Болотов. Биология размножения и развития, 2011. Иркутский государственный университет А. В. Болотов биология размножения и развития раздел. Биология индивидуального развития учебное пособие
 Скачать 12.32 Mb.
|
|
П. Г. Светлов А. А. Заварзин ГА. Шмидт Развитие современной эмбриологии в значительной мере связано с деятельностью советских ученых. Георгий Александрович Шмидт (1896–1975) исследовал ряд проблем сравнительной эмбриологии позвоночных и беспозвоночных животных, а также связь развивающегося зародыша птицы с окружающей средой, которую он видел в развитии эмбриональных приспособлений к обмену вещества они обусловливают формообразовательные процессы самого зародыша. Впоследствии ГА. Шмидт установил 6 стадий развития зародыша курицы. Борис Петрович Топкин (1900–1984) развивал учение о соматических эмбриогенезах, те. развитие организмов из соматических клеток. Алексей Алексеевич Заварзин (1886–1845) сформировал понятие эволюционной динамики тканей как исторически обусловленные изменения свойств и потенций к совершенствованию в определенном направлении функционально аналогичных тканей. Он рассматривал проблему эволюционной динамики тканей как основную в эволюционной гистологии. Николай Григорьевич Хлопин (1897–1961) сделал крупное теоретическое обобщение в области изучения эволюционного развития тканей (теория дивергентного развития. Отечественный эмбриолог Алексей Георгиевич Кнорре (1914–1981) внес ценный вклад в учение о эмбриональных гис- тогенезах. Болотов А. В. Биология размножения и развития 26 А. Г. Кнорре Н. Г. Хлопин Б. П. Токин Леонид Яковлевич Бляхер (1900–1987) изучал проблемы морфологии животных соотношению формы и функции, аналогии и гомологии образования клеток в онтогенезе. Георгий Викторович Лопашов (1913–2010) стоял у истоков клонирования. Разработал метод пересадки ядер в яйцеклетку лягушки. Сформулировал положения концепции «клональной теории иммунитета, а также изменил представления о ходе и принципах эмбриогенеза. В 2003 г. российские биологи под руководством профессора Георгия Викторовича Лопашова первыми в мире вырастили новый хрусталик в глазу крысы. При разработке методик культивирования тканей и зачатков органов вне организма внесли большой вклад в науку о культуре клеток, тканей и органов вне организма (Ж. Лёб, А. Каррель, Н. Г. Хлопин, Э. Вольф, У. Фелл и др. А открытие метода тканевых культур принадлежит Россу Гаррисону Гренвиллу (1870–1959). В е гг. XX в. успешно разрабатывались вопросы эволюционной эмбриологии большим отрядом отечественных эмбриологов во главе с академиком Алексеем Николаевичем Северцовым. В настоящее время это направление продолжает разрабатываться эмбриологами. АН. Северцов(1866–1936) и его сотрудники на основе сравнительно-эмбриологического материала о развитии органов, решили вопрос об эволюции всех низших позвоночных – от древнейших предков хордовых до появления первых наземных четвероногих. Установлено два типа закладки изменяющихся во История развития эмбриологии 27 Г. В. Лопашов Росс Гарисон Гренвилл АН. Северцов время эволюции органов. Один тип характеризуется поздними прибавлениями к зародышевым признакам предков. При другом новые изменения органа возникают на ранних стадиях развития, перестраивая дальнейший ход последнего. Это послужило основанием для уточнения биогенетического закона Мюллера – Геккеля о том, что онтогенез повторяет филогенез. Оказалось, что этот закон справедлив лишь по отношению к животным первого типа развития. Такое представление о взаимоотношениях между онтогенией и филогенией вошло в науку под названием филэмбриогенеза. Филэмбриогенезы – изменения, приобретенные в процессе эмбрионального развития, сохраняющиеся у взрослых животных и передающиеся потомству, те. эмбриональные изменения, связанные с филогенетическим развитием взрослого организма, – эволюционно-значимые изменения входе индивидуального развития. Филэмбриогенезы тканей – это эволюционный механизм тканевой дивергенции. АН. Северцов выделил три основных механизма филэмбриогенеза: 1) анаболию надставку конечной стадии развития ткани или органа, при которой онтогенез продолжается после достижения той стадии, на которой у предков он закончился (например, ороговение покровного эпителия 2) девиацию отклонение в развитии на промежуточной стадии (например, развитие перьев у птиц и волосу млекопитающих Болотов А. В. Биология размножения и развития 28 3) архаллаксис изменение первичных зачатков органа, при котором с самого начала онтогенез идет иначе, чему предков например, образование из эктодермы нервной трубки у хордовых животных или появление многослойного эпидермиса у позвоночных. Современная биология развития ведет интенсивные исследования молекулярных, биохимических и генетических механизмов различных формообразовательных