Болотов. Биология размножения и развития, 2011. Иркутский государственный университет А. В. Болотов биология размножения и развития раздел. Биология индивидуального развития учебное пособие
 Скачать 12.32 Mb.
|
|
Животные дни Морской еж 4 Петух 25 Хряк 34 Кролик 41 Жеребец 42 Баран 49 Бык 54 Кобель 56 Человек Мужчина 23 Болотов А. В. Биология размножения и развития 112 собствуют превращению сперматоцитов в сперматиды. Сперматогенез протекает с влиянием ФСГ и тестостерона. У мужчин в возрасте от 25 до 45 лет содержание тестостерона в крови колеблется в пределах от 12 до 40 нмоль/л (колебания в течение суток достигают 30 %), максимальное его количество вырабатывается утром, а в годовом цикле – весной. 9. Нарушения сперматогенеза Сперматогенезу мужчин Сперматогенез является одним из наиболее динамичных процессов в организме человека, связанных с клеточной регенерацией и дифференцировкой. Он протекает под контролем специфических генов развивающихся гамет и регулируется совокупностью гормонов, цитокинов и факторов роста. В сутки у взрослого мужчины в яичке образуется около 100–200 млн спермиев, что соответствует продукции примерно 70–150 тыс. клеток в минуту или 15 тыс. спермиев с каждым биением сердца. Вместе стем в эякулят поступает значительно меньшее количество спермиев, чем то, что изначально образуется в семенных канальцах яичка, вследствие их частичной гибели в самом яичке ив семявыносящих путях. В последних, в особенности в придатке яичка, происходит дозревание и накопление этих клеток. При патологии в эякуляте уменьшается количество сперматозоидов (олигозооспермия), может снижаться число подвижных форм (астенозооспермия). Иногда отсутствуют зрелые сперматозоиды, а встречаются лишь клетки сперматогенеза. Все сперматозоиды могут быть неподвижными или в сперме могут отсутствовать как сперматозоиды, таки клетки сперматогенеза (аспермия). Патологические изменения морфологического строения сперматозоида могут проявляться в размерах головки (большая и маленькая, ее формы (конусовидная, структуре (аморфная или сдвоенная. Хвост сперматозоида бывает двойным или спиралевидным. Для оценки способности мужчины к зачатию необходимо сделать анализ его спермы, который называется спермограмма. • Нормозооспермия – норма • Олигозооспермия – снижена концентрация сперматозоидов V. Гаметогенез 113 • Тератозооспермия – изменена морфология сперматозоидов • Астенозооспермия – снижена подвижность сперматозоидов • Олигоастенозооспермия – сочетание х вариантов патозо- оспермии; Азооспермия – нет сперматозоидов в сперме • Аспермия – нет спермы как таковой (объем спермы 0 мл. Количественные характеристики активности сперматогенеза Несмотря на длительную историю микроскопического изучения спермиев, насчитывающую более трех веков, впервые методы количественного анализа для оценки их концентрации в эякуляте были использованы лишь с 1929 г. в связи с проблемами бесплодия. В этих исследованиях было впервые сформулировано положение о связи концентрации спермиев в эякуляте с фертильностью мужчины, определены средние и пограничные значения этого показателя у здоровых лиц, которые составляли соответственно 100 млн и 60 млн спермиев в 1 мл. Хотя вскоре было показано, что у 15–25 % здоровых мужчин, имеющих детей, отмечается более низкая концентрация спермиев в эякуляте, однако величина, принятая за норму, в течение длительного времени не пересматривалась. В х годах нижняя граница концентрации спермиев в эякуляте, условно разделяющая нор- моспермию и олигозооспермию, была снижена до 40 млн/мл, в конце 20 в. (1999 г) – до 20 млн/мл, в 2010 – 15 млн/мл. В последующем в оценку состояния спермиев, наряду сих концентрацией и общим содержанием в эякуляте (которое рассчитывают с учетом объема последнего, были введены два других основных показателя, отражаемые в спермограмме – их подвижность и морфологические характеристики, характерные для нормоспермии, которые тоже менялись соответственно си в х годах, 50 % ив г, дои в 2010 г. Современные тенденции изменения активности сперматогенеза Приведенные выше сведения об изменении величин количественных показателей состояния сперматогенной функции человека, принятых за норму, могут свидетельствовать либо о за Болотов А. В. Биология размножения и развития 114 вышении первоначально принятых критериев, либо о действительно происходящем снижении активности сперматогенеза. Последнее было подтверждено исследованиями, проведенными с 1930 по 2010 гг., посвященным количественной оценке сперматогенной функции у нормальных мужчин в разных странах мира. В анализ были включены показатели эякулята 14 947 здоровых мужчин в возрасте 17–64 лет, обследованных враз- личных странах мира. При использовании линейного