Болотов. Биология размножения и развития, 2011. Иркутский государственный университет А. В. Болотов биология размножения и развития раздел. Биология индивидуального развития учебное пособие
 Скачать 12.32 Mb.
|
|
7. Гормональная регуляция половой функции у женщин. Овуляция Следует отметить, что большинство ооцитов в растущих и созревающих фолликулах в разные периоды своего роста претерпевают атрезию. Завершающие этапы периода большого роста ооцита и фолликула, созревания и овуляции происходят циклически и зависят от циклической деятельности системы гипофиз гипоталамус – яичники. Женские половые клетки, также как и мужские, в определенной степени отделены от микроокружения гематофоллику- лярным барьером, который создает оптимальные условия для метаболизма ооцитов. Он состоит из соединительной ткани (те- ки), сосудов микроциркуляторного русла, базальной мембраны, фолликулярного эпителия и блестящей зоны. Вся система регуляции менструального цикла построена по иерархическому принципу (нижележащие структуры регулируются вышележащими, которые, в свою очередь, реагируют на изменения в нижележащих уровнях. При этом сигналы, поступающие от нижележащих структур, корректируют деятельность вышележащих. V. Гаметогенез Рис. 20. Регуляция половой функции у женщин Нормальная продолжительность менструального цикла от 21 до 35 дней, продолжительность менструации в среднем 3–4 дня, до 7 дней, величина кровопотери 50–100 мл. Нормальный менструальный цикл всегда овуляторный, отсутствие выбросав брюшную полость ооцита го порядка говорит об ановулятор- ном цикле. Однако под влиянием эндогенных и экзогенных факторов может наблюдаться ускорение или замедление овуляции, вплоть до исчезновения е. Обычно у большинства женщин наблюдается от 11 до 13 менструаций в год. На ускорение овуляции влияет повышенная масса тела, употребление пищи с фитогормонами. На замедление овуляции влияют болезни, стресс, физические нагрузки, недостаточное питание, употребление анаболических стероидов, повышенного уровня андрогенов экзогенного или эндогенного происхождения. Ановуляция может возникнуть последующим причинам избыточное содержание в женском организме мужских половых гормонов заболевания щитовидной железы (гипотиреоз, гипертиреоз избыточная масса тела значительное снижение массы тела чрезмерные физические нагрузки употребление анаболических стероидов курение лекарства антибиотики, гормоны алкоголь (регулярное употребление употребление избытка сладкого недостаток веса женщины – 45 кг и ниже опухоли гипофиза и гипоталамуса. Природой задумано так, что длина первой фазы цикла может очень сильно колебаться у одной и той же женщины, в тоже время длина второй фазы остается стабильной, те. если овуляция происходит всегда задней до начала нового цикла рис. 20; 21). Согласно современным представлениям менструальная функция регулируется нейрогуморальным путем Болотов А. В. Биология размножения и развития при участии 1) коры головного мозга 2) подкорковых вегетативных центров, расположенных главным образом в гипоталамусе) гипофиза 4) яичников 5) матки, маточных труби влагалища, содержащих рецепторы, реагирующие на действие половых гормонов яичников. Циклические функциональные изменения в системе гипоталамус – гипофиз – яичники условно объединяются в яичниковый цикла циклические изменения в слизистой оболочке матки – в маточный. Одновременно происходят циклические сдвиги во всем организме женщины (менструальная волна, представляющие собой периодические изменения деятельности ЦНС, обменных процессов, функции сердечно- сосудистой системы и терморегуляции (рис. 21). Кора головного мозга регулирует процессы, связанные с развитием менструальной функции. Через нее осуществляется влияние внешней среды на нижележащие отделы нервной системы, участвующие в регуляции менструального цикла. В гипоталамусе концентрируется влияние импульсов нервной системы и гормонов периферических желез внутренней секреции. В его клетках содержатся рецепторы для всех периферических гормонов, в т. ч. эстрогенов