процессов, активно изучает особенности субклеточной и клеточной организации зародышей. Естественно, что не утратили своего значения гистологические и анатомические исследования. Безусловную актуальность сохраняют исследования эволюции онтогенеза, и, прежде всего, исследования эволюции механизмов онтогенеза. Это новое направление эволюционная биология развития в англоязычной литературе получило сокращенное наименование «Evo-Devo». В настоящее время прикладная биология стремится не только восстановить нарушенное какими-либо воздействиями нормальное течение жизненных процессов (как в отдельном организме, таки в экологическом сообществе, но и создавать новые, не существовавшие в природе биологические конструкции. Это направление получило название биотехнологии, или биоинженерии. Прикладная эмбриология является неотъемлемой и важной ее частью. Активно развиваются такие ее направления, как криоконсервация (хранение при низких температурах) эмбрионального материала, различные способы искусственного (в том числе – экстракорпорального, или пробирочного) оплодотворения. На очереди – захватывающие задачи создания банков тканей и органов из стволовых клеток для трансплантаций взамен органов искусственных или взятых от доноров. I. РАЗМНОЖЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ Размножение – свойство живых организмов воспроизводить себе подобных, это процесс смены поколений. Размножение происходит на разных уровнях организации молекулярно-генетическом (репликация ДНК, клеточном (амитоз, митоз) и организменном. Биологическая роль размножения заключается в том, что происходит смена родительских поколений на дочерние которые несут в себе индивидуальные изменения, что способствует эволюционным процессам. Задачи размножения – увеличения числа особей, сохранение складывающихся в процессе эволюции типов структурно- физиологической организации (сохранение биологической информации, что делает возможным естественный отбор и, следовательно, эволюцию жизни. Последнее связанно стем, что при размножении возникает изменчивость дочерних организмов. Готовность к размножению и приуроченность времени спаривания к определенному периоду обеспечивается сложным регуляторным механизмом, действующим по сигналам внешней среды. В умеренных и высоких широтах таким сигналом служит изменение длины светового дня. Для видов с весенней течкой сигнальное значение имеет увеличение длины дня (многие звери, для спаривающихся осенью копытных – ее сокращение, а для волков – короткий зимний день. Изменение светового режима воздействует на нейрогипофиз, стимулирующий выделение гонадотропных гормонов передней долей гипофиза, влияющих на гонады. В низких широтах значение сигнального фактора могут принимать другие периодические явления природы, предшествующие приближению благоприятного для размножения времени (в пустынях и саваннах – осадки, в тропических лесах – созревание основных кормовых растений или их плодовит. п. Даже в тропических лесах сих устойчиво теплыми влажным климатом размножение млекопитающих обычно сезонно, хотя у разных видов может приходиться на разные периоды года. Размножение может быть бесполыми половым Болотов А. В. Биология размножения и развития 30 1. Бесполое размножение Признаки бесполого размножения в воспроизведении участвует одна родительская особь источник генетической информации – соматические клетки генотипы дочерних особей идентичны родительскому быстрое увеличение числа особей обеспечивает существование видав неизменяющихся условиях среды дочернее поколение у одних видов возникает из одной или группы клеток материнского организма, у других видов – в специализированных органах. Способы бесполого размножения А Бесполое размножение у одноклеточных организмов чередуется с половым процессом (см. рис. 1): деление клеток надвое (бактерии, простейшие, водоросли) (рис. 1, 1). 2) шизогония (рис. 1, 2) – множественное деление (споровики. Шизогония свойственна малярийным плазмодиям, относящимся к простейшим. При этом содержимое материнской клетки многократно делится. почкование – на материнской клетке появляется небольшой бугорок, который увеличивается, достигает размеров материнского организма и отделяется от него (дрожжи. 4) спорогония (рис. 1, 8) (споровики. Б У многоклеточных организмов бесполое размножение идет в целом в двух вариантах (вегетативный и спорообразование. Вегетативное – размножение частью материнского организма. Спорообразование связано с образованием специализированных клеток – спор, которые являются зачатком нового организма. Формы бесполого размножения у многоклеточных организмов При помощи вегетативных (рис. 1, 5): органов растений, например стебель (смородина, лист (фиалка, корень (осот), клубень (картофель, луковица (лук. Спорообразование (рис. 1, 6). У грибов споры образуются из любой клетки митозом, ау высших споровых растений – в спорангиях мейозом. I. Размножение организмов 31 Почкование (гидра) (рис. 1, 3). 