Болотов. Биология размножения и развития, 2011. Иркутский государственный университет А. В. Болотов биология размножения и развития раздел. Биология индивидуального развития учебное пособие
 Скачать 12.32 Mb.
|
|
4. Развитие половой системы Половые клетки возникают из первичных гоноцитов и позже заселяют половые железы. Герментативный эпителий – это соматическая ткань, образующая стенку половой железы. Сама железа на ранних стадиях представляет собой складку, вдающуюся в полость тела – так называемую половую складку. Эта складка постепенно заполняется окружающей мезенхимой, за счет которой развивается внутренняя (мозговая) часть железы. До определенной стадии развития половая железа имеет одинаковое для обоих полов строение. Затем под влиянием проникших в нее первичных половых клеток, а также в зависимости от гормонального баланса организма железа дифференцируется либо в семенник, либо в яичник. В эмбриогенезе позвоночных параллельно вольфовым каналам идут – мюллеровы каналы (рис. 55, В, Г, Д. У самцов они позже дегенерируют (рис. 55, Да у самок сохраняются и превращаются в яйцеводы (рис. 55, Г. Мужские и женские гонады позвоночных развиваются в задней половине тела из клеточного материала латеральной пластинки мезодермы. Зачаток гонад появляется в виде продольной пластинки. На поверхностях первичных почек образуются небольшие утолщения – половые валики. Они представляют собой компактную массу клеток, состоящую из нескольких слоев и выдающуюся в полость тела. 5. Развитие конечностей На й неделе у зародыша появляются зачатки вначале верхних, а затем нижних конечностей в виде кожных складок, в которые позднее врастают закладки Болотов А. В. Биология размножения и развития костей, мышц, сосудов и нервов. Парные конечности позвоночных развиваются из мезенхимных клеток. У зародышей амфибий скопление мезенхимы происходит почти одновременно в районе будущих передних и задних конечностей. У рептилий, птиц и млекопитающих скопления мезенхимы происходят не только в районах развития конечностей, но и по всей длине в виде гребней. В этих областях эпидермис, покрывающий мезенхиму, несколько утолщается и выпячивается. Образуется почка конечностей, которая состоит из клеток мезодермального происхождения и клеток эпидермиса (рис. 56, А, Б. У амниот эктодерма верхушки конечности утолщается, образуя апикальный гребешок. По мере роста конечности меняется ее форма апикальная часть расширяется и уплощается, зачаток конечности скручивается вокруг своей длинной оси. На апикальной поверхности возникают одновременно зачатки пальцев (см. рис. 56, А, Б. Рис. 56. Формирование пальцев на конечностях у лягушки (Аи человека (Б) Одновременно с внешней дифференцировкой конечности формируется ее внутренний скелет путем образования хрящей из сгущений мезенхимных клеток. Первым выделяется зачаток проксимального хряща – стилоподия, из которого в передней конечности разовьется плечевая кость, а в задней – бедренная. Затем образуются хрящи – зигоподия (локтевой и лучевой хрящи в передней конечности, большой и малый берцовые – взад- ней) и аутоподия (хрящи кисти или стопы и фаланг пальцев. Хрящи плечевого и тазового поясов формируются позже стило XI. Органогенез 187 подиев, но раньше аутоподиев. В конечность прорастают кровеносные сосуды. К концу й недели развития у зародыша человека имеются зачатки всех органов. Сформированы части тела голова, туловище и зачатки конечностей внешняя конфигурация приобретает черты, характерные для человека. Двухмесячный месячный зародыш человека принято называть плодом. Начиная с го месяца развития, происходит дальнейший рост и дифференцировка органов и тканей. Также нам месяце беременности женщина начинает ощущать движение плода. С этого времени и далее наиболее очевидным проявлением становится увеличение размеров плода. Однако все еще происходят и некоторые изменения. Нервная, а также кровеносная и дыхательная системы продолжают развиваться плод еще не может выжить вне организма матери. Известен случай преждевременных родов, когда плод находился примерно на й неделе развития ребенок выжил, однако в течение многих недель он находился в особых условиях, обеспечивающих поддержание дыхания, питания и температуры тела. Органогенез завершается вылуплением из яйца или рождением детеныша. XII. РОСТ, РАЗВИТИЕ, ДИФФЕРЕНЦИРОВКА, МОРФОГЕНЕЗ, РОЛЬ ГЕНОВ Организм взрослого человека состоит примерно из 10 15 или около одного квадриллиона – клеток, и каждая из них с самогона- чала формируется сама и занимает правильное положение среди других клеток. Каждая клетка, поэтому помогает формировать