Болотов. Биология размножения и развития, 2011. Иркутский государственный университет А. В. Болотов биология размножения и развития раздел. Биология индивидуального развития учебное пособие
 Скачать 12.32 Mb.
|
|
3. Регуляция на уровне сплайинга (посттрансляционной модификации мРНК) – обеспечивает возможность образования различных типов зрелой, функционально активной мРНК. Про- цессинг РНК регулируется с помощью рибозимов (катализаторов рибонуклеиновой природы) и ферментов матураз. Некоторые генетические заболевания человека (фенилкетонурия, некоторые гемоглобинопатии) обусловлены нарушением сплайсинга. 4. Регуляция на уровне трансляции – обусловлена различной активностью разных типов мРНК. 5. Регуляция на уровне посттрансляционной модификации белков – регулируется путем посттрансляционной модификацией белков (фосфорилированием, ацетилированием, расщеплением исходной полипептидной цепи на более мелкие фрагменты и т. д. Рассмотренные примеры свидетельствуют о многообразии способов реализации генетической информации путем регуляции активности самих генов либо их продуктов. Следует, однако, отметить, что для клетки наиболее экономична регуляция на уровне транскрипции, поскольку она препятствует образованию соответствующих мРНК и белков, когда клетка не испытывает в них потребности. Вместе стем регуляция на уровне транскрипции идет сравнительно медленно, тогда как, например, активация белков путем расщепления молекул-предшественников хотя и неэкономична, но происходит очень быстро. Гомеозисные мутации. При нарушении структуры гомео- зисных генов возникают гомеозисные мутации, которые изменяют порядок экспрессии исполняющих генов. Фенотипический эффект гомеозисных мутаций заключается в превращении одних органов в другие. Например, у мушки дрозофилы мутация группы генов bitho- rax, контролирующих развитие грудных и брюшных сегментов у дрозофилы, может приводить к появлению крылоподобных образований вместо галтеров. Мутации группы генов antennapedia выражаются в том, что у насекомых на месте антенн вырастают ножки. Мутации ophthalmoptera приводят к развитию крыла из имагинального диска глаза. Мутации proboscipedia приводят к развитию ноги или части антенны (в зависимости от температуры) вместо хоботка. У мутантов tumorous head ткани головы за XII. Рост, развитие, дифференцировка, морфогенез, роль генов 199 мещаются другими типами тканей, включая структуры, характерные для гениталий. Основные свойства онтогенеза Исходная запрограммированность процессов. Наличие уникальной неизменной генетической программы развития, сформированной вследствие мейоза и оплодотворения. Необратимость онтогенеза. При реализации генетической программы невозможен возврат к предыдущим стадиям. Углубление специализации по мере развития уменьшается вероятность смены траектории онтогенеза. Адаптивный характер поливариантность онтогенеза обеспечивает возможность приспособления к различным условиям. Неравномерность темпов скорость процессов роста и развития изменяется. Целостность и преемственность отдельных этапов. Признаки, появляющиеся на более поздних стадиях, базируются на признаках, проявляющихся на ранних стадиях. Наличие цикличности существует цикличность старения и омоложения. Наличие критических периодов, связанных с выбором пути в узловых точках (точках бифуркации) или с преодолением энергетических порогов. Условно можно выделить четыре группы генов Отвечает за образование ферментов энергетического обмена, за синтез больших молекул (белок, ДНК, РНК, за образование структур, общих для всех клеток. Функционирует в одинаковых клетках какой-нибудь ткани (эти гены определяют синтез сократительных белков в мышечных тканях или коллагена – в опорных тканях. Специфичные для определенного типа клеток. Специфичен синтез гормонов, медиаторов. Регуляторные гены. Они включают и выключают активность генов 1-, 2- и й групп. Одинаковые по внешнему виду клетки находятся в разных тканях, но они отличаются по активности генов. Так, например, формируется определенная форма хрящей в разных органах или определенная форма, структура мышц. Гены лепят эту форму в зависимости от места. XIII. ОНТОГЕНЕЗ 1. Особенности, свойства и виды онтогенеза Индивидуальное развитие особи называется онтогенезом Э. Геккель, 1866). Особью, или индивидом (от лат. individuum – неделимый) называется неделимый далее организм (от лат. or- ganizo и франц. organisme – устраиваю, придаю стройность. Главные существенные признаки особи – это её целостность, строгая взаимозависимость всех частей, органов и систем органов разделить особь на части без потери морфофункциональной индивидуальности невозможно. Самовыражение особь подразумевает обособленность таким образом, особь обособлена, отделена от других подобных особей, она способна (хотя бы частично) к самостоятельному существованию. С эволюционной точки зрения, особью называется морфофизиологическая единица, происходящая от одного зачатка от одной зиготы (при половом размножении, яйцеклетки (при партеногенезе, споры (при споровом размножении, почки или любого другого зачатка (при бесполом или вегетативном размножении. В дальнейшем