регрессионного анализа было установлено, что концентрация спермиев за последние 70 лет снизилась – с 113 млн/мл в 1940 г. до ≈66 млн/мл в 1999 г. (в 1,7 раза. За этот же период несколько уменьшился и средний объем эякулята – с 3,4 до 2,75 мл (в 1,2 раза. Возможные механизмы снижения активности сперматогенеза Описанные изменения сперматогенной функции у мужчин количественные или качественные дефекты выработки сперми- ев) могут возникать в результате воздействия повреждающих факторов либо на внутриутробно развивающийся организм, либо на организм взрослого. Действие повреждающих факторов на взрослый организм Влиянию различных факторов на активность сперматогенеза у взрослого мужчины посвящена обширная литература. Основные неблагоприятные факторы можно условно разделить натри группы химические, физические и бытовые. Химические факторы. Как ив случае антенатального воздействия, из химических факторов особое внимание уделяется разнообразным соединениям, которые имитируют эффекты эстрогенов или являются лигандами рецепторов андрогенов. Такие вещества способны вмешиваться в естественные пути эндокринной регуляции процессов гаметогенеза и стероидогенеза в мужском организме. К веществам с указанным действием относят естественные эстрогены растительного происхождения (фитоэстрогены), попадающие в организм с продуктами питания. V. Гаметогенез 115 Фитоэстрогенами богаты все бобовые растения, особенно соя (изофлавоны генистеин, дайдзеин, глицитеин), финики, имбирь, семена подсолнечника,семена льна содержат фитоэстро- гены лигнаны, которые в кишечнике человека превращаются в энтеролактон и энтеродиол, пшено, проросший овес, проросшая пшеница и хмель (фитоэстроген 8-пренилнарингенин), который находится в пиве. Выраженным действием, снижающим количество и качество спермы, обладают и некоторые напитки, такие как кока-кола и пепси-кола (рис. 14, В. Литр колы вдень снижает качество и количество эякулята примерно на 30 % и вырабатывалось в среднем вдвое меньше семенной жидкости. Однако несравненно большую опасность представляют разнообразные группы искусственно созданных (антропогенных) химических соединений, обладающих эстрогенной или антианд- рогенной активностью, которые практически повсеместно все в большей степени загрязняют окружающую среду. Эта группа соединений включает широко применяемые в промышленности химические вещества, компоненты топлива и соединения, образующиеся при сгорании нефтепродуктов – полициклические ароматические углеводороды, полихлорированные бифенилы, диок- сины, эфиры фталата, алкилфенольные соединения, а также используемые в сельском хозяйстве и животноводстве хлорорганические пестициды, инсектициды и фунгициды (например, ДДТ. Указанные вещества проникают в организм на производстве ив быту – с водой, вдыхаемым воздухом и всеми видами пищи как растительной, таки животной. Некоторые из них оказывают токсическое влияние непосредственно на дифференцирую- щиеся половые клетки, другие действуют на гормональные механизмы на уровне гипоталамуса и гипофиза. Часть их оказывает дополнительное неблагоприятное действие на репродуктивную функцию мужчин путем изменения характера секреции предстательной железы и семенных пузырьков. Помимо веществ с эстрогенным и антиандрогенным эффектом, угнетению сперматогенной функции могут способствовать соединения, оказывающие токсическое воздействие на сперматогенные клетки, клетки Лейдига, гипоталамус, гипофиз и нарушающие механизмы обратной связи в системе гипоталамус – гипофиз – яички. К таким веществам относят тяжелые металлы, Болотов А. В. Биология размножения и развития нейротропные яды (фенол, толуол, бензин, хлорид аммиака, которые встречаются на производстве в различных отраслях промышленности и постоянно попадают в окружающую среду. В данный список необходимо включить и широкий спектр фармакологических препаратов – седативные средства и антидепрессанты, некоторые антибиотики и все сульфаниламиды, ке- токоназол, диуретики, гиполипидемические средства, гормоны эстрогены, андрогены, блокаторы гистаминовых рецепторов (противоязвенные препараты, антигипертензивные, средства химиотерапии опухолей. Физические факторы Из физических факторов, влияющих на сперматогенез, наибольшее действие оказывают температура, облучение и вибрация. Температура, при которой протекает сперматогенез, оказывает влияние на его количественные и качественные показатели повышение температуры тела (в связи с действием производственных факторов, при лихорадочных состояниях, частом приеме горячих ванн, посещении сауны) вызывает подавление сперматогенеза. Сперматогенез, как известно, страдает также при таких заболеваниях, как крипторхизм (одно или оба яичка не находятся в мошонке) и