Болотов. Биология размножения и развития, 2011. Иркутский государственный университет А. В. Болотов биология размножения и развития раздел. Биология индивидуального развития учебное пособие
 Скачать 12.32 Mb.
|
|
IV. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ Деление, рост и дифференцировка оплодотворенного яйца, в результате которых и образуется такая сложная и совершенная система, как взрослое животное или растение. В каждом новом организме с необычайной точностью воспроизводятся все детали строения взрослого организма, а многие органы начинают функционировать еще в период своего формирования. Например, сердце человеческого эмбриона (в конце первого месяца. Процессы дробления яйца, образование бластулы и гастру- ляция происходят в самых общих чертах одинаково почти у всех многоклеточных животных. А вот дальнейшее развитие может протекать по-разному у животных, принадлежащих к разным типам, но сходно у родственных между собой форм. Всеобщие процессы, которые идут сходно у разных организмов в процессе развития организма можно разбить на шесть этапов (стадий 1. Гаметогенез. Развитие новой особи начинается с образования яйцеклеток и сперматозоидов у представителей родительского поколения. Оплодотворение – слияние женской и мужской половых клеток. В результате образуется новый одноклеточный организм зигота. Дробление Серия быстро следующих друг за другом делений зиготы, при этом цитоплазма зиготы разделяется (дробится) на множество мелких клеток. Эта стадия заканчивается образованием многоклеточного зародыша и образование бластулы рис. 13). 4. Гаструляция. В результате деления, дифференцировки, взаимодействия и перемещения клеток зародыш становится многослойным. Появляются зародышевые листки эктодерма, эн- тодерма и мезодерма, несущие в себе закладки различных тканей и органов (рис. 13). Из эктодермы формируются наружный эпителий (эпидермис, кожные железы, поверхностный слой зубов, рецепторные Болотов А. В. Биология размножения и развития элементы, впячивание передней и задней кишки, первичные половые клетки (млекопитающие, нервная система. Из мезодермы формируются поперечно-полосатая скелетная ткань, сердечная ткань, гладкая мышечная ткань, выстилка целомической полости, органы размножения и выделительная система, костная и хрящевые ткани, кровь и лимфа. Из энтодермы формируются выстилка желудочно-кишеч- ного тракта, пищеварительные железы, железы внутренней секреции, легкие. 5. Органогенез. Входе дифференцировки трех зародышевых листков клеточные пласты делятся на группы клеток меньшего объема, предназначенных для построения различных органов и частей взрослого организма. Каждый орган закладывается в виде эмбрионального зачатка почки – группы клеток, обособленных от остальных клеток зародыша. Из них начинают формироваться органы и системы организма (рис. 13). Рис. 13. Этапы развития животного Рост и дифференцировка клеток в зачатках отдельных органов В результате этого клетки приобретают те структурные, химические и физиологические особенности, благодаря которым они могут выполнять те или иные функции так, что развивающийся организм становится способным к независимому существованию. V. ГАМЕТОГЕНЕЗ Первым шагом развития нового организма, те. началом собственного эмбриогенеза, принято считать момент оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом или же ее активацию каким- либо другим агентом. Но перед тем как стать способной к оплодотворению, яйцеклетка проходит длинный путь развития, начинающийся, как правило, еще в раннем развитии будущей половозрелой самки. Аналогичный путь проходит и сперматозоид. Процессы развития половых клеток принято называть гаметоге- незом, или предзародышевым развитием применительно к яйцеклетке говорят об оогенезе (овогенезе), а развитие сперматозоида называют сперматогенезом. Сперматозоиды и яйцеклетки обычно формируются соответственно особями мужского и женского пола. Биологические виды, у которых все организмы делятся в зависимости от производимых ими половых клеток на самцов и самок, называются раздельнополыми. Встречаются виды, у которых один и тот же организм может образовывать как мужские, таки женские половые клетки. Такие организмы называются гермафродитами (в греческой мифологии гермафродит – дитя Гермеса и Афродиты обоеполое существо, несущее в себе и женское, и мужское начало. Гермафродитизм наблюдается у многих беспозвоночных животных (моллюсков, плоских и кольчатых червей, атак- же у круглоротых (миксины) и рыб (морской окунь. Классическим примером такого гермафродитизма являются гольяны (роди европейский серебряный карась Carassius gibelio. В этом случае организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препятствующих самооплодотворению. У некоторых моллюсков половая железа продуцирует попеременно мужские и женские