». Он открыл замкнутые круги кровообращения и выдвинул в своей книге знаменитый принцип Все (живое) из яйца. С этого времени и на протяжении более двухсот лет теоретическая работа в эмбриологии концентрировалась вокруг борь- История развития эмбриологии бы двух зародившихся еще в античные времена основных идейных течений – преформизма и эпигенеза. Но, несмотря на огромный потому времени технический прогресс, предпочтение в объяснении развития отдавалось не эпигенезу, а преформизму. Действительно, основной тезис древних эпигенетиков о том, что наиболее ранние зачатки зародыша бесструктурны, легко опровергался данными микроскопии, которые свидетельствовали о существовании микроструктуры в ранних зачатках. В особенно яркой форме детальные микроструктуры, предвосхищающие организацию взрослых особей, обнаруживались в личинках и куколках насекомых, в бутонах растений. Сторонником мнения, что все детали строения предшествуют и распределены в сперматозоиде, стали называть пре- формистами – анималькулистами. Были и преформисты-овисты, считавшие, что организация будущей особи полностью представлена в яйце. Поводом к этому послужило открытие партеногенеза. Преформизм XVII в. – это учение, возникшее в основном благодаря необоснованной экстраполяции только что полученных микроскопических данных и утверждающее, что все детали строения будущего организма предшествуют и предраспределе- ны с самого начала развития в том же пространственном порядке, в каком они расположены у взрослого животного. Префор- мисты не допускали новообразование частей, а лишь их рост. Если быть последовательным преформистом, необходимо допустить, что в яйце или сперматозоиде заготовлена структура организма не только ближайшего, но и всех последующих (потенциально бесконечного числа) поколений. Но такое допущение не казалось преформистам абсурдным. Оно было высказано в виде широко распространенной гипотезы вложения, согласно которой тела потомков действительно вложены друг в друга, как матрешки. Некоторые только что открытые явления, например личиночное размножение у тлей (в теле личинки обнаруживали зародыша будущего поколения, рассматривались как прямое подтверждение этой гипотезы. Сторонником гипотезы вложения был, в частности, немецкий философ и математик Гот- фрид Вильгельм фон Лейбниц (1646–1716). Болотов А. В. Биология размножения и развития Развитие эмбриологии в XVIII–XIX веках Решительный поворот в эмбриологии был осуществлен в 1759 г. петербургским академиком Каспаром Фридрихом Воль- фом (1734–1794). В этом году Каспар Вольф Альбрехт Галлер Xристиан Пандер Вольф представил свою диссертацию под названием Теория зарождения. В те времена господствовало мнение швейцарского учёного физиолога и анатома Альбрехт фон Галлер (о том, что трубчатые и мешкоподобные структуры зародыша (кишечник, например) с самого начала имеют такую же форму, но это трудно заметить из-за тонкости стенок и их плотного слипания. Позже происходит их простое раздувание. Такое толкование строго соответствовало преформационной теории. Вольф установил совершенно иное. Кишечника также зачаток нервной системы сначала представляет собой пласты, которые лишь позже скручиваются в трубки. Входе развития образуются новые формы. По сути дела, Вольф открыл формообразование и тем самым дал первый позитивный и неопровержимый аргумент в пользу эпигенеза. Судьба этих открытий была трудной. Под давлением господствующих авторитетов выводы Вольфа отвергались, и его работы былина некоторое время забыты. Еще при жизни Вольфа с весьма остроумными доводами в пользу эпигенеза выступил немецкий профессор Иоганн Фридрих Блюменбах (1752–1840). Он впервые указал на несовместимость с преформизмом всевозможных случайных новообразова- История развития эмбриологии 17 ний (например, галлы у растений) или регенерации гидры из любого, произвольно выбранного участка тела, те. он обнаружил регуляции формы организма, несвязанные сего ростом. Так, целая гидра восстанавливается из своей продольной половинки простым схождением краев разреза, тогда как, по убеждению преформистов, такой процесс должен был быть обязательно связан с ростом. Таким образом, для Блюменбаха, как и для Вольфа, одним из основных аргументов против преформизма