и конструировать по общему плану развития весь организм. Рост – процесс увеличения какого-либо качества со временем. Развитие – это упорядоченная последовательность прогрессивных изменений, приводящих к повышению уровня сложности. Форма того или иного органа или целого организма зависит от множества процессов, переплетенных в сложном взаимодействии. В конечном счете она зависит от генов, определяющих наследственные признаки, и факторов среды, которые создают условия для работы генов. В процессе развития можно наблюдать и анализировать явления дифференцировки, роста и морфогенеза. Дифференцировка – это комплекс изменений, приводящих к прогрессивному увеличению разнообразия структуры и функции клетки. Этот процесс зависит от многих причинив частности от химических веществ (если вводе имеются соли Li, то ужи- вотных (морской еж) меняется образование зародышевых листков. Дифференцировка может протекать как самодифференци- ровка, а она – важнейшая часть всякого развития. Морфогенез от греч. morphê форма и genesis происхождение, или формообразование) – это процесс возникновения новых структур и изменения их формы как в индивидуальном, таки в историческом, или эволюционном, развитии. Морфогенез, как рост и клеточная дифференцировка, относится к ациклическим процессам, те. не возвращающимся в прежнее состояние и по большей части необратимым. Он определяется последовательностью переключения экспрессии групп генов, однако эти гены пока не столь детально изучены. XII. Рост, развитие, дифференцировка, морфогенез, роль генов Считается, что все клетки, произошедшие от зиготы практически одинаковы, но среди множества их генов, есть два, способные включать и выключать другие гены. Клетки, в своей массе включают и выключают активные и тормозные вещества, которые проникают в близлежащие клетки включая ивы- ключая» другие. Так они формируют ткани и органы зародыша. И по мере роста зародыша, увеличения его массы, меняется и его форма. Вовремя развития зародыша происходит дифференциация и перемещение его клеток с образованием тканей и органов. Рассмотрим на примере мухи-дрозофилы этот процесс. В развитии мухи происходит последовательная смена форм, значительно отличающихся друг от друга яйцо, личинка, куколка и имаго взрослая особь. Такое развитие называется развитием смета- морфозом (с греч. – изменение формы) (рис. 57). Рис. 57. Развитие дрозофилы личинка, куколка и имаго Цитоплазма яйцеклетки не гомогенна, в ней асимметрично распределены различные биологически активные компоненты. У эмбриона уже определены оси тела, число и ориентация сегментов тела, из которых затем развиваются части тела взрослой мухи. Эти процесс контролируются различными наборами генов, которые называются морфогены. Они кодируют белки, ко Болотов А. В. Биология размножения и развития 190 торые регулируют экспрессию других генов, отвечающих за формирование органов. Градиент концентрации белков-морфогенов определяет пе- редне-заднюю и дорсо-вентральную (спинно-брюшную) оси тела. У дрозофилы в определении дорсо-вентральной оси тела участвуют генов, главный из них – dorsal. Белок Dorsal сконцентрирован в цитоплазме на той стороне эмбриона, которая станет спинной, и проникает в ядро клеток набрюшной стороне, активируя группы генов, продукты которых необходимы для определения осей тела. Детерминация передне-задней оси тела контролируется другими генами. Один из них называется bicoid, его мРНК сконцентрирована в цитоплазме передней части яйца (фиксирована своим концом. В результате при трансляции возникает градиент концентрации белка Bicoid от переднего к заднему концу яйца. Градиент поддерживается продолжительным периодом синтеза белка и его коротким временем жизни. Bicoid, также как и Dor- sal, морфоген, он активирует гены, которые необходимы для развития головы и грудных структур. Его экспрессия ингибиру- ется продуктом гена nanos, сконцентрированного на заднем конце эмбриона (рис. 58). Рис. 58. Последовательная работа генов, устанавливающая пе- редне-заднюю, спинную и брюшные оси тела и ориентацию сегментов Наследующем этапе включаются гены сегментации. Они контролируют дифференциацию эмбриона на индивидуальные сегменты (рис. 58). После оплодотворения транскрибируется около 25 генов сегментации, их экспрессия регулируется градиентами белков Bicoid и Nanos. XII. Рост, развитие, дифференцировка, морфогенез, роль генов 191 Болотов А. В. Биология размножения и развития 192 1. Гомеозисные гены После сегментации и установления ориентации сегментов активируются так называемые гомеозисные гены. Различные их наборы