половые клетки. Это зависит от условий существования особи и ее возраста. У большинства низших животных гаметы вырабатываются в течение всей жизни, у высших – только в период половой активности, с момента полового созревания до затухания деятельности желез в старости. Болотов А. В. Биология размножения и развития 70 1. Происхождение первичных половых клеток Все современные многоклеточные входе своего развития рано или поздно разделяются на генеративную часть (половые клетки) и соматическую часть, из которой развиваются все остальные органы. Такое разделение было важнейшим эволюционным событием, которое и обусловило переход от одно- к мно- гоклеточности и сделало возможным сам процесс онтогенеза, сводящийся главным образом к прогрессивному усложнению и специализации соматической части организма. У многих животных половые клетки обособляются от соматических очень рано. Особенно характерно это для членистоногих, круглых червей, щетинкочелюстных и некоторых других беспозвоночных. Так, у двукрылых насекомых еще до начала дробления яйцеклетки в цитоплазме ее заднего полюса обнаруживаются особые базофильные гранулы, названные половыми детерминантами. Половые клетки обособляются впоследствии именно из этого участка цитоплазмы, независимо оттого, какое именно клеточное ядро попадет в этот участок при дроблении. Если этот участок цитоплазмы разрушить ультрафиолетовыми лучами, возникают стерильные особи без половых клеток. У дрозофилы окончательное обособление половых клеток от соматических происходит нам делении дробления. В яйцеклетке веслоногого рака циклопа также присутствуют базофильные гранулы (эктосомы), которые походу делений дробления всегда попадают лишь в одну из двух разделившихся клеток. В конце концов, эктосомы распределяются между двумя клетками, которые и дают начало половым. В данном случае окончательное обособление гоноцитов от соматических клеток происходит уже нам делении дробления. Еще раньше (нам делении дробления) это обособление происходит у ветвистоусых раков, а также у лошадиной аскариды. У позвоночных первичные гоноциты обособляются позже, но почти всегда задолго до окончания эмбрионального развития будущего организма. Так, у бесхвостых амфибий еще до начала делений дробления яйцеклетки на ее вегетативном (богатом желтком) полюсе обнаруживаются, как и у членистоногих, зерна половой цитоплазмы, которые затем перемещаются и концен- V. Гаметогенез 71 трируются в клетках внутренних областей зародыша, поблизости от так называемого бластоцеля. Окончательное обособление первичных гоноцитов происходит в этой группе животных на стадии поздней бластулы, когда зародыш насчитывает несколько сотен клеток, но основные зачатки органов еще не обособились. Значительно позже происходит обособление первичных го- ноцитов у хвостатых амфибий. В противоположность бесхвостым амфибиям этот процесс идет не автономно, а под влиянием других, соседних эмбриональных тканей. Гоноциты хвостатых амфибий возникают из среднего зародышевого листка (мезодермы) под воздействием внутреннего листка (энтодермы). Это воздействие осуществляется на стадии бластулы, само же обособление гоноцитов на стадии гаструлы или даже нейрулы, те. в период закладки других зачатков органов. У птиц, по современным данным, первичные половые клетки возникают на ранних стадиях развития зародыша из наружного листка (эпибласта), а затем мигрируют во внутренний листок (гипобласт), в составе которого располагаются у переднего конца зародыша, в области так называемого головного серпа. Возможно, что и у млекопитающих первичные половые клетки возникают из наружного листка зародыша. Позже они перемещаются к так называемому устью желточного мешка. У зародыша человека окончательное обособление гоноцитов от соматических клеток происходит к 56-му дню развития к этому времени сформированы зачатки основных органов. Половые клетки у круглых червей, членистоногих, позвоночных первичные гоноциты, обособляющиеся от клеток соматических на ранних стадиях развития. Иными словами, дифференцировка клеток зародыша на половые и соматические сопровождается у данных групп животных также и их необратимой детерминацией. Однако далеко не у всех групп животных гоноциты обособляются исключительно на ранних стадиях эмбрионального развития и не могут позже пополняться за счет соматических клеток. У низших многоклеточных – губок, стрекающих кишечнополостных, мшанок, а также у некоторых кольчатых червей и полухордовых имеются особые тотипотентные стволовые клетки способные трансформироваться в любой тип клеток данного Болотов А. В. Биология размножения и развития вида, которые в течение всей жизни организма пополняют запас его половых клеток. Таким образом, у этих организмов линии половых и соматических клеток практически неотделимы. У плоских и кольчатых червей