было обнаружение чистого, несвязанного с ростом формообразования. Но, несмотря на эти единичные догадки, уровень естественных наук не позволял еще обрести им прочную основу. Иоганн Блюменбах Мартин Ратке Карл Бэр Дальнейший прогресс в эмбриологии позвоночных связан с именами Мартина Генриха Ратке (1814–1860), Xристиана Пан- дера (1794–1865), и Карла Эрнста фон Бэра (1792–1876). Пандер в 1817 г. впервые описал зародышевые листки. Он нашел, что зародыш цыпленка на определенной стадии состоит из трех пластов наружного – серозного, самого глубокого – слизистого, и промежуточного – кровяного. К. Бэр распространил этот структурный принцип на всех позвоночных, обнаружив такие же листки в развитии рыб, лягушки и черепахи. Однако у зародышей птиц он насчитывал четыре листка, считая за отдельный листок каждый из двух слоев, на которые входе развития расслаивается мезодерма. Таким образом, Бэр установил единство плана строения зародышей разных классов позвоночных. Это привело его к важнейшему обобщению – закону зародышевого сходст- Болотов А. В. Биология размножения и развития 18 ва». Бэр утверждал, что зародыши разных видов, относящихся к одному типу, более сходны между собой, нежели взрослые формы, и что их видовые различия входе развития постепенно нарастают. Иными словами, сначала в развитии проявляются черты типа, потом класса и т. д. Бэр – автор многих важнейших открытий. Он впервые правильно описал яйцо млекопитающих и человека (1827 г) и хорду зародышей позвоночных. В споре преформистов с эпигенетиками Бэр занимал осторожную промежуточную позицию. Всецело соглашаясь с фактическими выводами Вольфа, он выступал против утверждений о полной «бесструктурности» ранних закладок. Бэр подчеркивал преемственность каждого этапа развития – от более простого к более сложному. По его словам, развитие есть не предобразование, не новообразование, а преобразование. Такая точка зрения полностью подтверждена последующим ходом развития науки. Следующий важнейший идейный перелом в эмбриологии, как и вообще в биологии, связан с выходом в свет в 1859 г. Происхождения видов Ч. Дарвина. Дарвинизм прежде всего подрывал главную опору телеологического мировоззрения, указывая на относительность органической целесообразности и на возможность достижения ее методом проб и ошибок (теория естественного отбора. Именно это произвело наибольшее впечатление на современников. Ноне только этим своим аспектом дарвинизм повлиял на развитие эмбриологии. Наряду с палеонтологией и сравнительной анатомией Дарвин обращался к эмбриологии в поисках подтверждения своей эволюционной теории. Дарвин предлагал эволюционное истолкование закона Бэра. В более категорической форме это же положение было выражено в биогенетическом законе Эрнста Геккеля (1834–1919): онтогенез есть краткое повторение филогенеза. История развития эмбриологии 19 Эрнст Геккель АО. Ковалевский И. И. Мечников Гипотеза Дарвина оказалась мощным стимулом к эмбриологическим исследованиям. На основе эволюционной теории ученые разных стран засчитанные годы выяснили развитие обширных, раннее совершенно неизученных групп организмов. Среди них первыми были русские эмбриологи Александр Онуфриевич Ковалевский (1840–1901) и Иван Ильич Мечников (1845–1916). Особое значение имели работы Ковалевского по развитию ланцетника и асцидий, в которых продемонстрированы сходные черты в развитии позвоночных и беспозвоночных животных. Эти исследования способствовали укреплению взглядов на эволюцию как на сквозной монофилетический процесс. АО. Кова- левский – один из основоположников теории зародышевых листков (эктодерма, мезодерма, энтодерма). Он обнаружил эти зародышевые листки у всех типов животных. Термины предложил Геккель. Таким образом, Ковалевского можно считать основателем современной эмбриологии. В 70–80 гг. XIX в. зародилось новое направление эмбриологии, явившееся до некоторой степени реакцией на господство филогенетических принципов. В противоположность Геккелю его создатели подчеркивали необходимость изучения непосредственных причин развития с применением специальных экспериментов. Началось формирование аналитической и экспериментальной эмбриологии, внесшей наибольший вклад в изучение факторов и механизмов индивидуального