Болотов. Биология размножения и развития, 2011. Иркутский государственный университет А. В. Болотов биология размножения и развития раздел. Биология индивидуального развития учебное пособие
 Скачать 12.32 Mb.
|
|
Мегаспорогенез Процесс формирования мегаспор называется мегаспороге- незом. Он происходит в нуцеллусе семязачатка. После заложения семязачатка и формирования нуцеллуса в области микропи- ле начинает разрастаться одна археспориальная (спорогенная) клетка – мегаспороцит, или материнская клетка мегаспор. Материнская клетка мегаспор имеет диплоидный набор хромосом. У большинства покрытосеменных из нее путем мейоза образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Из них лишь одна обычно нижняя, обращенная к халазе, реже верхняя, обращенная к микропиле) дает начало женскому гаметофиту – зародышевому мешку. Остальные мегаспоры отмирают. Мегагаметогенез Процесс формирования женских половых клеток происходит в зародышевом мешке. Формирование женского гаметофита начинается с разрастания мегаспоры, которая далее три раза делится митозом. В результате этого образуются восемь клеток, которые располагаются следующим образом три – на одном полюсе зародышевого мешка (микропилярном), три – на другом (халазальном), две – в центре. Две оставшиеся сливаются в центре клетки, образуя диплоидную центральную клетку зародышевого мешка. Одна из трех клеток, расположенных на микро- пилярном полюсе, отличается большими размерами и является яйцеклеткой рис. 5, 7). Две рядом расположенные клетки являются вспомогательными и называются синергидами рис. 5, 6). Группа из трех клеток, находящихся на противоположном, хала- зальном полюсе, называется антиподом рис. 5, 9). Таким образом, сформированный женский гаметофит включает шесть гап- Болотов А. В. Биология размножения и развития 38 лоидных клеток (яйцеклетка, две клетки-синергиды, три клетки- антипода) и одну диплоидную клетку. Оплодотворение. Образование семян и плодов Процессу оплодотворения предшествует опыление – перенос пыльцы от пыльцевых мешков тычинок крыльцам пестиков. Попав на рыльце пестика, под воздействием веществ, выделяемых пестиком, пыльца начинает прорастать образуется пыльцевая трубка, внедряющаяся в ткань рыльца. Кончик пыльцевой трубки выделяет вещества, размягчающие ткань рыльца и столбика. В процессе формирования пыльцевой трубки принимает участие сифоногенная клетка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит спермагенная клетка, которая делится митозом с образованием двух спермиев (у некоторых растений спермаген- ная клетка дает начало двум спермиям еще до прорастания пыльцы. Пыльцевая трубка продвигается по столбику пестика и врастает в зародышевый мешок, как правило, через микропиле. После проникновения в зародышевый мешок кончик пыльцевой трубки разрывается, и спермии попадают внутрь. Один из спер- миев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку, из которой далее формируется эндосперм (питательная ткань) семени, обеспечивающий питание зародыша. Си- нергиды и антиподы дегенерируют. Вышеописанный процесс получил название двойного оплодотворения Двойное оплодотворение у цветковых растений было открыто в 1898 г. русским ботаником Сергеем Гавриловичем Навашиным (После двойного оплодотворения из яйцеклетки формируется зародыш семени, из центрального ядра зародышевого мешка эндосперм, из интегументов – семенная кожура, из всего семязачатка – семя, а из стенок завязи – околоплодник. В целом из завязи пестика формируется плод с семенами. I. Размножение организмов Среди российских ученых, внесших весомый вклад в формирование эмбриологии и биологии развития растений, следует отметить Йозефа ГотлибаКельрейтера (1733–1806), который является основоположником учения о биологии цветения и гибридизации Андрея Тимофеевича Болотова (1738–1833) с работами по биологии цветения и плодообразованию у некоторых культурных растений Ивана Николаевича Горожанкина (1848–1904), выполнившего работы по развитию гаметофитов и оплодотворению у голосеменных Владимира Ивановича Беляева (1855–1911), исследовавшего спермиогенез у высших растений (хвощи, папоротники, описавшего редукционное деление у голосеменных и покрытосеменных. Половое размножение