стволовые клетки, называемые необластами, присутствуют во многих тканях. Поэтому половые клетки могут у них возникать ив случае регенерации из небольших участков тела взрослых животных при полном удалении половых желез. У продолжительно голодающих планарий плоские черви) половые клетки могут дедифференцироваться и превращаться в стволовые клетки, используемые для регенерации соматических тканей. Впоследствии из них могут вторично возникать половые клетки. Вместе стему многих кольчатых червей имеется и рано обособляющаяся линия эмбриональных гоноцитов. Таким образом, у них существуют два источника половых клеток раннеэмбриональный и соматический. Важно напомнить также, что почти у всех растений (за исключением зеленых водорослей) линии половых и соматических клеток фактически неотделимы на протяжении всей жизни половые клетки выделяются из соматических только при формировании мужских и женских гаметофитов. Каков бы ни был источник половых клеток – раннеэмбрио- нальные первичные гоноциты или постоянно существующие резервные клетки, они должны пройти длинные пути превращений, прежде чем стать зрелыми, способными к оплодотворению половыми клетками. 2. Состав, развитие и особенности половых клеток Половые, или зародышевые, клетки (гаметы) представляют собой особые клеточные протоплазматические образования, из которых после их слияния вовремя оплодотворения начинает развиваться новый индивидуум. Половые клетки делятся на мужские (спермии, сперматозоиды) и на женские (яйцеклетки, овули). При оплодотворении обе половые клетки сливаются водно общее клеточное целое (оплодотворенное яйцо, spermo- vium, или зигота. Процесс оплодотворения одновременно служит для зиготы импульсом к интенсивному клеточному делению V. Гаметогенез сегментации, или дробящему делению, которое является первым шагом в развитии нового организма. В соответствии с основным биогенетическим законом в живом веществе половых клеток сконцентрирована совокупность свойств, являющаяся результатом длительного процесса филогенетического развития соответствующего вида животного и всего животного мира в целом. Таким образом, эта совокупность возникает как результат влияний внутренней и внешней среды на организмы вовремя их филогенеза и представляет собой основу наследственности будущей особи, зафиксированную, прежде всего в ядерном веществе половых клеток. Половые клетки, из которых развивается новый организм, являются биологически наиболее сложными клетками они характеризуются максимальными возможностями развития, в то время как все остальные клетки, возникающие из оплодотворенного яйца в процессе развития организма или же при дифференциации отдельных тканей, являются биологически менее сложными и имеют меньшие возможности развития (меньший про- спективный потенциал. В связи с этим половые клетки можно считать завершением цикла развития организма, его концентрированием, а в филогенетическом отношении одновременно началом развития новых организмов. В половых клетках как бы кумулируется весь путь развития, который прошли организмы предыдущих поколений. Особенности половых клеток Измененное ядерно-плазменное отношение по сравнению с соматическими клетками Гаплоидный наследственный материал (nc). Измененный обмен веществ (половые клетки находятся как бы в состоянии депрессии. Наличие специфических структур акросомальный аппарат, хвостик для движения спермия, оболочки яйца, наличие кортикальных и желточных гранул. Отсутствие ряда органелл в клетках в сперматозоидах аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, рибосомы) и яйцеклетках (центриоль. Незаконченный жизненный цикл. Болотов А. В. Биология размножения и развития 74 3. Строение половых клеток Сперматозоид Спермий, сперматозоид (мужская половая клетка) – зрелая мужская половая клетка – по своим морфологическими физиологическим свойствам значительно отличается от женской половой клетки – яйца. Спермий был открыт в 1677 г. учеником Левенгука Л. Гам- мом. Сам Левенгук считал спермий (бойко движущиеся образования с характерным хвостиком) примитивными зародышами, паразитирующими в семени и называл их семенными зверьками. От него происходит и более старое, до сих пор иногда применяемое название мужской половой клетки – сперматозоон (от лат. animalculum – семенное животное. В соответствии с господствовавшими в то время представлениями, головка этого семенного животного содержала в миниатюре всю будущую особь. Термин сперматозоид ввёл вначале в. Карл Эрнст фон Бэр. По своему виду спермий значительно отличается не только от яйцеклетки, но и от всех остальных клеток организма. Вот- личие от крупной и инертной яйцеклетки сперматозоиды значительно более мелкие, размер которых у разных видов животных, колеблется от 20 мкм (у крокодила, до 2 мм в длину (у амфибии они активны и