Болотов. Биология размножения и развития, 2011. Иркутский государственный университет А. В. Болотов биология размножения и развития раздел. Биология индивидуального развития учебное пособие
 Скачать 12.32 Mb.
|
|
5. Дискоидальное меробластическое дробление Дробление резко телолецитальных яйцеклеток (рептилии, птицы, костистые рыбы) называется дискоидальным. Так происходит дробление у костистых рыб (рис. 34). Рис. 34. Дробление яйца у костистых рыб (А, Б, В, Г) и образование бластулы (Д, бл – бластомеры; ж – желток Болотов А. В. Биология размножения и развития Вскоре после оплодотворения яйцеклетки основная масса цитоплазмы, которая ранее тонким равномерным слоем накрывала желток, перетекает к анимальному полюсу, где с самогона- чала было расположено ядро зиготы. Поскольку деления дробления не распространяются на богатую желтком цитоплазму, на ранних стадиях дробления клетки у своего основания не отделены друг от друга, те. не образуются отдельные клетки (рис. 34, А. В результате на анимальном полюсе тангенциальными делениями, которые проходят параллельно поверхности зиготы, образуется однослойная бластодерма (рис. 34, В, Г. Затем дробления идут перпендикулярно, так образуется несколько слоев клеток зародыша. Таким образом формируется сначала однослойная, а затем и многослойная группа бластомеров – дискобласту- ла. Между бластодермой и желтком имеется пространство, называемое подзародышевой полостью или бластоцелью (рис. 34, Д. Дискоидальное дробление птиц (рис. 35) идет по сходному пути, стой главной разницей, что бластодиск, лежащий на желтке, значительно тоньше, нежели у костистых рыб, и поэтому должно пройти больше делений дробления, прежде чем дискоб ластула станет многослойной. К тому времени, когда птица Рис. 35. Дробление яйца у птиц (А, Б, В, Г) и образование бла- стулы (Д) VII. Дробление откладывает яйцо, бластодерма содержит около 60 тысяч клеток и клетки начинают выселяться в подзародышевую полость, где образуется второй слой. Таким образом зародыш птицы имеет 2 слоя клеток наружный – эпибласт и лежащий под ним гипоб- ласт. Таким образом, в результате этого типа дробления образуется дискобластула рис. 35, Д. Она включает три компонента плоский зародышевый диск, образующийся из апикальной части зиготы и состоящий из небольших клеток 2) нераздробившийся желток 3) бластоцель – узкая щель между диском и желтком. 6. Поверхностное меробластическое дробление Центролецитальным яйцам насекомых, очень богатых желтком, свойственен этот тип дробления. Из-за большого количества желтка, расположенного центрально, дробление ограничено только поверхностным слоем цитоплазмы. Рис. 36. Поверхностное дробление зародыша дрозофилы 256 ядер – стадия сенцитиальной бластодермы 512 ядер – формирование полярных клеток, начало обособления клеток бластодермы 750 ядер – формирование клеток бластодермы 320´ – стадия клеточной бластодермы, бластуляция; 340´ – начало формирования зародышевой полоски. Цифры над зародышем соответствуют числу минут цифры внизу обозначают число ядер Болотов А. В. Биология размножения и развития Одна из примечательных особенностей этого типа дробления заключается в том, что обособление клеток происходит только после многократного разделения ядер. На стадии 256 ядер, ядра с островками цитоплазмы (энергиды) мигрируют на периферию яйца, примерно на й минуте, где продолжаются деления, нос убывающей скоростью. Теперь зародыш носит название синцитиальной бластодермы. После образования полярных клеток плазматическая мембрана яйца образует выпячивания, которые углубляются между ядрами ив конечном счете обособляется каждое из них в отдельной клетке. Так возникает клеточная бластодерма, спустя почти 5 часов, клетками которой однослойным покровом одевают богатую желтком сердцевину яйца. Так образуется бластула, называется перибластула, пузырёк, стенка которого состоит из одного слоя клеток, а полость заполнена нераздробившимся желтком см. рис. 36). VIII. ГАСТРУЛЯЦИЯ Несмотря на большое разнообразие процессов гаструляции, можно дать вполне определенную классификацию гаструл и путей возникновения их из предыдущей стадии бластулы. К сожалению, еще не