развития. Основоположниками этого направления были немецкие ученые Вильгельм Гис (1831–1904) и Вильгельм Ру (1850–1924). Болотов А. В. Биология размножения и развития 20 Вильгельм Гис Вильгельм Ру Зарождение аналитического направления в эмбриологии связано с деятельностью В. Гиса, анатома и эмбриолога, который первым стал внедрять в эмбриологию методы химии и физики. Неоценимое значение этих фундаментальных для биологии наук полностью раскрылось в наше время. Так, Гис указывал на важность выяснения механических сил, вызывающих изменения формы развивающегося зародыша, те. процессов морфогенеза. Он стремился исследовать самые ранние стадии зародышевого развития (морфогенез которых, как известно сейчас, происходит на уровне макромолекул) и выявить их роль в возникновении зачатков и органов на последующих стадиях. Тем самым В. Гис создал основы аналитической эмбриологии, одна из задач которой – целенаправленный анализ ранних стадий развития органов и тканей, выявление их еще незримых, неоформивших- ся зачатков. В. Гис считал, что невидимые предшественники будущих органов локализованы в еще недифференцированном зародыше и даже в яйце не беспорядочно, а пространственно упорядочено, так, что их можно картировать и представляет собой как бы мозаику из различно детерминированных бластоме- ров, неспособных изменять направление своего развития (мозаичная теория. Следующим этапом в развитии новых тенденций в эмбриологии был казуально-аналитический подход. Его создатель В. Ру – крупнейший экспериментатор, оказавший большое влияние на развитие цитологии, генетики и особенно эмбриологии. В. Ру считал, что для раскрытия механизмов развития недостаточно История развития эмбриологии чисто аналитического описания нормального развития, а необходимы эксперименты, для того чтобы установить причинно- следственные взаимоотношения между частями, выявить факторы, которые определяют, детерминируют пути развития частей зародыша и их дифференцировку. Таким образом, в основу своей методологии Ру положил эксперимента главной задачей провозгласил поиски анализ причинных факторов, определяющих развитие. Он считал, что факторы, детерминирующие зачаток, могут быть как внутри, таки вне его, ив зависимости от этого механизм их действия неодинаков и стал основателем механики развития организмов. Укреплению эпигенетического принципа развития в большой мере способствовали эксперименты Ганса Дриша (1867– 1941), который идеологически занимал прямо противоположную позицию. Водном из экспериментов Дриш воспроизвел опыт Руно использовал иной технический прием он отделил друг от друга два бла- стомера морского ежа, показав, что каждый из них способен развиваться в полноценный организм. В последующем аналогичные результаты были получены на множестве других объектов. Способность части зародыша развиваться в целостную особь, те. компенсировать отсутствующую часть, Дриш назвал эмбриональной регуляцией. Открытие эмбриональной регуляции было событием величайшего значения, но сильно затруднило дальнейшее применение казуально аналитического подхода. С позиций сегодняшнего дня можно сказать, что оба подхода имели огромное значение ив принципе не противоречили друг другу. Историческая заслуга Дриша состоит в том, что он проанализировал открытую им эмбриональную регуляцию развивающегося зародыша и сформулировал известный, носящий его имя закон о том, что путь развития части зародыша есть функция положения этой части относительно целого. Болотов А. В. Биология размножения и развития Эмбриология в XX веке и до наших дней Направление, намеченное Ру в экспериментальной эмбриологии, наибольшее воплощение нашло в работах школы Ганса Шпемана (1869–1941). Уже вначале века, в 1901 г, Шпеман в эксперименте по разделению раннего зародыша тритона получил результат, подтверждающий одновременно и мозаичную теорию Гиса) и концепцию эмбриональных регуляций Дриша. Оказалось, что дальнейшее развитие разделенных частей зависит оттого, в какой плоскости зародыш расчленяется. Шпеман экспериментально продемонстрировал, что именно в процессе взаимодействия частей зародыша в 1924 г. было обнаружено явление эмбриональной индукции. Это было одним из крупнейших открытий в биологии первой половины XX в. Как ив первых