животных Половое размножение является более прогрессивным, поскольку обеспечивает наследственное разнообразие. Половое размножение – совокупность процессов гаметогенеза, осеменения и оплодотворения, приводящих к воспроизведению. При половом размножении происходит образование половых клеток или гамет и последующее их слияние (гаметическая копуляция. Таким образом, половой процесс и размножение объединяются. Название гаметы произошло от греческих слов gamete – жена, gametes – муж. Половое размножение может быть с оплодотворением и без оплодотворения – партеногенез Партеногенез Особая разновидность полового размножения – партеногенез развитие из неоплодотворенной яйцеклетки (девственное размножение. Партеногенез обеспечивает рост численности особей в условиях, затрудняющих встречу партнеров противоположного пола. Партеногенез – это особый вид полового размножения, при котором новый организм развивается из неопло- дотворенной яйцеклетки, таким образом, обмена генетической Болотов А. В. Биология размножения и развития информацией не происходит, как и при бесполом размножении. Аналогичный процессу растений называется апомиксис. Существует два типа партеногенеза облигатный (те. обязательный) и факультативный. Первый свойствен видам, у которых самцов либо нет совсем, либо они редки и неспособны функционировать. К таким видам относятся некоторые тли, палочники, сверчки, бабочки популяции без самцов изредка встречаются у рыб, например у серебряного карася. При факультативном партеногенезе яйца могут развиваться как партеноге- нетически, таки в результате оплодотворения, причем партеногенетическое размножение может преобладать в условиях, когда слишком редки контакты разнополых особей, например, на границе ареала распространения вида. Известен также циклический партеногенез, при котором размножение с участием обоих полов чередуется с партеногенетическим. Например, многие виды тлей дают несколько партеногенетических поколений в течение короткого теплого периода лета, а на зиму откладывают оплодотворенные яйца, которые покрыты плотной оболочкой и способны перезимовывать весной из них выходят только самки, но осенью появляется поколение с некоторым количеством самцов – и цикл возобновляется. Аналогичным образом размножаются и некоторые другие виды с высокой сезонной смертностью, например коловратки. Циклический партеногенез наблюдается также у видов с личиночным размножением при этом оплодотворенные яйца откладывают обычно только зрелые особи, ау личинок они развиваются пар- теногенетически. Гиногенез – развитие организма на основе ядра яйцеклетки, диплоидный набор хромосом восстанавливается путем слияния ядра ооцита и редукционного тельца. Андрогенез – развитие из клетки с цитоплазмой ооцита и хромосомами двух сперматозоидов. Ядро женской гаметы в случае андрогенеза разрушается. В основе полового размножения с оплодотворением лежит половой процесс – обмен генетической информацией между особями вида (конъюгация, или ее объединение (копуляция. Формами полового процесса являются конъюгация и копуляция рис. 6, 1–2). I. Размножение организмов Рис. 6. Формы полового процесса (1, 2) и формы копуляции (а, б, в) Конъюгация характерна для бактерий и инфузорий. Две инфузории сближаются, между ними возникает цитоплазматический мостики после преобразования микронуклеусов происходит обмен мигрирующими ядрами (рис. 6, 2). Копуляция – половой процесс, при котором две особи соединяются друг с другом при половом акте (одноклеточные) или происходит слияние женских и мужских половых клеток и образуют зиготу. Формы копуляции • изогамия – гаметы не имеют морфологических различий жгутиковые Polytoma (риса • анизогамия – гаметы дифференцированы на крупные и мелкие подвижные клетки (колониальные жгутиковые Pandorina morum) (рис. 6, б оогамия – крайняя степень дифференцировки большая гамета неподвижна, а мелкая – подвижна (Volvox globator) рис. 6, в. Гаметогенез – процесс образования половых клеток В гаметогенезе различают три стадии размножения, роста, созревания. В стадии размножения происходит деление гамето- гоний митозом. В стадии роста гаметоциты го порядка достигают размеров, характерных для половых клеток. В стадии