создана классификация, которая исходила бы из принципа эволюции, так как историческое происхождение разных типов гаструляции изучено недостаточно, и эмбриология имеет в этой области больше научных загадок, чем достоверных сведений. Некоторые способы гаструляции встречаются во всех типах животного мира. 1. Инвагинационная гаструла (рис. 37, А) образуется путем инвагинации (впячивания) части однослойной бластодермы стенки бластулы) внутрь бластоцеля. Грубое подобие такого типа гаструляции – результат впячивания стенки резинового мячика при надавливании на него. Впячивание можно довести вплотную до внутренней стенки мячика (на противоположном от места вдавливания участке, или вдавливание можно сделать не столь значительным. Образуется двухслойный мешок, наружной стенкой которого является первичная эктодерма, а внутренней – первичная энтодерма. Впячивание образует архентерон первичный кишечника отверстие, при помощи которого он сообщается с наружной средой, называется первичным ртом или бластопором рис. 37, А). Судьба бластопора у разных животных неодинакова. Умно- гих животных первичный рот, соответственно развиваясь и дифференцируясь, превращается в дефинитивный рот взрослого организма. Эти животные называются первичноротыми (Protos- tomia). К первичноротым относятся черви, моллюски и членистоногие. Не менее обширна группа вторичноротых (Deuterostomia), у которых бластопор превращается или в анальное отверстие, или у хордовых) в нервно-кишечный канал, находящийся в заднем конце эмбриона. Роту таких животных возникает на переднем конце, набрюшной стенке, в результате особых формообразовательных процессов (впячивание эктодермы, прободение стенки Болотов А. В. Биология размножения и развития средней кишки. К Deuterostomia относятся щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие и хордовые. Рис. 37. Разные способы гаструляции. A – инвагинационная гаструла; Б – иммиграционная гаструла; В – деляминационная гаструла; Г эпиболическая гаструла Указанными признаками отнюдь не исчерпывается необходимость разделения животных на две группы первично- и вторичноротые. В дальнейшем будут сообщены иные не менее важные признаки обеих групп. Очень многие вопросы являются спорными потому, что биология еще не знает истинных предков современных нет единого мнения и о филогенетическом значении разного типа гаст- рул. Многие современные исследователи, присоединяясь к И. И. Мечникову, считают исходной формой гаструлы иммиграционную гаструлу и выводят все способы образования энтодермы из мультиполярной иммиграции и деляминации. VIII. Гаструляция Возвращаясь к характеристике инвагинационной гаструлы, отметим, что в ней имеются две полости в большей или меньшей степени сохраняется бластоцель (хотя в некоторых случаях эта полость почти нацело вытесняется впячиванием) и возникает новая полость – гастроцель (рис. 37, А, или гастральная полость или полость первичного кишечника (архентерон). 2. Иммиграционная гаструла (рис. 37, Б) характерна для многих кишечнополостных. Она развивается вследствие активного выселения части клеток стенки бластулы внутрь бластоце- ля. Это выселение клеток в случаях униполярной иммиграции происходит лишь с одного полюса (вегетативного. Выселившиеся клетки образуют позднее внутренний слой гаструлы (эн- тодерму). Таким образом, как и при инвагинации, зародыш делается двухслойным. Так происходит гаструляция, например, у гидроидного полипа Glytia, гидромедузы Aequorea или у медузы Octorchis gegenbauri. Униполярная иммиграция свойственна почти всем гидромедузам, особенно тем, для которых характерна плавающая целобластула. Клетки бластодермы могут проникать в бластоцель не в ка- ком-либо одном участке, а по всей поверхности зародыша, причем такая иммиграция может начинаться уже на стадии 16 бла- стомеров. Эта так называемая мультиполярная иммиграция свойственна, например, зародышу медузы Solmundella, что обнаружил впервые И. И. Мечников. Мультиполярная иммиграция, однако, редкое явление. У многих видов кишечнополостных, которым свойственна иммиграционная гаструла, происходит столь массовое активное выселение клеток бластодермы, что бластоцель