экспериментах с разделением зародыша, явление индукции показывало, что детерминация и регуляция два взаимодополняющих фундаментальных принципа индивидуального развития целостной живой системы. Выяснилось, что процесс индивидуального развития зависит от множества переплетающихся внутренних и внешних факторов. В разработке такого понимания процессов развития, при котором одна и та же система факторов развития зародыша определяет и ее целостность, и ее дифференциацию на части, важная заслуга принадлежит советскому биологу Александру Гавриловичу Гурвичу (1874–1954). Он искал те факторы, действием которых можно было бы объяснить интегрированность процессов развития, их пространственную организацию. Гурвич начинал свою научную деятельность под сильным влиянием идей Дарвина, ноне разделял его взглядов на непознаваемость целостных факторов развития. Он описывал эти факторы и их отношения с частями организма в точных математических выражениях, что для того времени было новыми непривычным. Гурвич первый ввел статистические методы в эмбриологию и обнару- История развития эмбриологии жил явление нормировки клеточных делений в целом организме, а также участие случайных событий в развитии. Ему принадлежат первые математические модели развивающихся систем, в ряде отношений предвосхитившие современные. Своей основной целью Гурвич считал построение теории биологического поля, которую он постоянно видоизменяли совершенствовал, стремясь найти все более точные и близкие к физике формулировки взаимодействия частей в развивающемся организме. А. Г. Гурвич ММ. Завадовский Чарлз Чайлд Новый этап в изучении механизмов развития связан с исследованиями школы Михаила Михайловича Завадовского (1891–1957), создавшего направление, названное им динамикой развития. Завадовский придавал большое значение физиологическим аспектам развития, гуморальной среде, гормонами т. д. Эти исследования привели к формулированию представлений о полях (А. Г. Гурвич, Н. К. Кольцов и др, физиологических градиентах Чайлд Чарлз Мэннинг (1869–1954) или градиент-полях. Постепенно формировалось направление химической эмбриологии Джозефа Нидхем (1903–1995), интенсивно развивалась цитология и генетика индивидуального развития. Все это открывало новые возможности для более детального изучения различных сторон индивидуального развития, для углубления в детали процессов. Вместе стем основные принципы и категории науки об индивидуальном развитии, ее методология, сформированные в аналитической и экспериментальной эмбриологии, не испытывали сильного влияния со стороны других дисциплин. Болотов А. В. Биология размножения и развития 24 Джозеф Нидхем Д. П. Филатов П. П. Иванов Одно из важных направлений эмбриологии, возникшее в бывшем СССР, связано с именем Дмитрия Петровича Филатова (1876–1943). Филатов обосновал сравнительно морфологический подход в экспериментальной эмбриологии, который был направленна устранение накопившихся к тому времени противоречий между сравнительно-эволюционной и экспериментальной эмбриологией. Он ввел представление о формообразовательном аппарате как системе двухсторонних взаимодействий между индуктором и реагирующей тканью, первым отметил неспецифич- ность ранних этапов детерминационного процесса, обосновал принцип комплексности развития. Д. П. Филатов создал крупную школу советских эмбриологов-экспериментаторов, из которых многие (В. В. Попов, АТ. Детлаф) внесли существенный вклад в науку. Из других выдающихся эмбриологов следует отметить Петра Павловича Иванова (1878–1942) – автора теории о лавраль- ном и постлавральном отделах тела первичноротых, которая в наше время успешно применена к позвоночным животным. Большой вклад в развитие эмбриологии внес ученики последователь П. П. Иванова Павел ГригорьевичСветлов (1892– 1974), который уделил внимание изучению роли ряда экологических факторов (температура, голодание, ионизирующая радиация и др) входе эмбриогенеза. Им установлены критические периоды развития у всех животных, вовремя которых зародыши оказываются легкоранимыми. Теория критических периодов, разработанная П. Г. Светловым, имеет большое значение для биологии и медицины, так как позволяет прогнозировать возможность возникновения патологии развития и уродств. |