4. Полиэмбриония – разделение клеточного материала зародыша на стадии ранней бластулы на несколько частей, из которых развиваются отдельные особи (броненосцы, наездники. К полиэмбрионии относится образование однояйцевых близнецов у человека. В этом случае зигота, возникшая в результате оплодотворения, дробясь, образует зародыш, который разделяется на несколько частей, в результате чего рождаются младенцы обязательно одного пола (близнецы. Фрагментация (рис. 1, 4) – (неупорядоченное деление) материнская особь делится на несколько неравных частей и каждая из них развивается в самостоятельный организм (ресничные и кольчатые черви. В основе фрагментации лежит способность организмов к регенерации. 6. Стробиляция (рис. 1, 7) – упорядоченное деление материнской особи на несколько частей (медузы. Рис 1. Виды бесполого размножения. 1 – деление 2 – шизогония; 3 – почкование 4 – фрагментация 5 – вегетативное размножение 6 – спорообразование В. Клонирование – комплекс методов, используемых человеком для получения генетически идентичных копий клеток или особей. Клон – совокупность клеток или особей, произошедших от общего предка путем бесполого размножения. В основе получения клона лежит митозу бактерий – простое деление. Болотов А. В. Биология размножения и развития 32 2. Половое размножение у покрытосеменных растений Органом полового размножения покрытосеменных растений является цветок Цветок – видоизмененный, укороченный, не- разветвленный побег, предназначенный для образования спори гамет и полового процесса, завершающегося образованием семян и плода. Строение цветка У цветка различают цветоножку, цветоложе, околоцветник, тычинки и пестики (рис. 2). У некоторых цветков отдельные части могут отсутствовать. Цветки большинства видов растений имеют и тычинки, и пестики. Такие цветки называют обоеполыми (вишня, горохи др. Цветки, которые имеют только пестики, называют пестичными (женскими. Цветки, которые имеют только тычинки, называют тычиночными (мужскими. В зависимости от распределения однополых цветков на растениях различают однодомные растения – растения, у которых на одних и тех же экземплярах располагаются и женские, и мужские цветки (огурец, кукуруза, дуб и др двудомные растения – растения, у которых на одних экземплярах располагаются женские, а на других – мужские цветки (крапива двудомная, конопля, облепиха многодомные растения – растения, у которых на одних и тех же экземплярах встречаются как обоеполые, таки однополые цветки в различных количественных соотношениях (гречиха, некоторые виды ясеня, клена и др. Цветоножка (рис. 2, 1) – междоузлие под цветком. Цветки, лишенные цветоножки, называются сидячими (цветки в соцветии корзинка у подсолнечника, астры, одуванчика. Цветоложе рис. 2, 2) – укороченная стеблевая часть цветка. На ней располагаются все остальные части цветка. Околоцветник – стерильная часть цветка, его покров. Околоцветник может быть простым (не дифференцированным на чашечку и венчик, образованным совокупностью однородных листочков (рис. 2, 4), имеющих одинаковые размеры и окраску) и двойным (дифференцированным на чашечку и венчик, отличающиеся друг от друга размерами и окраской. Простой около I. Размножение организмов цветник может быть венчиковидным (образованным ярко окрашенными листочками) или чашечковидным (образованным зелеными листочками. Цветки, лишенные околоцветника (ива, тополь, называются голыми. Рис. 2. Строение цветка. 1 – цветоножка 2 – цветоложе 3 – чашелистики 4 – лепесток 5 – завязь 6 – тычинка 7 – пыльник 8 – тычиночная нить 9 – столбик 10 – рыльце 11 – околоцветник 12 – семязачаток Чашечка – наружная часть двойного околоцветника, представляет собой совокупность чашелистиков (рис. 2, 3) – видоизмененных прицветных листьев. Обычно чашелистики имеют небольшие размеры и зеленую окраску. Они сходны с обычными листьями, но устроены проще. Различают раздельнолистную чашечку – чашечку, образованную свободными (несросшимися) чашелистиками (капуста, лютики др сростнолистную чашечку – чашечку, образованную частично или полностью сросшимися чашелистиками (картофель, табак, горохи др. Венчик – внутренняя, обычно окрашенная часть двойного околоцветника. Представляет собой совокупность лепестков рис. 2, 4), часто имеющих яркую окраску. Количество лепестков венчика может быть различным. Лепестки могут быть более или менее одинаковыми (лютик, яблоня и др) либо отличаться размерами и формой (фиалка, горохи др. В результате венчик мо- Болотов А. В. Биология размножения и развития 34 жет быть правильным, неправильным или асимметричным. Венчик, как и чашечка, может быть раздельнолепестными