созревания после редукционного деления образуются гаметоциты го порядка, а после эквационного – яйцеклетки и сперматиды, которые, проходят еще одну стадию – формирование сперматозоидов Болотов А. В. Биология размножения и развития Характеристика полового размножения с копуляцией в воспроизведении участвует две родительские особи источник генетической информации – половые клетки родителей генотипы дочерних особей отличаются от родительских, вследствие комбинативной изменчивости способствует приспособлению организмов в изменяющихся условиях среды. Половое размножение объединяет обширный круг морфологических и физиологических явлений половые различия строение и развитие органов, в которых развиваются половые клетки физиологические особенности самцов и самок и морфологические особенности органов размножения. Форма и размеры органов размножения должны соответствовать друг другу, те. подходить друг к другу как ключик к замочку, в противном случае, оплодотворение будет затруднено или станет невозможным. Эволюция размножения Эволюция размножения шла, как правило, в направлении от бесполых форм к половым, от изогамии к анизогамии, от участия всех клеток в размножении к разделению клеток на соматические и половые, от наружного оплодотворения к внутреннему с внутриутробным развитием и заботой о потомстве. Темп размножения, численность потомства, частота смены поколений наряду с другими факторами определяют скорость приспособления вида к условиям среды. Например, высокие темпы размножения и частая смена поколений позволяют насекомым в короткий срок вырабатывать устойчивость к ядохимикатам. В эволюции позвоночных – от рыб до теплокровных – наблюдается тенденция к уменьшению численности потомства и увеличению его выживаемости. II. ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ Поскольку потомство животных рождается с недоразвитыми половыми органами, способность к размножению проявляется лишь в определенном возрасте, с наступлением полового созревания животных. Это состояние характеризуется следующими основными признаками половые органы достигают полного развития в яичниках и семенниках созревают половые клетки (соответственно яйцеклетки и спермии); формируется половое поведение животных (возбуждение, влечение, половые рефлексы в эндокринной ткани гонад начинают усиленно вырабатываться женские и мужские половые гормоны у самок проявляются циклические изменения в половых путях. Следовательно, половое созревание – это морфологическое и функциональное оформление полового аппарата, когда самец становится способным оплодотворить самку, а самка – забеременеть. Половое созревание – период жизни, в течение которого организм достигает биологической половой зрелости и характеризуется появлением вторичных половых признаков и окончательным формированием половых органов и желез. Сроки полового созревания различны, они зависят от наследственных факторов, условий жизни, питания, состояния здоровья и климатических факторов. У самок и самцов они происходят, примерно, в одни сроки Животные, месяц Кролик 5 Собака 7 Кошка 5 Корова, бык 7,5 Свинья, хряк 6 Кобыла, жеребец Человек, год Женщина 12–15 Мужчина 13–16 Одним из главных стимулов, запускающих развитие и функционирование половой системы, является начало функцио- Болотов А. В. Биология размножения и развития 44 нирования цирхоральной системы. В нейронах медиобазального гипоталамуса происходит пульсирующая секреция РГ- ЛГ(рилизинг-гормон ЛГ (РГ-ЛГ люлиберин) в часовом ритме. По аксонам нервных клеток нейросекрет (РГ-ЛГ) поступает в портальную систему и с кровью переносится в переднюю долю гипофиза. Образование двух гонадотропинов фолликулостиму- лирующего гормона (ФСГ) и лютиенизирующего гормона (ЛГ), ведет к увеличению размеров гонад, повышению их генеративной и гормональной активности. В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской половой гормон – тестостерон начинает вырабатывать у зародыша человека с й недели внутриутробного периода. В зародышевом яичке еще дона- чала биосинтеза тестостерона образуются поочередно несколько белковых (пептидных) андрогенов, принадлежащих к ингиби- нам. Первым на стадии индифферентной гонады появляется гормон, под влиянием