подвижны. Ядерно-плазменное отношение сильно смещено в сторону ядра, те. у них почти нет цитоплазмы. За счет уникального механизма конденсации хроматина (из ядра удаляются гистоны, и ДНК связывается с белками-протаминами), большая часть цитоплазмы выбрасывается из сперматозоида в виде так называемой цитоплазматической капли, остаются только самые необходимые органеллы. Поэтому они утрачивают и некоторые органеллы рибосомы, эндоплазматический ретикулум, аппарат Голь- джи. В ядре сперматозоида человека содержится 23 хромосомы, одна из которых является половой (X или Y), остальные – аутосомами. Среди спермиев 50 % содержат Х-хромосому и 50 % – хромосому. Показано, что масса Х-хромосомы больше массы хромосомы, поэтому спермии, содержащие Х-хромосому, менее подвижны, чем содержащие хромосому. Сперматозоиды, V. Гаметогенез содержащие хромосому, называются андроспермиями, Х-хромосому – гиноспермиями. В спермограмме здорового мужчины наряду с нормальными встречаются и патологические формы спермиев, но обычно не более 20–25 % (рис. 14, Б. Рис. 14. Разные виды сперматозоидов (А 1 – человек 2 – тритон 3 – речной рак 4 – морская свинка 5 – хряк 6 – бык 7 – петух 8 – ветвистоусый рак 9 – десятиногий рак 10 – лошадиная аскарида 11 – острица. Схема строения зрелого сперматозоида человека (Б. Сперматозоиды человека нормальные (1) и аномальные (2) (В) Форма сперматозоидов очень разнообразна, но среди них можно выделить 2 главных типа жгутиковые и безжгутиковые. Безжгутиковые формы сравнительно редки (круглые черви, высшие раки, моллюски, которые имеют причудливую форму рис. 14, А. В жгутиковых сперматозоидах, как правило, присутствует головка, тело, шейка и хвостик (рис. 14, АУ сперматозоида человека, например, различают четыре основные части (рис. 14, Б Болотов А. В. Биология размножения и развития 76 1. Головка сперматозоида человека имеет форму эллипсоида, сжатого с боков, с одной из сторон имеется небольшая ямка, поэтому иногда говорят о «ложковидной» форме головки сперматозоида у человека (рис. 14, Б. Передняя часть головки покрыта тонким, прозрачным слоем плазмы, которая является довольно устойчивой и умеренно заостренной. У некоторых животных это приспособление, возможно, играет роль образования, облегчающего проникновение головки спермия в яйцеклетку вовремя, оплодотворения. В передней части головки расположен акросомальный аппарат (рис. 14, Б, состоящей из секреторного пузырька – акро- сомы (содержащий гидролитические ферменты, и позволяющий спермию проникнуть через наружные яйцевые оболочки. Акро- сома функционально соответствует лизосоме. Она развивается из аппарата Гольджи и содержит около 15 гидролитических ферментов – гиалуронидазу и несколько протеиназ, основным из который является трипсиноподобный акрозин – они осуществляют переваривание гранулярного слоя и плазматической мембраны ооцита непосредственно перед оплодотворением. Ак- росома лежит спереди от ядра и покрывает собой половину ядра поэтому часто акросому сравнивают с шапочкой. При контакте с яйцеклеткой акросома выбрасывает свои ферменты наружу и растворяет небольшой участок оболочки яйцеклетки, благодаря чему образуется небольшой проход для проникновения сперматозоида. Почти все вещество головки – за исключением очень тонкого и почти невидимого цитоплазматического слоя на поверхности состоит из ядерного вещества, очень сгущенного в этой части и интенсивно красящегося ядерными красками. В связи с сильной конденсацией хроматин неактивен – в ядре сперматозоида не синтезируется РНК. Иногда в ядерном веществе головки обнаруживается шаровидная вакуоль. Длина головки составляет приблизительно 4–5 мкм. 2. Шейка спермия (рис. 14, Б) представляет собой короткую, более узкую часть, образованную мягким, гомогенным плазматическим веществом. Сразу же за головкой в ней располагается проксимальная (передняя) центриоль, по мнению одних авторов, в виде двух или нескольких зернышек, по мнению других – в V. Гаметогенез виде пластинки. Мягкое вещество шейки обусловливает сравнительную подвижность головки по отношению к хвосту и ее наклон под определенным, почти прямым углом. Длина шейки составляет приблизительно 0,5 мкм. 3. Соединяющая (средняя) (рис. 14, Б) часть спермия или тело отграничивается от шейки проксимальной частью дистальной (задней) центриоли в виде пластинки, которая, по мнению некоторых авторов, состоит из целого ряда мелких зернышек. Соединяющая часть оканчивается кольцеподобным образованием, исходящим из дистальной части дистальной центриоли. Посередине соединяющей части проходит осевая нить хвоста (рис. 14, Б, образованная тонкими фибриллами и исходящая, по мнению одних авторов, из передней центриоли, по мнению других – из задних зернышек. Осевая нить выходит из соединяющей части через кольцеподобное образование и проходит далее по хвосту спермия. В области соединяющей части она непосредственно покрыта цитоплазматическим слоем, вокруг которого несколько раз обвивается спиралевидное волоконце, образованное митохондриями цитоплазматического слоя (спираль) (рис. 14, Б. Длина соединяющей части составляет приблизительно 5–6 мкм она считается двигательным центром хвоста. 