сростнолепестным. Раздельнолепестной венчик состоит из свободных, несросшихся лепестков. Сростнолепестной венчик состоит из сросшихся в той или иной степени лепестков. Главная функция венчика – привлечение опылителей. Андроцей – совокупность тычинок (рис. 2, 6) одного цветка. Количество тычинок в цветке – от одной (орхидные) до нескольких сотен (некоторые кактусы. У большинства растений тычинка состоит из тычиночной нити (рис. 2, 8) и пыльника (рис. 2, 7). Рис. 3. Строение тычинки (Аи пыльника (поперечный разрез – Б. 1 – тычиночная нить (филамент); 2 – пыльцевой мешок (пыльник 3 – связник 4 – надсвязник; 5 – сосудистый пучок 6 – гнездо пыльника соответствующее одному микроспорангию); 7 – раскрывающаяся половинка пыльника с высыпающимися пыльцевыми зернами 8 – стенка пыльника Тычиночная нить (рис. 2, 8; 3, 1) – нижняя, как правило, суженная стерильная часть тычинки. Нижний конец тычиночной нити отходит от цветоложа, а верхний конец несет пыльник. Обычно тычиночные нити тонкие, длинные, округлые в сечении. Пыльник (рис. 2, 7; 3, 2) – верхняя расширенная фертильная часть тычинки. Пыльник состоит из двух половинок, соединенных связником. Каждая половинка имеет два пыльцевых гнезда I. Размножение организмов 35 (микроспорангия (рис. 3, 4)), в которых происходит образование микроспор, а впоследствии пылинок. Связник (рис. 3, 3) является продолжением тычиночной нити, через него в пыльник поступают питательные вещества. Микроспорогенез Микроспорогенез – процесс образования микроспор в мик- роспорангиях (гнездах пыльника. Микроспоры формируются из материнских клеток – микроспороцитов, имеющих диплоидный набор хромосом. В результате мейоза каждая материнская клетка образует четыре гаплоидных микроспоры. Микроспоры быстро обособляются друг от друга. Микрогаметогенез Микрогаметогенез – процесс образования мужских половых клеток (спермиев), происходит в пыльцевом зерне, которое является мужским гаметофитом покрытосеменных растений. Развитие мужского гаметофита происходит также в гнездах пыльников тычинок и сводится к одному митотическому делению микроспоры и формированию оболочек пыльцевого зерна. Оболочка пыльцевого зерна состоит из двух слоев интины (внутренней, тонкой) и экзины (наружной, толстой. Каждое пыльцевое зерно содержит две гаплоидные клетки вегетативную иге- неративную. Из генеративной (спермагенной) далее образуются два спермия. Из вегетативной (сифоногенной) впоследствии образуется пыльцевая трубка. Гинецей Гинецей – совокупность пестиков одного цветка. Обычно в пестике выделяют три части завязь, столбики рыльце (рис. 2, 5; 2, 9; 2,10; 4, 1–3). Завязь (рис. 2, 5; 4, 3) – замкнутая, нижняя, полая часть пестика, несущая и защищающая семязачатки. Завязь бывает верхняя, нижняя, полунижняя. В завязи может располагаться от одного (пшеница, вишня) до нескольких тысяч (мак) семязачатков. Стенки завязи выполняют функцию защиты семязачатков от неблагоприятных факторов среды (высыхание, колебание температур, поедание насекомыми и т. д. Внутри завязи (в семязачат- ках) происходит мегаспорогенез и мегагаметогенез, они принимают участие в образовании околоплодника. Болотов А. В. Биология размножения и развития Столбик (рис. 2, 9; 4, 2) – средняя более или менее удлиненная стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи, соединяет завязь и рыльце. Рыльце (рис. 2, 10; 4, 1) – верхняя расширенная часть пестика, предназначено для восприятия пыльцы. Рыльце может быть разнообразной формы (двухлопастное, звездчатое, перистое и т. д) и размера в зависимости от особенностей опыления. При отсутствии столбика рыльце называют сидячим. Рис. 4. Строение пестика. 1 – рыльце 2 – столбик 3 – завязь 4 – семязачаток; 5 – зародышевый мешок 6 – плацента 7 – пыльцевое зерно 8 пыльцевая трубка Рис. 5. Строение завязи (се- мязачатка) и зародышевого мешка (женского гаметофита) покрытосеменных растений. 1 – покровы семязачатка, или интегументы (а – наружный, б – внутренний микропиле; 3 – халаза; 4 – семяножка (фуникулус); 5 – нуцеллус 6 – зародышевый мешок 7 – яйцеклетка синергиды; 9 – антиподы 10 – вторичное ядро 11 – плацента 12 – проводящий пучок Семязачаток (рис. 2, 12; 5) состоит из нуцеллуса (ядра) (рис. 5, 5) – центральной части, являющейся мегаспорангием, двух покровов интегументов (рис. 5, 1), которые при смыкании образуют узкий канал – микропиле (рис. 5, 2), или пыльцевход, через I. Размножение организмов который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. С помощью семяножки (рис. 5, 4) семязачаток прикрепляется к плаценте (рис. 5, 3). Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы, называют халазой (рис. 5, 10). В семязачатке происходят мегаспорогенез, мегагаметогенез и процесс оплодотворения. После оплодотворения (реже без него) из семязачатка формируется семя. |