которого происходит редукция парамезо- нефрального протока, и с этого момента индифферентный зачаток половой системы дифференцируется по мужскому типу. В женском организме эндокринная функция гонад возникает впервые. Вырабатываемые половые гормоны, помимо их влияния на развитие экстрагенитальных половых признаков, необходимы для процессов спермиогенеза и овогенеза. В половом созревании участвует центральная нервная система преоптическая область гипоталамуса, миндалевидные ядра, лимбическая система мозга, однако клеточные и молекулярные механизмы этих процессов неясны. Четко очерченного полового центра в ЦНС нет. При половом созревании в разных отделах мозга (прежде всего в гипоталамусе) возникает половая доминанта эндогенного (гормонального) происхождения, лежащая в основе мотивационного возбуждения и формирования соответствующего поведения животных. Степень половой активности зависит от изменений гормонального статуса организма. Способность к воспроизводству у животных возникает раньше, чем заканчивается их рост и развитие, те. раньше, чем происходит полное физиологическое созревание. Этим термином обозначают состояние, когда организм приобретает формы, свойственные взрослому животному данного пола и достигает II. Половое созревание 45 70–75 % его живой массы. У самок при этом стабилизируются циклические проявления половой функции. Период физиологического созревания является оптимальным временем включения животных в репродуктивный процесс. Он наступает в следующем возрасте Животные, месяц Кролик 6 Собака 12 Кошка 10 Корова, бык 17 Свинья, хряк 10 Кобыла, жеребец Человек, год Женщина 20 Мужчина 21 Использовать животных в качестве производителей можно в течение всего периода, пока они сохраняют половую потенцию. Однако в условиях интенсивной эксплуатации эти сроки, особенно для самок, значительно сокращаются. Становление человека как индивида и личности предполагает диалектическое взаимодействие двух относительно автономных, но неразрывно связанных элементов развития – биологического и социального. Социальное созревание – сложный процесс, темпы и этапы которого определяются разными критериями. Социальное созревание повремени чаще всего не совпадает с физическими обычно наступает после физического. III. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ Половые органы у высших животных и человека имеют сходное строение. Поэтому строение половых органов рассматривается на примере строения их у человека. Половые органы подразделяются на мужские и женские Наиболее существенной частью их являются половые железы яичники у женщин и яички семенники) у мужчин. По расположению половые органы делят на наружные и внутренние. 1. Мужская половая система К мужским половым органам относятся яички сих оболочками, семявыносящие протоки и придаточные половые железы семенными пузырьками, предстательная железа, бульбоурет- ральные (куперовы) железы – внутренние половые органы половой член и мошонка – наружные половые органы. Семенники Яички (testes), или семенники представляют собой овальные тела, несколько сплющенные с боков, которые расположены в мошонке. Это обеспечивает поддержание оптимальной температуры для сперматогенеза не выше 35 С. Функции семенников в них образуются мужские половые клетки – сперматозоиды и мужской половой гормон – тестостерон. В среднем длина яичка равна 4 см, ширина – около 3 см. Вес 20–30 г. В яичке различают латеральную и медиальную поверхности, передний и задний края, верхний и нижний концы. Левое яичко обычно опущено несколько ниже, чем правое. У заднего края яичка располагаются придаток яичка (epidi- dymis) и семенной канатик (рис. 7). Придаток представляет собой узкое тело, в котором различают верхнюю часть – головку, среднюю – тело и нижнюю – хвост (рис. 7). При коитусе спермии освобождаются непрямо из семенника, а из каудальной части (хвоста) придатка семенника. В канале придатка спер III. Половая система млекопитающих 47 мии накапливаются в больших количествах (20–40 млрд у быка. Здесь они претерпевают дальнейшие морфофункциональные изменения (дозревают) в течение 8–20 дней. В кислой бескислородной среде канала придатка спермии впадают в состояние, подобное анабиозу, приобретают