полностью исчезает, так как заполняется плотной массой клеток. Как видим, у иммиграционной гаструлы нет бластопора и, значит, нет характерного для инвагинационной гаструлы сообщения гастроцеля с внешней средой. Можно лишь, проводя далеко идущую аналогию (оправданную представлением об общности животного мира, говорить о месте бластодермы, соответствующем бластопо- ру, что, однако, доступно критике. В случае мультиполярной иммиграции еще меньше оснований говорить о бластопоре или даже указывать какой-либо соответствующий ему участок бластодермы Болотов А. В. Биология размножения и развития 152 3. Деляминационная гаструла рис. 37, В, встречающаяся также у кишечнополостных, впервые описана И. И. Мечнико- вым. Морфогенетические процессы, сопровождающие этот редкий случай гаструляции, очень своеобразны ив типичном случае кажутся простыми. Яйца некоторых сцифомедуз, например Ge- ryonidae, имеют различимые, концентрически расположенные участки цитоплазмы один участок – плотная, зернистая эктоплазма и другой – ячеистого строения эндоплазма, в который заходит наружный эктоплазматический слой, содержащий полужидкий желток. Структура яйца такова, что оно может быть отнесено к центролецитальным яйцам. У таких яиц происходит относительно равномерное синхронное дробление, так что образуется зародыш, состоящий из 2, 4, 8, 16 и, наконец, 32 бластомеров, кажущихся одинаковыми по размерами пространственному положению. Дальнейшие дробления бластомеров происходят параллельно поверхности зародыша, ив результате дроблений наружный слой бластомеров будет состоять из одной (бывшей) эктоплазмы, а внутренний – из эндоплазмы и частично из эктоплазмы. Происходит деляминация (расщепление) одного слоя клеток на два. В дальнейшем дробятся только внутренние бластомеры, притом опять-таки параллельно поверхности зародыша возникают, таким образом, две легко различимые клетки наружный, «эктоплазматический» бластомер и внутренний, эндоплазматический. В результате такой своеобразной гаструляции зародыш оказывается шаром, состоящим из 64 плоских клеток, образующих наружный слой – эктодерму, и из 32 более высоких клеток внутреннего слоя – энтодермы. У животных, для которых характерна типичная морула (например, у полипа Clava squaniata), процесс гаструляции происходит так, что клетки, находящиеся на периферии, приобретают отличное от других клеток строение. Пласт первых клеток образует эктодерму, а внутренний пласт – энтодерму. Такой тип гаструля- ции можно рассматривать как один из вариантов деляминации. 4. Эпиболическая гаструла рис. 37, Г) формируется у некоторых животных с резко выраженным телолецитальным строением яиц, например у Bonellia. Значительного размера медленно делящиеся бластомеры (макромеры), с большим содержанием желтка, не обнаруживают способности к каким-либо VIII. Гаструляция перемещениям. Их обрастают (наползают на них) более быстро делящиеся мелкие, лежащие на поверхности клетки (микроме- ры). Выходит, что у зародышей таких животных бластопор отсутствует, архентерон не формируется. Только впоследствии, когда макромеры, делясь, становятся меньшего размера, образуется (по неясным биохимическими физическим причинам) полость и формируется зачаток первичного кишечника. 5. Смешанный тип гаструляции. Типы гаструляции кажутся настолько различными, что их невозможно сравнивать. Несомненно, каждый тип гаструляции требует причинного анализа, но все же в некотором отношении разные способы гастру- ляции сравнимы. Так, своеобразный процесс эпиболии можно рассматривать как один из особенных вариантов инвагинации. Процессы деляминации можно уподоблять процессам иммиграции, конечно, с большими оговорками. Важно отметить далее, что гаструляция у многих животных происходит так, что имеют место и явления инвагинации, и явления эпиболии, и другие морфогенетические процессы. Такова, например, гаструляция у амфибий, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Образование мезодермы У всех животных, за исключением кишечнополостных, в связи с гаструляцией (параллельно с ней или наследующем этапе, обусловленном гаструляцией) возникает и третий зародышевый пласт – мезодерма Это совокупность