4. Хвост, или жгутик (рис. 14, Б, представляет собой собственно продолжение осевой нити соединяющей, средней части. Осевая нить на отрезке длиной в среднем в 20–30 мкм покрыта тонким слоем цитоплазмы, а ее конец, длиной приблизительно в 5 мкм, обнажен и, постепенно утончаясь, заканчивается заострением. Таким образом, общая длина спермия колеблется от 50 до 60 мкм. Яйцеклетка (ovulum, или женская половая клетка) Зрелая яйцеклетка относится к наиболее крупным клеткам организма. Следовательно, яйцеклетка поставляет большую часть строительного материала, необходимого для развития нового организма. Яйцевые клетки разных видов животных и птиц сильно варьируют по размерам, при этом форма у них может быть либо шаровидная, либо овальная. Самое крупное яйцо обнаружено у китовой акулы, длина 60 см, а диаметр – 40 см. Достаточно крупные яйца у тигрового питона – 12 см в длину и с диаметром Болотов А. В. Биология размножения и развития 78 6 см. Среди птиц самое крупное яйцо у страуса в длину 15–20 см, диаметром 15–18 см.Среди млекопитающих самые крупные яйца свойственны яйцекладущим – утконосу и ехидне. Диаметр яйца утконоса – 4,4 мм, ехидны – 3 мм. Зрелая яйцеклетка человека имеет примерно 150 мкм (0,15 мм) в диаметре, макака – резуса мкм, морской свинки – 76 мкм, кролика – 160 мкм, а мыши – 80 мкм. А самая мелкая яйцеклетка обнаружена у примитивного млекопитающего – полевки пашенной, размер которой составляет всего 40 мкм. Яйцевая клетка человека имеет правильную шаровидную форму. Величина живой яйцеклетки человека колеблется от 130 до 160 мкм, но несмотря на свои сравнительно большие размеры, она была открыта довольно поздно. Хотя о яичке упоминалось уже в литературе XVII вод- нако в то время яйцеклеткой считали шаровидные, пузырчатые образования, хорошо видимые простым глазом в яичниках животных и человека и известные в настоящее время как овариальные фолликулы (Граафовы фолликулы – Регнерус де Грааф, 1677). Сама яйцевая клетка была открыта лишь в 1827 г. Карлом Бэром. Однако уже и другие авторы – современники Бэра – впервой половине XIX в. под различными названиями описывали некоторые самостоятельные составные части яйцеклетки. Так, Ян Пуркинье обнаружил ядро птичьей яйцеклетки и назвал его vesicula germinativa (1825), Рудольф Вагнер (1836) описал в нем ядрышко. Большую часть шаровидного клеточного тела яйцеклетки составляет цитоплазма, которая в данном случае называется ооплазмой. В живой яйцеклетке ооплазма представляет собой мягкое, прозрачное, зернистое вещество более отчетливо зернистость видна в центральных отделах клетки, в области, расположенной вокруг ядра, в то время как более поверхностный слой ооплазмы или вообще не содержит никаких гранул, или же содержит их в малом количестве. Некоторые зернышки в ооплазме соответствуют зернистым митохондриям, которые обнаруживаются в яйцевой клетке при помощи соответствующих гистологических методов. Однако большую часть гранул составляет желтковое вещество. Объем яйца, как правило, превосходит объем спермия во много разу морского ежа их отношение составляет 10 000:1). Ядерные гаплоидные компоненты V. Гаметогенез Рис. 15. Соотношение ядерного вещества к цитоплазму у соматический (А) клетки, яйцеклетки (Б) и сперматозоида (В) у них примерно равны, а вот по содержанию цитоплазматических компонентов различия велики. Цитоплазма яйца представляет собой огромную кладовую запасов, накопленных в период вителлогенеза. Эти запасы включают белки, рибосомы, транспортную и матричную РНК, морфогенетические факторы. Это молекулы, которые направляют процессы дифференцировки клеток, необходимые для образования различных тканей и органов. Они рассеяны по всему яйцу и распределяются между разными клетками при дроблении. Важной отличительной способностью яйцеклеток является то, что ядерно-плазменное отношение смещено в сторону цитоплазмы (рис. 15). Ядро яйцевой клетки – шаровидное, располагающееся чаще всего несколько эксцентрично рис. 16, 1). В ядре яйцеклетки человека содержится 23 хромосомы одна из них является половой Х-хромосомой. На фиксированных и окрашенных препаратах видно, что в ядре содержится мало хроматина, в связи с чем оно слабо окрашивается и имеет везикулярный (пузырчатый) вид. Хроматин носит волокнистый характер ив периферических отделах ядра образует более компактный слой, представляющий собой нечто наподобие ядерной оболочки. В ядре, как правило, находится крупное шаровидное псевдоядрышко. В зрелой яйцеклетке центриоль уже