и прогестерона. Нейрогор- моны гипоталамуса, стимулирующие освобождение тропных гормонов в передней доле гипофиза, называют рилизинг- факторами или либеринами. Существуют также статины – ней- рогормоны гипоталамуса, ингибирующие освобождение троп- ных гормонов в аденогипофизе. Секреция Рилизинг-гормон ЛГ (РГ-ЛГ люлиберин) генетически запрограммирована и происходит в определенном пульсирующем ритме с частотой примерно один разв час (цирхоральный ритм. В передней доле гипофиза (аденогипофиз) синтезируется гонадотропные гормоны гипофиза фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ), пролактин (лактотропный, ПРЛ). ФСГ вызывает развитие и созревание первичного фолликула. ФСГ стимулирует рост фолликула, пролиферацию гранулезных клеток, индуцирует образование рецепторов ЛГ на поверхности клеток гранулезы. ЛГ стимулирует образование андрогенов (предшественников эстрогенов) в тека-клетках, совместно с ФСГ способствует овуляции и стимулирует синтез прогестерона в лютеинизированных клетках гранулезы овулиро- вавшего фолликула. V. Гаметогенез Рис. 21. Гормональная регуляция половой функции у женщин, температурная кривая. ОВЦ – овуляторный цикл АВЦ – ановуляторный цикл Пролактин стимулирует синтез и секрецию прогестерона, превращает не функционирующее желтое тело в функционирующее. При отсутствии пролактина наступает обратное развитие этой железы. Пролактин оказывает многообразное действие на организм женщины. Его основная биологическая роль – рост молочных желез и регуляция лактации. Он обладает также жи- ромобилизующим эффектом и оказывает гипотензивное действие. Увеличение секреции пролактина является одной из частых причин бесплодия, так как повышение его уровняв крови тормозит стероидогенез в яичниках и развитие фолликулов. Болотов А. В. Биология размножения и развития В период полового созревания организма фолликулярные клетки зернистого слоя вырабатывают половые гормоны (фол- ликулины или эстрогены, которые скапливаются в небольших щелях между клетками зернистого слоя. Такой фолликул, в котором имеются полости с гормонами, называется третичным или пузырчатыми наиболее крупные третичные фолликулы с большой полостью внутри и значительным количеством фолликулярных клеток называются Граафовым пузырём. Разрыв зрелого фолликула (овуляция) происходит под влиянием ФСГ, который, влияя на стенку зрелого фолликула, побуждает к выработке в нем гармона эстрина и ЛГ. Происходит разрыв фолликула ивы- брос ооцита го порядка в брюшную полость. Ооцит го порядка, окруженный фолликулярным эпителием, из брюшной полости попадает в воронку и далее в просвет маточной трубы. Здесь (при наличии мужских половых клеток) быстро происходит второе деление созревания и образуется зрелая яйцеклетка, готовая к оплодотворению. Значительное число фолликулов не достигает стадии зрелости, а претерпевает атрезию – своеобразную перестройку деструктивного характера. Атрезия ооцитов и возникает атретиче- ское тело (corpus atreticum), внешне несколько напоминающее желтое тело, но отличающееся от последнего наличием в центре блестящей зоны ооцита. Входе дальнейшей инволюции атрети- ческих тел на их месте остаются скопления интерстициальных клеток. Так как интерстициальные клетки участвуют в выработке овариальных гормонов, следует допустить, что атрезия, результатом которой является увеличение количества этих клеток, необходима для гормонообразования в яичнике женщины. Таким образом, в регуляции функции репродуктивной системы основными являются цирхоральная секреция РГ-ЛГ в нейронах гипоталамуса и регуляция выделения ЛГ и ФСГ эстрадиолом по механизму отрицательной и положительной обратной связи. Признаки овуляции делятся на объективные и субъективные Объективные признаки овуляции эти признаки основываются на лабораторных исследованиях. При помощи объективных признаков можно точно определить наступление овуляции) и субъективные признаки овуляции V. Гаметогенез 105 Общая реакция организма на разрыв фолликула. Гормональный изменения, сопровождающиеся межмен- струальными болями. Изменение слизи, выделяемой шейкой матки. Изменение шейки матки. Уменьшение времени редукции оксигемоглобина. Увеличение α и глобулинов. Уменьшение альбуминов. Повышение секреции гонадотропных гормонов. 