клеточных элементов, залегающих между эктодермой и энтодермой, те. в бласто- целе. Таким образом, зародыш становится не двухслойным, а трехслойным. У высших позвоночных трехслойное строение зародышей возникает уже в процессе гаструляции, тогда как у низших хордовых и у всех других типов в результате собственно гаструляции образуется двухслойный зародыш. Вопросы о путях образования мезодермы у разных животных издавна интересовали и сравнительных анатомов, и эмбриологов. Если отвлечься от всех разнообразных деталей формирования мезодермы у разных животных, можно установить два принципиально разных пути возникновения ее телобластиче- ский, свойственный Protosiomia, и энтероцельный,характерный для Deuterostomia. Болотов А. В. Биология размножения и развития Рис. 38. Образование мезодермы. А – телобластический путь Б, В, Г – энтероцельные пути образования мезодермы собственно энтероцельный, деляминационный, полифе- рационный. 1 – эктодерма; 2 – эпигастральное впячивание с листком эн- тодермы; 3 – бластоцель; 4 – формирующаяся мезодерма 5 – гасторцель У первичноротых вовремя гаструляции на границе между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора, уже имеются две большие клетки (или несколько таких клеток-телобластов), отделяющие от себя (вследствие делений) мелкие клетки. Таким образом, формируется средний пласт – мезодерма Телобласты, давая новые и новые поколения клеток мезодермы, остаются на заднем конце зародыша. По этой причине такой способ образования мезодермы и называют телобластическим(от греч. telos – конец) (рис. 38, А. Энтероцельные способы (рис. 38, Б, В, Г) образования мезодермы Собственно энтероцельный способ(рис. 38, Б. На боковых стенках гастрального впячивания образуются карманопо- добные выступы, которые направлены внутрь бластоцеля. Эти выступы отшнуровываются от кишечника и отделяются от него в виде мешочков. Полость мешочков превращается в целóм, те. во вторичную полость тела, целомические мешки могут подразделяться на сегменты. VIII. Гаструляция 155 2. Деляминационный рис. 38, В. Морфогенетические процессы, сопровождающие этот случай образования мезодермы очень редок. Встречается у сцифомедуз, например Geryonidae. В период гаструляции цитоплазма поляризуется, те. имеет различной плотности цитоплазму боковых стенок внутренней и наружной поверхности гастрального впячивания зернистая эктоплазма и ячеистая эндоплазма. Затем боковые стенки, критически поляризованные, расщепляются и отделяются в бластоцель, где через некоторое время один клеточный пласт снова расщепляется и внутри образуется вторичная полость тела или целóм. 3. Полиферационный рис. 38, Г. Этот тип образования мезодермы встречается у кишечнополостных и других животных в развитии. В период гаструляции в силу разных физико- химических процессов из боковых стенок гастрального впячивания начинают активно выселяться клетки внутрь бластоцеля. Выселившиеся клетки образуют позднее два слоя, между которыми развивается вторичная полость тела или целóм. IX. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Предками млекопитающих являлись, вероятно, яйцекладущие рептилии. Наиболее примитивны из современных млекопитающих также яйцекладущие животные. В подклассе первозве- рей (Prototheria) яйцо утконоса Ornithorhynchus развивается вне материнского организма у ехидны Echidna яйцо развивается в кожной складке набрюшной стороне тела, но питание от матери зародыш не получает. Яйца этих животных содержат большое количество желтка, дробление частичное, свойственное телоле- цитальным яйцам. Эмбриональное развитие во всех существенных чертах сходно с развитием рептилий. В подклассе сумчатых (Metatheria) зародыши также почти не получают питание от матери. У некоторых сумчатых развивается примитивная плацента, функционирующая непродолжительное время. Зародыши у сумчатых, например, рождаются недоразвитыми, очень маленькими (1–2 см) и донашиваются матерью в сумке, где устанавливается связь пищевода зародыша с соском матери ее молоко впрыскивается в пищевод. Яйца у этих животных содержат небольшое количество желтка. У высших млекопитающих, в том числе и у человека, яйцо практически