не содержится, поскольку она исчезает в процессе развития и созревания яйца. Все компоненты яйца располагаются в цитоплазме яйца ас- симетрично, обеспечивая полярность яйца и эмбриона в будущем (рис. 16). То есть яйцо имеет два полюса анимальный иве- гетативный. Та часть яйца, ближе к которой располагается ядро или на котором выделяются редукционные тельца называется анимальным, а противоположный – вегетативным. А ось, которая проходит через эти два полюса называется анимально- Болотов А. В. Биология размножения и развития вегетативной осью клетки, играющей большое значение в процессах дробления и дальнейшего развития организма. Эта ани- мально-вегетативная поляризация яйцеклетки решающим образом ориентирует последующие морфогенетические процессы за редкими исключениями первые две борозды делений дробления оплодотворенной яйцеклетки проходят по взаимно перпендикулярным анимально-вегетативным меридианам, пересекаясь на аномальном и вегетативном полюсах, ау взрослых животных передне-задняя ось тела либо совпадает с анимально- вегетативной осью яйцеклетки (так называемые протаксонные животные – многощетинковые черви, позвоночные и др, либо перпендикулярна ей (плагиаксонные животные – малощетинко- вые черви, некоторые членистоногие. Рис. 16. Схема строения яйцеклетки 1 – ядро 2 – цитоплазма с желточными гранулами 3 – кортикальные гранулы 4 – микроворсинки на поверхности плазмолеммы; 5 – блестящая оболочка 6 – зернистая оболочка. Первые морфологические проявления поляризации яйцеклетки приурочены к периоду вителлогенеза: у большинства яйцеклеток желток откладывается преимущественно в вегетативном полушарии, а ядро ооцита оттесняется в анимальное полушарие, где больше свободной цитоплазмы. Но только в период делений созревания, а точнее, в период выделения горе. Гаметогенез 81 дукционного тельца поляризация становится устойчивой и необратимой. Это доказывается следующим опытом, поставленным французским ученым Геррье на яйцеклетках моллюсков (виноградный слизень. Посредством центрифугирования яйцеклетки после выделения го редукционного тельца веретено го деления созревания смещалось со своего обычного положения иго редукционное тельце выделялось не под м тельцем, как обычно, а в другой точке поверхности яйцеклетки. Оказалось, что в последующем развитии таких яйцеклеток ось делений дробления, а отсюда и переднезадняя ось организма соответствовали точке выделенного него, а го редукционного тельца. Материальные носители полярности яйцеклетки до сих пор полностью не выявлены. Судя по всему, они локализованы в плазматической мембране яйцеклетки, а не в цитоплазматических включениях (эти включения и особенно желток можно сместить путем центрифугирования в различные положения, а полярная ось сохранит после этого свою исходную ориентацию. Что касается мембранных структур, ответственных за полярность яйцеклетки, интересные данные получены в последние годы с применением электрофизиологических измерений при помощи так называемых вибрирующих электродов вокруг ооцитов и яйцеклеток ряда животных и растений обнаружены электрические поля. Известно также о наличии такого поля вокруг системы «ооцит – трофоциты». Особенно подробно были исследованы электрические поля вокруг яйцеклеток бурых водорослей – фукуса и др. (работы Л. Джаффе и других исследователей. Установлено, что через яйцеклетку фукуса протекает электрический ток плотностью порядка 5 мкА/см 2 , причем в один из полюсов яйцеклетки (из которого впоследствии возникнет ризоид) катионы входят, а из противоположного – выходят наружу. Разность потенциалов между полюсами составляет от 2 до 20 мВ. Наличие стационарных электрических полей и электрических (ионных) токов объясняется, по-видимому, разной концентрацией ионных каналов и насосов на противоположных полюсах яйцеклеток. На ризоидном полюсе яйцеклетки фукуса сосредоточены преимущественно каналы для ионов Na+ и Сана противоположном полюсе – насосы, активно откачивающие эти ионы с использованием энергии, аккумулированной в молекулах Болотов А. В. Биология размножения и развития АТФ. Приложением внешнего электрического поля можно сместить каналы и насосы (которые представляют собой ассоциации белковых молекул, обладающих некоторым суммарным зарядом) сих естественных положений. В результате и яйцеклетка в целом изменит свою полярность. Из этих опытов следует, что расположение ионных каналов и насосов однозначно определяет полярность яйцеклетки. Подобные же электрические поля обнаружены вокруг яйцеклетки шпорцевой лягушки здесь концентрация ионных каналов выше в анимальном, а насосов – в вегетативном полушарии. Электрические поля в системе «ооцит – трофоциты» связаны также стем, что каналы локализованы преимущественно в мембране трофоцитов, а насосы – в мембране ооцита. В цитоплазме яйцеклетки содержатся