9. Межменструальные кровотечения. Падение экскрекции витамина С. Увеличение либидо (половое влечение. Болезненность груди. Боль внизу живота. Изменение шейки матки и ее выделения. Изменение настроения (депрессия. Изменение чувствительности рецепторных элементов. Как правило, чувствительность повышается. Повышение ректальной Т Св фазе желтого тела и Т С перед овуляцией Обычно ректальная ТСС, задней до овуляции начинает расти, затем за 1–3 дня до овуляции Т С. После овуляции (фаза желтого тела) Т Сна Си держится в течение всей второй фазы, снижаясь лишь за 1–2 дня до менструации (рис. 21). Двухфазная температурная кривая указывает на чередование фолликулиновой и прогестероновой фаз и говорит об овуля- торном цикле. В случае однофазной температурной кривой можно говорить об ановуляторном цикле. Желтое тело (corpus luteum) Под воздействием ЛГ образуется желтое тело (рис. 9, 8–9, 11) и синтезируется прогестерон в лютеинизированных клетках гранулезы овулировавшего фолликула. Под влиянием избытка лютеинизирующего гормона, вызвавшего овуляцию, элементы стенки лопнувшего зрелого пузырька претерпевают изменения, приводящие к формированию желтого тела – временной добавочной эндокринной железы в составе яичника. При этом в полость запустевшего пузырька изливается кровь из сосудов внутренней оболочки, целость кото- Болотов А. В. Биология размножения и развития 106 рых нарушается в момент овуляции. Сгусток крови быстро замещается соединительной тканью в центре развивающегося желтого тела. В развитии желтого тела различают четыре стадии пролиферации железистого метаморфоза расцвета инволюции. Впервой стадии – пролиферации и васкуляризации – происходит размножение эпителиоцитов бывшего зернистого слоя и между ними интенсивно врастают капилляры из внутренней оболочки. Затем наступает вторая стадия – железистого метаморфоза, когда клетки фолликулярного эпителия сильно гипертрофируются ив них накапливается желтый пигмент (лютеин), принадлежащий к группе липохромов. Такие клетки называются лютеиновыми или лютеоцитами (luteocyti). Объем новообра- зующегося тела быстро увеличивается, и оно приобретает желтый цвет. С этого момента желтое тело начинает продуцировать свой гормон – прогестерон, переходя, таким образом, в третью стадию – расцвета. Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, период расцвета желтого тела ограничивается 12–14 днями. В этом случае оно называется менструальным желтым телом (corpus luteum menstruationis). Более длительно желтое тело сохраняется, если наступила беременность это желтое тело беременности (corpus luteum graviditationis). Разница между желтым телом беременности и менструальным ограничивается только длительностью периода расцвета и размерами (1,5–2 см в диаметре у менструального и более 5 см в диаметре у желтого тела беременности. После прекращения функционирования как желтое тело беременности, таки менструальное претерпевают инволюцию (стадию обратного развития. Железистые клетки атрофируются, а соединительная ткань центрального рубца разрастается. В результате на месте бывшего желтого тела формируется белое тело (corpus albicans) – соединительнотканный рубец. Оно сохраняется в яичнике на протяжении нескольких летно затем рассасывается. V. Гаметогенез Под влиянием прогестерона происходит увеличение эндометрия (слизистой матки) с 1 мм до 7 мм. Он становится отечным, маточная железа приобретает штопорообразный вид. Просвет переполнен секреторными продуктами. Такие изменения необходимы для имплантации зародыша в стенку матки. В маточных трубах и влагалище имеются также рецепторы к половым стероидным гормонам, но циклические изменения в них выражены менее отчетливо. В других органах (молочные железы, кожные покровы, кости, жировая ткань) клетки названных тканей и органов содержат рецепторы к половым гормонам. В предменструальном периоде количество железистых ходов в молочной железе увеличивается, они расширяются, доли становятся отечными, эпителиальный слой набухает, вакуолизируется и может ощущаться болезненность. В послеменструальном периоде отечность долей, инфильтрация вокруг крупных ходов исчезают и неприятные ощущения тоже исчезают. В головном мозге также обнаружены рецепторы к половым гормонам, что, по-видимому, может объяснять циклические колебания психики женщины в течение менструального цикла. 