варикоцеле (расширение вен в семенном канатике), при которых одним из повреждающих факторов служит повышенная интратестикулярная температура. Как показали недавние исследования, даже умеренное локальное перегревание яичек вследствие ношения плотно прилегающего белья способно оказывать повреждающее влияние на сперматогенез. Хорошо известным фактором, нарушающим сперматогенную функцию, является облучение, эффект которого зависит от общей дозы, кратности и длительности воздействия, возраста, в котором оно происходит, и пубертатного статуса. В последние годы особое внимание уделяется долгосрочному влиянию низких доз облучения, с которым некоторые авторы связывают снижение активности сперматогенеза. Физическим фактором, оказывающим повреждающее влияние на сперматогенез является вибрация, которая служит фактором профессиональной вредности у рабочих ряда специальностей (водители, механизаторы, горняки и др. У таких лиц повышена частота олигозооспермии и азооспермии, снижены объ- V. Гаметогенез ем эякулята и доля подвижных спермиев, повышена частота морфологически аномальных спермиев (рис. 14, В. Вибрационную болезнь рассматривают как дисгормональное состояние с гиперпродукцией кортикостероидов. Бытовые факторы Влияние бытовых факторов связано с индивидуальными особенностями образа жизни, которые систематически, а в последние годы – охватывая все более широкие массы – оказывают угнетающее влияние на сперматогенез. Хорошо известно, что алкоголь способен вызвать тяжелые нарушения сперматогенеза, повреждая сперматогенные клетки и клетки Лейдига, нарушая метаболизм половых стероидов, поражая гипоталамус и гипофиз. В яичке алкоголиков гистологиче- ски выявляется атрофия клеток Лейдига и извитых семенных канальцев с потерей сперматогенных клеток (вплоть до полной – синдрома только клетки Сертоли»), снижается содержание зрелых спермиев и доли подвижных и морфологически нормальных форм, развивается фиброз яичка (рис. 14, В. Более 80 % хронических алкоголиков стерильны. Степень нарушения сперматогенеза отчетливо связана с количеством потребляемого алкоголя. При ежедневной дозе 80– 160 г и выше нормальный сперматогенез сохраняется только у 21–37 % мужчину отмечается частичное или полное нарушение сперматогенеза, у 4–9 % – синдром только клетки Сертоли». Тот факт, что у пятой части алкоголиков сперматогенез сохраняется на достаточно высоком уровне, указывает на существенные индивидуальные различия в чувствительности к алкоголю. Важным фактором, оказывающим негативное влияние на активность сперматогенеза, является курение. У курящих снижены секреция тестостерона яичком, концентрация спермиев в эякуляте, их подвижность, оплодотворяющая способность, доля морфологически, генетически и функционально нормальных клеток. Этот эффект связывают с нарушением деятельности клеток Лейдига и Сертоли, а также с прямым цитотоксическим влиянием на сперматогенные клетки. Тяжелые расстройства сперматогенеза при систематическом употреблении наркотиков в особенности марихуаны, каннабиса и героина) часто проявляются олигоастенозооспермией и некроспермией. На ультра Болотов А. В. Биология размножения и развития структурном уровне выраженные дегенеративные изменения отмечаются практически во всех отделах зрелых спермиев (рис. 14, В. К факторам, угнетающим сперматогенез, относят действие выраженного стресса (в том числе психологического, которое опосредуется рядом гормональных сдвигов – снижением уровня тестостерона и дигидроандостерона при повышении концентраций кортикостероидов. 10. Отличия сперматогенеза и оогенеза 1. При сперматогенезе более интенсивно и продолжительно идет размножение. За время половой жизни мужчины образуется от 800 млрд до 4,5 трлн сперматозоидов. Нам месяце эмбриогенеза в зачатке женской половой железы насчитывается 6 млн оогоний. От момента полового созревания до прекращения гаме- тогенеза созревает 300–400 ооцитов. 2. Стадия роста более выражена при овогенезе (состоит из 2 периодов малого роста и большого роста, что связано с накоплением желтка. 3. Неравномерное распределение цитоплазмы при мейозе стадия созревания) характерно для овогенеза. В сперматогенезе из одного гаметотоцита го порядка образуются четыре сперма- тиды, при овогенезе – одна яйцеклетка и три направительных редукционных) тельца. 