не содержит желточных включений и у него нет в достаточном количестве ни органических, ни неорганических веществ даже для начальных стадий развития. Все необходимое для своего развития зародыш получает с самого начала от материнского организма. Яйцевые клетки плацентарных животных микроскопического размера (100–300 мкм в диаметре, алеци- тального или изолецитального типа. Как происходила эволюция яиц, и каков характер развития млекопитающих по мере прогресса установления связи зародышей с материнским организмом, эмбриология не знает, хотя и высказаны важные предположения. Очень интересна и вполне аргументирована смелая гипотеза зоолога В. А. Фаусека, согласно которой эволюцию установления все более тесных связей зародыша с материнским организмом надо рассматривать в свете явлений паразитизма уза. Особенности развития млекопитающих 157 родыша, как у паразита, развиваются приспособления для использования материнского организма в качестве места обитания и как источника пищи. Для анализа причин характера дробления яиц млекопитающих недостаточно гипотез о дроблении. Казалось бы, раз яйца млекопитающих практически лишены желтка, их дробление должно быть таким же, как у изолецитальных яиц беспозвоночных и низших хордовых. На самом деле у многих высших млекопитающих дробление кажется неправильным, оно несинхрон- ное, зародыш проходит, например, стадию трех, пяти бластоме- ров и т. д. Если учесть сложность организации млекопитающих, а также большие видовые особенности в дроблении, закономерно встречающиеся у разных видов млекопитающих, то надо признать, что говорить о дроблении яиц млекопитающих как о неправильном имеется еще меньше оснований, чем б анархическом дроблении некоторых кишечнополостных. У большинства млекопитающих в результате дробления возникает морула, ноу некоторых видов (например, у слонозем- леройки или хоботкового прыгунчика) уже на четырехбласто- мерной стадии появляется бластоцель. Эта стадия развития соответствует бластуле других позвоночных животных. Внутренняя масса бластомеров морулы отличается от по- верхностнолежащих своей дальнейшей судьбой. Внутренняя группа бластомеров – эмбриобласт (рис. 39, А, 2) – это источник развития зародыша, его оболочек и желточного мешка, а поверхностно лежащие бластомеры являются трофобластом питающим зачатком) (рис. 39, А, 1). Эти клетки участвуют в установлении связи зародыша с тканями матки. Морула млекопитающих превращается в бластоцисту- бластодермический пузырек, размеры которого у разных животных неодинаковы (у кролика около 7 мм в диаметре. Полость его наполнена жидкостью, вероятно, продуктом жизнедеятельности клеток зародыша. К одному из участков однослойной стенки бластоцисты прилегает скопление клеток эмбриобласта – зародышевый узелок рис. 39, 3). Участок трофобласта, с которым соприкасается эмбриоб- ласт, называют рауберовым слоем рис. 39, 4). Входе дальнейшего развития зародышевый узелок превращается в зародыше Болотов А. В. Биология размножения и развития 158 вый щиток (рис. 39, 7). Начинаются процессы гаструляции. В зародышевом щитке обособляется энтодерма, в результате чего он становится двухслойным, состоящим из эпи- и гипобласта. В зародышевом щитке, как и у птиц, будут происходить процессы формирования первичной полоски и гензеновского узелка (рис. 42), те. тех же структур, с которыми связано образование системы осевых органов зародыша. На стадии гаструляции зародыш имплантируется в стенку матки. Это – сложный в морфологическом и физиологическом отношениях процесс. Зародыш внедряется в слизистую оболочку матки целиком или только отростками трофобласта. Выросты трофобласта называются первичными ворсинками Впоследствии развиваются вторичные ворсинки с соединительной тканью и сосудами. Так формируется хорион – ворсинчатая оболочка, гомологом которой является серозная оболочка зародышей рептилий и птиц. Рис. 39. Разрез ранней (Аи поздней (Б) бластоциты и дифференцирующего эмбриобласта (В (по К. Уоддингтону, 1957). 1 – трофобласт, 2 – эмбриобласт, 3 – зародышевый узелок, 4 – раубе- ров слой трофобласта, 5 – эктобласт (эпибласт), 6 – энтодерма (гипоб- ласт, 7 – зародышевый щиток |