специфические структуры Желточные гранулы, количество которых в разных яйцеклетках различно и зависит от экологических условий и особенностей развития организмов. Слой цитоплазмы, располагающийся непосредственно под плазматической мембраной, называется кортикальным слоем или кортексом (рис. 16, 3). Кортикальная цитоплазма гораздо более вязкая, чем расположенная глубже основная масса цитоплазмы. В кортексе заключены кортикальные гранулы. Эти мембранные структуры гомологичны акросомному пузырьку спер- мия, поскольку они содержат протеолитические ферменты и формируются аппаратом Гольджи. Однако если каждый спермий имеет только один акросомный пузырек, то каждое яйцо содержит приблизительно 15 000 кортикальных гранул. Кроме того, в кортикальных гранулах помимо протеолитических ферментов содержатся мукополисахариды и белок гиалин. Ферменты и мукополисахариды участвуют в защите яйца от проникновения многочисленных спермиев (предотвращают полиспермию). 3. Яйцевые оболочки (рис. 16, 5, 6). Поверх плазматической мембраны яйцо может быть одето еще несколькими оболочками. Оболочек может быть одна, две или три в разных сочетаниях, в зависимости от условий развития и экологии. Функции оболочек различны и многообразны через оболочки идет процесс обмена веществ V. Гаметогенез 83 участие в оплодотворении участие или ограничение полиспермии; на ранних этапах эмбриогенеза обеспечивают сохранение зародышем формы, важной для дальнейших формообразовательных процессов защитная (от температуры, влажности, химических веществ, механических воздействий, инфекции и т. д) Различают первичные (желточные, вторичные и третичные оболочки. Первичные оболочки представляют собой производные плазматической мембраны яйцеклетки. Они присущи яйцеклеткам почти всех животных (кроме губок и большинства стрекающих), но особенно хорошо развиты у позвоночных, где они пронизаны уже упоминавшимися выше выростами яйцеклетки и фолликулярных клеток. При малых увеличениях микроскопа такая оболочка выглядит радиально исчерченной и называется zona radiata. Первичная оболочка яиц млекопитающих похожа набле- стящий ободок и называется zona pellucida рис. 16, 5). Возможно, что ее внешняя часть формируется выделениями фолликулярных клеток. Первичные оболочки видоизменяются и достраиваются после оплодотворения яйцеклетки. Вторичные оболочки (хорион) образуются в яичниках и представляют собой исключительно продукт выделения фолликулярных клеток. Они есть далеко не у всех яиц и лучше выражены, например, у насекомых. В хорионе имеется одно или несколько узких отверстий (микропиле), через которые сперматозоид проникает в яйцо. У млекопитающих вторичная оболочка представлена зернистой оболочкой (рис. 16, 6). Третичные оболочки выделяются железами яйцевода. В ряде групп позвоночных (химеровые рыбы, амфибии, рептилии, птицы) они развиты очень сильно. Поразительной сложности достигают третичные оболочки у акуловых и химеровых рыб. Часто эти оболочки имеют вытянутую форму, и яйцо вначале развития заполняет только часть пространства внутри плотной роговой третичной оболочки. Последняя представляет собой как бы люльку, размеры которой точно подогнаны к размеру и форме зародыша перед вылуплением. У птиц третичные оболочки представлены белком, двумя слоями подскорлуповой «перга- Болотов А. В. Биология размножения и развития 84 ментной оболочки и скорлупой. Названные компоненты выделяются последовательно расположенными железами яйцевода, по мере движения яйца по яйцеводу вниз. Двигаясь по яйцеводу, яйцо вращается благодаря сокращениям гладкой мускулатуры стенок яйцевода, о чем можно судить по винтовой закрученных халаз – плотных тяжей белкового вещества, которые поддерживают желток в менее плотной массе белка. Интересно, что пе- редне-задняя ось зародыша расположена всегда перпендикулярно направлению движения яйца по яйцеводу, а направление от хвоста зародыша к голове совпадает с направлением вращения яйца. Эта закономерность была впервые отмечена Карлом Бэром и называется правилом Бэра. До сих пор правило Бэра не получило полного объяснения. Примеры третичной оболочки гал- лерта у моллюсков студенистая оболочка у амфибий белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки у птиц, коконы многих червей и моллюсков. К третичным оболочкам относится также и белковая жидкость внутри кокона, в которой находится не одно, а несколько яиц. Присутствие всех трех типов оболочек встречается не у всех яиц яйцо может иметь лишь одну или две из названных оболочек (первичную и вторичную или вторичную и третичную. Желток – это вещество, которое для развивающегося зародыша служит питательными строительным материалом (у человека только вовремя примитивных фаз развития, у птиц – в течение почти всего периода эмбриогенеза. В центральной части ооплазмы более или менее диффузно