4. Стадия формирования имеется только при сперматогенезе сперматиды приобретают форму, характерную для сперматозоидов данного вида. 5. В оогенезе процесс созревания блокируется на какой-то стадии мейоза. В сперматогенезе нет блока мейоза. V. Гаметогенез 119 11. Эволюция гаметогенеза Эволюция гаметогенеза осуществлялась по пути большей специализации и расширения функций вспомогательных структур. Фолликулярный эпителий имеет несколько функций изолирующая барьерная транспортная синтетическая (синтез трофических веществ 5) гормонально-регуляторная (синтез гормонов и гормоно- подобных веществ, регулирующих гаметогенез); фагоцитарная (способен к фагоцитозу погибших половых клеток 7) опорно-механическая; морфогенетическая структурная (в оогенезе вырабатываются вещества для формирования вторичной оболочки яйца и др. Таким образом, характеризуя взаимоотношения половых клеток с организмом в филогенезе, следует отметить две тенденции • всё большую изоляцию половых клеток от внутренней среды организма • всё большую зависимость развития половых клеток от вспомогательных элементов гаметогенеза. VI. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Оплодотворение (fertilisatio) – слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида животных, и возникает качественно новая клетка – зигота (оплодотворенная яйцеклетка или одноклеточный зародыш. У животных оплодотворению предшествует осеменение, те. процесс, обеспечивающий встречу гамет У животных различают два типа оплодотворения моно- спермию и полиспермию. Когда для оплодотворения требуется один сперматозоид, то это моноспермия. Она характерна для иглокожих, млекопитающих и др. Если в яйцо проникает более одного спермия, то это вызывает нарушение процесса развития, уродства. Если для оплодотворения требуется больше одного сперматозоида, то такой процесс называют полиспермией. Это наблюдается у некоторых членистоногих (насекомые, паукообразные, брюхногие), моллюсков, хордовых (акулообразные и химеровые рыбы, хвостатых амфибий, рептилий и птиц. Для оплодотворения яйца у голубя требуется 15–20 сперматозоидов. У животных встречается три вида осеменения 1) наружное 2) смешанное 3) внутреннее. 1. Наружное осеменение При наружном осеменении и сперматозоиды, и яйцеклетки попадают во внешнюю среду, где и происходит их взаимодействие и оплодотворение. Лучше всего для этих целей подходит водная среда. Так осуществляется, например, оплодотворение у рыб и бесхвостых амфибий. Рыбы вовремя нереста чаще всего выметывают икру большими порциями, а самцы тут же поливают ее семенной жидкостью. Такой способ экономически невыгоден. Вовремя нереста множество икринок могут остаться неоплодотворенными, так как на эту процедуру отпущено очень короткое время. Вводе их оболочки быстро затвердевают, становятся непроницаемыми, слияние мужских и женских половых клеток – оплодотворение становится невозможным. Кроме того, половые клетки могут просто не встретиться. VI. Оплодотворение 121 2. Смешанный тип осеменения У хвостатых амфибий наружное оплодотворение более экономично, так как икринки и семенная жидкость упакованы в специальные мешочки, которые попадают вводу, а затем самки сами захватывают их клоакой, после чего сперматофоры оказываются внутри тела самки. В этих условиях половым клеткам встретиться гораздо проще, и временной фактор не играет существенной роли. У них сперматозоиды из сперматофора проникают в слизистый икряной мешочек и там оплодотворяют яйца. Так происходит осеменение у хвостатых амфибий (тритоны, амбистомы) и др. 3. Внутреннее осеменение При внутреннем осеменении выделяемая самцом семенная жидкость, содержащая сперматозоиды, вводится в половые пути самки. Этот тип осеменения характерен для всех наземных позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих. У человека сперматозоиды достигают оплодотворяющей способности в нижних отделах половых путей мужчины. После эякуляции они быстро поднимаются по половым путям женщины за счет сокращений матки и маточных труба собственная их подвижность становится важной на более поздних этапах. Только небольшое число из них достигает места оплодотворения в ампуле трубы, и только один из нескольких миллионов спермиев эякулята оплодотворит яйцеклетку. У наземных животных -внутреннее осеменение, при котором самцы с помощью копулятивных органов вводят сперматозоиды в половые пути самки. У животных сперма может попадать во влагалище или в матку. Влагалищный тип осеменения имеют кролики, крупный рогатый скот, овцы, козы, обезьяны и человек. Маточный тип осеменения имеют свиньи, лошади, собаки, грызуны. Оплодотворение – слияние гамет с образованием зиготы с диплоидным набором хромосом. Оплодотворению предшествует осеменение – излияние семенной жидкости в половые пути при внутреннем оплодотворении или в среду, где находятся яйцеклетки, при наружном оплодотворении. В процессе оплодотворения различают три фазы 1) дистантное взаимодействие и сближение гамет контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки Болотов А. В. Биология размножения и развития 122 вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние сингамия. |