активируются специфическими соотношениями концентраций белков, упоминавшихся выше. Продукты гомеозисных генов активируют другие гены, которые определяют сегмент-специфичные особенности. Глаза в норме возникают только на головном сегменте, а ноги – только нагрудных сегментах. Гомеозисные гены кодируют регуляторные белки, связывающиеся с ДНК. Каждый из них содержит кластер нуклеотидов, называемый гомеобоксом, который сходен во всех гомеоти- ческих генах. Он содержит 180 нуклеотидов и кодирует 60 аминокислот, функционирующих как ДНК-связывающий домен. Впервые мутации гомеозисных генов были идентифицированы в 1894 г, когда Уильям Бэтсон заметил, что у растений иногда части цветка появляются на неправильных местах. Го- меозисные гены как бы определяют адрес клетки в конкретном сегменте, сообщая клеткам, в каком районе они находятся. Когда они мутируют, клетки получают ложный адрес и ведут себя так, будто они находятся в другом месте эмбриона (рис. 59). Рис. 59. Нарушение в работе гомеозисных генов. Порядок расположения гомеозисных генов соответствует порядку контролируемых ими сегментов тела XII. Рост, развитие, дифференцировка, морфогенез, роль генов После того, как были открыты и изучены гомеозисные-гены дрозофилы, сходные гены были найдены у всех других животных от нематоды до человека. У млекопитающих они называются НОХ-генами (гомеобокс-содержащими генами, и также кодируют белки, регулирующие транскрипции и определяющие структуры тела и их положение в передне-заднем направлении рис. 60). Рис. 60. Гомология работы гомеозисных генов дрозофилы (гео- мео-гены) и млекопитающих (мышь и человек) НОХ-гены в определении передне-задней оси и сегентации тела Таким образом, в эмбриональном развитии исходный гра- диент-белков и мРНК в яйцеклетке стимулирует локальную экспрессию генов эмбриона, которая ведет к дальнейшей дифференциации генной экспрессии и определяет судьбу клеток развивающегося эмбриона. Процесс, в котором формируются конечности, ткани и органы, называется морфогенезом, и определяется последовательностью переключения экспрессии групп Болотов А. В. Биология размножения и развития генов, однако эти гены пока не столь детально изучены. Морфогенез буквально означает образование новой формы или принятие новой формы. Он связан с дифференциальным ростом, но чаще связан сорганизованным движением клеток и групп клеток. Морфогенез может идти при перераспределении клеток в пространстве и во времени. На ход нормального развития влияет взаимодействие частей зародыша, нарушение которого может привести к уродствам. Рис. 61. Реализация разного эпигенитического ландшафта при взаимодействии генов со средой В процессе эмбриогенеза осуществление записанной в генах программы развития происходит в конкретных условиях среды. Взаимодействие генов и среды можно описать наследующей модели (рис. 61). Эмбриональное развитие можно сравнить с шариком, катящимся по наклонной поверхности с разными желобками. Такое представление эмбрионального развития, на XII. Рост, развитие, дифференцировка, морфогенез, роль генов званное эпигенетическим ландшафтом, было предложено Кондратом Уоддингтоном. Действие окружающей среды может быть и вредным, то есть у организма под действием внешней среды возникают отклонения развития при совершенно нормальных генах. Для примера рассмотрим один случай (см. рис. 61). В х годах в Германии было сильно разрекламировано новое снотворное под названием талидомид (см. рис. 61). Среди принимавших новое лекарство были беременные женщины. Спустя некоторое время было замечено, что в стране стало рождаться много детей с патологией конечностей. У них отсутствовали длинные кости конечностей, те. прямо от основания тела начинались кисти или ступни (см. рис. 61). Раньше такое заболевание встречалось один раз на несколько тысяч новорожденных, и вдруг такой всплеск. Начали проводиться исследования, и выяснилось, что причина в новом лекарстве. Как оказалось, талидомид имеет большое сродство к гуанину. Взаимодействуя с ДНК, он может приводить к функциональным нарушениям. Промотор гена, отвечающего за рост и развитие длинных конечностей, содержит большое количество гуанина, таким образом, талидомид нарушает работу этих генов, и зачатки костей длинных конечностей таки не начинают развиваться. Многие из этих детей не выжили, часть из тех, кто выжил, ведут жизнь инвалидов, но есть среди них люди, которые, несмотря на инвалидность, реализовали свои возможности. По мере развития происходит смена активно работающих генов. В разных частях зародыша функционируют разные гены, хотя есть гены, активные во