8. Сперматогенез Мужские половые клетки, как и женские, возникают из первичных гоноцитов. При сперматогенезе непосредственными потомками гоноцитов являются стволовые сперматогенные клетки у млекопитающих называемые также сперматогониями типа А) рис. 22, Б. Они присутствуют не только у зародышей, но и у половозрелых самцов в семенниках млекопитающих они располагаются в пристеночном слое семенных канальцев. Стволовые клетки время от времени (нерегулярно) делятся, оставаясь в недифференцированном состоянии. Некоторые из них при этом перемещаются ближе к центру семенного канальца, их деления становятся более регулярными, а после каждого деления эти клетки изменяют свою величину и форму. Такие клетки называют либо просто сперматогониями, либо сперматогониями типа В, а их деления – сперматогониальными (рис. 22, Б. Сперматогониальные деления постоянно происходят у половозрелых самцов. Однако число делений отдельного сперма Болотов А. В. Биология размножения и развития 108 тогония невелико (от 1 дои строго определенно для каждого вида животного. Например, у паразитического червя Dicyema каждый сперматогоний делится всего один разу человека, по- видимому, 4 раза, ау рыбки гуппи – 14 раз. Откуда же в таком случае берется столь значительное количество продуцируемых сперматозоидов (до 10 8 в сутки у человека и кролика, 10 10 у хряка и лошади и т. д Очевидно, что в основном за счет делений стволовых клеток. И действительно, подсчитано, что у дрозофилы каждая стволовая сперматогониальная клетка (а всего этих клеток порядка 28) делится 107 раз, те. продуцирует 2 107 сперматогони- ев, каждый из которых затем делится еще всего 4 раза. После определенного числа делений сперматогонии передвигается еще ближе к просвету канальца, вступает в профазу 1- го деления созревания и начинает называться сперматоцитом 1- го порядка (рис. 22, Б. В результате го деления созревания Рис. 22. Семенник, поперечный срез извитых канальцев (А Часть поперечного среза извитого семенного канальца (Б. Окраска гематоксилин-эозином. х (по Алмазову, 1978). А 1 – белочная оболочка 2 – сосудистая оболочка 3 – извитые семенные канальцы 4 – интерстиций яичка 5 – просвет извитого канальца 6 – сперматозоиды на разной стадии развития. Б 1 – волокнистый слой 2 – сперматогонии А 3 – сперматогонии В 4 – сперматоциты го порядка 5 – сперматоциты го порядка 6 – сперматозоиды фолликулярная клетка (клетка Сертоли); 8 – интерстициальные клетки яичка (клетки Лейдига); 9 – миоидные клетки в составе собственной оболочки канальца V. Гаметогенез сперматоцит го порядка делится на два одинаковых сперматоцита го порядка (рис. 22, Б, а последние входе го деления созревания – на две сперматиды, обладающие, как и зрелая яйцеклетка, гаплоидным числом хромосом и количеством ДНК, соответствующим с. Затем каждая сперматида в результате сложных цитологических преобразований, не сопровождающихся клеточными делениями, преобразуется в сперматозоид (рис. 22, Б. Этот процесс спермиогенеза продолжается у разных видов животных несколько дней. Как сперматогонии, таки сперматоциты и сперматиды всех исследованных видов животных почти непрерывно связаны между собой цитоплазматическими мостиками, образуя синцитий. Этим, по-видимому, объясняется высокая степень синхронности делений сперматогониев и сперматоцитов в данном отделе семенного канальца. Деления эти идут последовательными циклами с периодом в несколько дней, а вдоль семенного канальца наблюдается волна сперматогониальных делений и вхождения в спермиогенез. Большое