уплотненную липопротеидную оболочку и отрицательный заряд, что предохраняет их от действия кислых продуктов и от агглютинации в половых путях самки. В придатке изменяются также антигенные свойства поверхности спермиев. Оплодотворяющую способность спермии сохраняют в придатках семенника до 2–3 мес. Достигшие каудального отдела придатка спермии обладают высокой оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться при эякуляции. Рис. 7. Семенник с придатком и семявыносящим протоком Яичко окружено плотной фиброзной оболочкой беловатого цвета – белочной оболочкой (рис. 7; 22, А, лежащей непосредственно на его паренхиме. Паренхима семенника состоит из множества извитых канальцев и расположенных между ними клеток Лейдига (рис. 22, А, Б) и прямых семенных канальцев. В извитых канальцах происходит образование мужских половых клеток – сперматозоидов. Каждый семенной каналец имеет диа- Болотов А. В. Биология размножения и развития метр от 150 до 250 мкм и длину от 30 до 70 см, а общая длина извитых канальцев у мужчины составляет 300–400 м. Для сравнения водном семеннике взрослого кабана она составляет болеем. У заднего края она образует утолщение – средостение яичка, от которого вперед лучеобразно расходятся фиброзные тяжи перегородки яичка, подходящие к внутренней поверхности белочной оболочки и делящие яичко на дольки (рис. 7). Всего долек от 100 до 300. Прямые канальцы открываются в сеть ходов в средостении яичка (рис. 7), откуда начинается 12–15 выносящих канальцев яичка, направляющихся в головку придатка. По выходе из яичка они прямые, а затем извиваются и образуют дольки придатка. Выносящие канальцы открываются в проток придатка яичка, который тянется, изгибаясь от головки до хвоста, где продолжается в семявыносящий проток. Выносящие канальцы семенника, выстланные однослойным плоским эпителием. Прямые семенные канальцы выстланы призматическим эпителием, канальцы сети – кубическим, а выносящие канальцы реснитчатым эпителием. Выстилка извитых канальцев образована сперматогенным эпителием, между клетками которых находятся поддерживающие клетки (клетки Сертоли) (рис. 22, А, Б. Клетки сперматогенного эпителия лежат на базальной мембране. Базальная мембрана окружена рыхлой (снаружи) соединительной тканью (рис. Б, содержащей непрерывный миоидный слой (рис. 22, Б) (сократительные клетки, содержащие актин. Мошонка Мошонка (scrotum) представляет собой кожный мешок, в котором располагаются яички, их придатки и нижний отдел семенного канатика. По средней линии мошонки проходит шов мошонки – от нижней поверхности полового члена до анального отверстия. Остальная поверхность мошонки покрыта более или менее значительным количеством морщин. Оболочки яичка образованы из различных слоев брюшной стенки, которые яичко в процессе опускания увлекает за собой. Непосредственно под кожей мошонки располагается видоизмененная соединительная ткань, лишенная жира и содержащая значительное количество гладких мышечных клеток. Она имеет красноватый цвет и называется мясистой оболочкой. Под ней III. Половая система млекопитающих имеется фасциальная пластинка – наружная семенная фасция. Следующий слой, покрывающий яичко и семенной канатик, представлен двумя образованиями фасцией и мышечными волокнами, расходящимися по поверхности яичка. Это мышца, поднимающая яичко, и ее фасция. Мышца представляет собой производное поперечной и внутренней косой мышц живота, при ее сокращении яичко подтягивается кверху. Под мышцей, поднимающей яичко, располагается внутренняя семенная фасция, являющаяся продолжением поперечной фасции живота. Влагалищная оболочка яичка представлена двумя пластинками. Одна сращена сего белочной оболочкой (висцеральная пластинка, а другая образует вокруг него замкнутый мешок (париетальная пластинка, соприкасающийся с внутренней семенной фасцией. Эта оболочка является производной влагалищного отростка брюшины, образующегося в момент опускания яичка в мошонку. В результате зарастания верхнего участка влагалищного отростка связь между брюшинной полостью и полостью серозной оболочки яичка прерывается. В случаях незарастания влагалищного отростка остается канал, через который могут выходить врожденные мошоночные грыжи. |