всех клетках. Часть генов, активных в оогенезе не теряют своей активности ив эмбриональном развитии. Точнее – активной остается лишь часть генов. Некоторые генные системы, последовательно включающиеся в процессе развития, организованы по кластерному типу. Порядок расположения генов соответствует временной последовательности их активности входе развития. Подобного рода явления описаны и у некоторых эукариот (дрожжи. Колинеарность в расположении генов и контролируемых ими признаков Этот удивительный феномен означает соответствие линейного расположения генов и линейной последовательности рас Болотов А. В. Биология размножения и развития 196 пределения детерминируемых ими признаков в теле развивающегося зародыша. Об этом говорилось в главе о гомеозисных генах признаки, которые гены контролируют (голова, грудь, брюхо, расположены точно в той же последовательности, что и соответствующие комплексы генов (ANT-C, ВХ-С, abd-A, Abd- B). Иными словами, в определенном участке хромосомы как бы нарисована в молекулярных терминах – миниатюрная или мушка-дрозофила, или мышка, или человечек. Получается нечто похожее на то, о чем думали преформисты XVII в. Только они полагали, что в половой клетке присутствует миниатюрный человек в буквальном смысле этого слова, в действительности же его образ записан, нов определенной структуре клетки, несущей наследственную информацию (хромосома, и на специфическом языке (молекулярно-генетическом). 2. Реализация программ морфогенеза Реализация программ морфогенеза происходит под воздействием комплекса генетических и негенетических (парагенети- ческих) факторов. Генетические программы морфогенеза образованы двумя группами генов 1) Гены, управляющие переключением главные гены, «ге- ны-господа». К ним относятся гены-регуляторы, продукты которых влияют на экспрессию других генов, и гомеозисные гены, продуцирующие морфогены – вещества, определяющие морфогенетические процессы. К морфогенам относятся как тканеспе- цифические вещества (например, гормоны, таки неспецифиче- ские низкомолекулярные соединения (ретиноивая кислота. 2) Гены, обеспечивающие переход от одного состояния (узла) к другому исполняющие гены, «гены-рабы», продуктами которых являются ферменты, структурные белки. Историческая справка. Термины «гены-господа» («Master- Genes») и «гены-рабы» («Slaves-Genes») предложил шведский цитолог Ян-Эрик Эдстрем вначале х гг. Супер- регуляторные гены у дрозофилы открыл швейцарский эмбриологи генетик Вальтер Геринг (начало х гг.). Термин го- меозис» предложил У. Бэтсон в 1894 г. Под гомеозисом он понимал превращение одной части организма в другую. Гомеозис- XII. Рост, развитие, дифференцировка, морфогенез, роль генов 197 ные гены у дрозофилы открыли Эдвард Льюис (США) и Кристина Нюссляйн-Вольхардт и Эрик Вишхаус (Германия) (Нобелевская премия. Экспрессия всех генов контролируется разнообразными эффекторами. Часть из них закодирована в генотипе, часть – поступает в клетки извне или образуется входе метаболических реакций. Синтез эффекторов контролируется условиями внешней среды, например, белки теплового шока, регулирующие процессы транскрипции, синтезируются у дрозофилы при температуре свыше С, при воздействии антибиотика антимицина А, гидроксиламина, колхицина, хлорида аммония и других веществ. Регуляция экспрессии всех генов происходит на различных уровнях 1. Регуляция на генном уровне происходит различным образом. Модификация ДНК (например, замена цитозина или гуанина на метил-цитозин или метил-гуанин; метилирование оснований снижает активность генов. 1.2. Увеличение объема ДНК в клетке путем дифференциальной амплификации ДНК (например, многократное копирование генов рРНК) или за счет образования политенных хромосом. 1.3. Программированные количественные изменения ДНК например, изменение ориентации промотора. 1.4. Сплайсинг ДНК (например, вырезание участков генов, кодирующих антитела. 1.5. Диминуция хроматина – необратимая утрата части генетического материала в соматических клетках некоторых организмов (инфузорий, аскарид, циклопов. 1.6. Изменение активности целых хромосом (например, инактивация одной из двух хромосому самок млекопитающих. 1.7. Изменение последовательностей ДНК с помощью подвижных генетических элементов, например, транспозонов. 2. Регуляция на уровне транскрипции – путем регуляции транскрипции мРНК. Интенсивное функционирование отдельных генов или их блоков соответствует определенным этапам развития и дифференцировки. Регуляторами транскрипции у животных часто являются стероидные гормоны. Болотов А. В. Биология размножения и развития 198 |