значение для сперматогенеза имеют соматические клетки, расположенные в стенках семенных канальцев, – так называемые клетки Сертоли (рис. 22, Б. К ним прикрепляются сперматиды и уже сформированные молодые сперматозоиды. По-видимому, клетки Сертоли снабжают сперматогониальные клетки питательными веществами и гормонами, способствуют высвобождению уже сформированных сперматозоидов в просвет канальцев, а также фагоцитируют неполноценные сперматозоиды. Основные процессы, протекающие входе спермиогенеза преобразования сперматиды в сперматозоид, таковы (рис ядро сперматиды сильно уплотняется, хроматин конденсируется и становится синтетически совершенно инертным (рис. 23, А 2) происходят перемещения органелл клетки аппарат Голь- джи также уплотняется, прижимается к ядру и формирует так называемую акросому, смещается на апикальный конец клетки центриоли, напротив, смещаются на противоположный полюс ядра и располагаются одна ближе к ядру (проксимальная центриоль, другая дальше (дистальная центриоль) (рис. 23, А, Б, В Болотов А. В. Биология размножения и развития Рис. 23. АЖ последовательные фазы спермиогенеза. 1 – ядро сперматиды; 2 – аппарат Гольджи; 3 – центриоли 4 – зачаток акросомы; 5 – митохондрии 6 – жгутик 7 – акросома; 8 – проксимальная центриоль 9 – дистальная центриоль 10 – ядерное вещество, сосредоточенное в головке сперматозоида 11 – митохондриальная спираль 12 – остатки цитоплазмы 13 – головка 14 – шейка 15 – средняя часть 16 – хвост 17 – концевой участок хвоста (по Карлсону, 1983) из дистальной центриоли начинает расти жгутик, представляющий собой орган движения сперматозоида. У некоторых видов сперматозоиды лишены жгутика (круглые черви, ракообразные. Вокруг основания жгутика, если он есть, располагаются митохондрии в виде спирального чехлика; по-видимому, они поставляют энергию для движения жгутика (рис. 23, Б, В, Г, Д вся или почти вся цитоплазма отторгается зрелый сперматозоид практически ее лишен (рис. 23, ЕЖ. Для каждого вида животных время, необходимое для превращения сперматогония в зрелый спермий (включая время пребывания в придатке, постоянно, хотя различия между видами существенны. Продолжительность спермиогенеза составляет, в днях V. Гаметогенез Сперматозоиды, закончившие формирование, попадают в систему семявыводящих путей. Гаметоге- нез отличается высокой производительностью. За всю репродуктивную жизнь человека в среднем 55– 60 лет) в яичках формируется 8·10 11 – 4,5·10 сперматозоидов те. от 800 млрд до 4,5 трлн, и лишь единичные из них участвуют в оплодотворении. Длительность сперматогенеза у человека составляет 72–75 дней, ноне во всех семенных канальцах созревание сперматозоидов занимает одинаковый промежуток времени и происходит на протяжении извитого семенного канальца волнообразно, каждый час их в семенниках образуется от 100 до 200 млн (Гилберт С, 1995). Сложный процесс сперматогенеза регулируется гонадотропными гормонами гипофиза и стероидными гормонами яичка. После полового созревания гипоталамус начинает выделять гонадотропный рилизинг-гормон, под влиянием которого гипофиз секретирует фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), стимулирующий развитие и функционирование клетки Сертоли и лютеинизирующий гормон (ЛГ), стимулирующий клетки Лейди- гак выработке тестостерона. Клетки Лейдига (рис. 22, Б) – гор- монопродуцирующие клетки млекопитающих, расположенные между семенными канальцами в семенниках, в них производится тестостерон и другие соединения андрогенного ряда, также в них образуется небольшое количество женских половых гормонов эстрогенов и прогестинов. Кроме андрогенов клетки Лейди- га вырабатывают активин, стимулирующий выработку ФСГ. Таким образом, процесс сперматогенеза регулируется множеством гормонов. Соматотропный гормон гипофиза стимулирует рост и размножение сперматогоний. ГТРГ, воздействуя на гипофиз, вызывает синтез и секрецию ЛГ и ФСГ. ФСГ обеспечивает превращение сперматогоний в спермациты. ЛГ, пролактин и тестостерон (его синтез и секрецию стимулирует ЛГ) спо- |