рассеяны желточные гранулы, в живой яйцеклетке они наблюдаются в виде маленьких образований, сильно отражающих свет. Их вещество состоит из липоидов, а в меньшей мере – из составных частей белков аминокислот, жиров, углеводов и солей. Наличие красящего вещества липохрома, растворимого в липоидах, придает им желтый цвет. Яйцеклетка различных животных содержит различное количество желтка. Это тесно связано с филогенетическим развитием вида животного. Животные, стоящие филогенетически на самых низких ступенях развития разряда позвоночных, как, например, ланцетник (Amphioxus lanceolatus) не нуждаются для своего сравнительно несложного и недлительного развития в V. Гаметогенез большом количестве питательного вещества в яйце. Однако чем сложнее филогенетическое развитие организма и чем длительнее его онтогенетическое развитие, тем больше желтка содержится в яйцах соответствующего вида животного. В яйцеклетках первого предшественника разряда позвоночных – (ланцетника) – содержится еще очень мало желточных гранул (олиголецитальные яйцеклетки. У земноводных (Amphibia), стоящих в филогенетическом отношении выше, и у некоторых низших рыб содержание желтка уже повышено, его количество можно считать средним (мезолецитальные яйцеклетки. В яйцеклетках позвоночных, стоящих на последующих ступенях филогенетического развития, желтка содержится все больше и больше, например, у высших рыб, пресмыкающихся и птиц яйцеклетки имеют сравнительно крупные размеры с большим количеством желточного вещества (полилецитальные яйцеклетки. У птиц количество желтка в яйцах филогенетически кульминирует. При последующем филогенезе процессы развития у высших животных (млекопитающих) под влиянием новых жизненных факторов становятся все более сложными, их развитие сравнительно удлиняется, а их организмы приобретают более сложное строение. Питание лишь одним желточным веществом является уже недостаточным, поэтому для эмбрионального организма этих животных возникают новые условия и новые источники питания. Самые низшие млекопитающие (яйцеродные, хотя еще и развиваются из полилецитальных яиц и вне тела матери, тем не менее, в соответствии с филогенетическим развитием млекопитающих их яйцеклетки содержат все меньше желтка. Дело в том, что развивающийся организм получает все больше питания ив более сложном виде из другого источника, а именно непосредственно из организма матери при помощи особых устройств, находящихся вне собственного тела зародыша, которые эмбрион создает для этих целей. У человека филогенетическое развитие данных устройств кульминирует по этой причине яйцеклетка человека, как и яйца высших млекопитающих вообще, снова содержат мало желточного вещества, становясь в процессе филогенетического развития вторично олиголецитальными. С содержанием желтка в яйцеклетке тесно связан и характер процессов развития в начальной стадии эмбриогенеза, то есть Болотов А. В. Биология размножения и развития первичное, иными словами, примитивное развитие эмбриона (бластогенез). Большие массы желтка в ооплазме яйцеклетки затрудняют деление оплодотворенного яйца в период дробления, а полилецитальные клетки даже при дроблении не могут разделиться полностью, в связи с чем новые клетки возникают только на одном полюсе яйца. Распределение желточного вещества в ооплазме и его локализация также играют большую роль в процессе дробления и бластуляции. В зависимости от количества и распределения желтка в оо- плазме различаются следующие яйцеклетки 1. Изолецитальные яйцеклетки – желток располагается в ооплазме более или менее диффузно и равномерно. Обычно это яйца с малым содержанием желтка (олиголецитальные яйцеклетки. Такие яйца у губок, кишечнополостных, бесчерепных ланцетник, иглокожих и большинства млекопитающих. 2. Телолецитальные яйцеклетки – желток располагается неравномерно, причем большая его часть концентрируется в области одного полюса яйцеклетки (вегетативное полушарие, в то время как на противоположном полюсе желтка гораздо меньше анимальное полушарие. Такие яйца у кольчатых червей, головоногих моллюсков, рыб, амфибий, пресмыкающихся, птиц и однопроходных млекопитающих. 3. Центролецитальные яйцеклетки – желток располагается в центре и его много. Такие яйца у членистоногих и некоторых кишечнополостных. 4. Алецитальные яйцеклетки – желтка очень мало, располагается в ооплазме более или менее равномерно. Такие яйца у млекопитающих. По количеству желтка в цитоплазме яйца различают Полилецитальные яйцеклетки – желтка много. Такие яйца у рыб, пресмыкающихся, птиц. 2. Мезолецитальные яйцеклетки – желтка среднее количество. Такие яйца у рыб, амфибий, пресмыкающихся, птиц. Олиголецитальные яйцеклетки – желтка мало. Такие яйца у губок, кишечнополостных, иглокожих, нематод, бесчерепных ланцетник, оболочников, и большинства млекопитающих. |