зачаток, дающий начало новой особи, будем для краткости называть зиготой, поскольку именно при образовании зиготы возникают новые сочетания наследственных факторов, определяющих индивидуальность особи. Именно особь является объектом воздействия эволюционных факторов, в первую очередь – естественного отбора. Целостность и дискретность онтогенеза. Онтогенез особи начинается с момента её образования. Этим событием особи может быть прорастание споры, образование зиготы, начало дробления зиготы, возникновение особи тем или иным путем при вегетативном размножении (иногда начало онтогенеза относят к образованию исходных клеток, например, оогоний. Входе онтогенеза происходят рост, дифференцировка и интеграция частей развивающегося организма. Онтогенез особи может завершиться её физической смертью или её воспроизведением (в частности, при размножении путем деления. XIII. Онтогенез Каждый организм в период индивидуального развития представляет собой целостную систему, следовательно, и онтогенез это целостный процесс, который не может быть разложен на простые составляющие части без потери качества. Однако существует морфологическая и функциональная дискретность онтогенеза, обусловленная дискретной генетической детерминацией. Реализация генотипа в онтогенезе изменчива и происходит приспособительно к конкретным условиям среды. Таким образом, генотип способен обеспечивать в определенных пределах изменчивость онтогенеза в зависимости от изменяющихся условий внешней среды. Степень возможной изменчивости входе реализации генотипа называется нормой реакции и выражается совокупностью возможных фенотипов при различных условиях среды. Это определяет так называемую онтогенетическую адаптацию, обеспечивающую выживание и репродукцию организмов иногда даже при значительных изменениях внешней среды. Необратимость онтогенеза. Онтогенез растений и животных состоит из качественно различных периодов эмбриогенез, юность, зрелость и старость. Онтогенез многоклеточных организмов сопровождается рядом общих основных процессов рост – увеличение числа клеток и/или их объема (растяжение • гистогенез – образование и дифференцировка тканей • органогенез – образование органов и систем органов морфогенез – формирование внутренних и внешних морфологических признаков • физиолого-биохимические преобразования. Все это происходит на основе биохимической, физиологической, генетической и морфологической дифференцировки клеток, тканей и органов. Входе онтогенеза возникает ряд особенностей, обеспечивающих приспособление организма к окружающей среде. Онтогенез включает две группы процессов морфогенез и воспроизведение (репродукцию. При соблюдении принципов дискретности и необратимости онтогенеза особь вначале должна использовать энергию для осуществления морфогенетических процессов, и лишь по достижении зрелости – для воспроизведения. Болотов А. В. Биология размножения и развития Основные типы онтогенеза Существует множество основных типов онтогенеза и еще большее число производных типов, например Онтогенез организмов с бесполым размножением и/или при зиготном мейозе (прокариоты и некоторые низшие эукариоты. Онтогенез организмов с чередованием ядерных фаз при споровом мейозе (большинство растений и грибов. Онтогенез с чередованием полового и бесполого размножения без смены ядерных фаз. Чередование поколений с половыми бесполым размножением у Кишечнополостных называется метагенезом. Чередование партеногенетического и амфимик- тического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых называется гетерогонией. Онтогенез с наличием личиночных и промежуточных стадий от первично-личиночного анаморфоза до полного метаморфоза. Онтогенез с утратой личиночных стадий и/или стадий бесполого размножения пресноводные гидры, олигохеты, наземные и вторично-водные брюхоногие моллюски. Онтогенез с утратой конечных стадий и размножением на ранних этапах онтогенеза проявляется в виде педоморфозов сохранении личиночных черти неотении (размножения на личиночной стадии. Особенности онтогенеза у животных У животных важную роль в регуляции онтогенетических процессов играют эндокринная и нервная системы. В онтогенезе высших животных выделяют следующие этапы (периоды) онтогенеза 1) предзародышевый (преэмбриональный) – развитие половых клеток (гаметогенез) и оплодотворение зародышевый (эмбриональный) – развитие организма под защитой яйцевых и зародышевых оболочек или под защитой материнского организма послезародышевый (постэмбриональный) – до достижения половой зрелости взрослое состояние – размножение, забота о потомстве, старение и гибель. XIII. Онтогенез В рамках эмбрионального периода различают следующие типы онтогенеза 1) первично-личиночный – личинка способна к самостоятельному существованию (паренхимулы губок, планулы кишечнополостных, трохофоры полихет, головастики амфибий 2) неличиночный (яйцекладный) – прохождение ранних этапов гисто- и морфогенеза под защитой яйцевых оболочек представители губок, кишечнополостных, кольчатых червей, ракообразных и многие другие группы, утратившие первично- личиночные стадии) и зародышевых оболочек (насекомые с прямым развитием, яйцекладущие амниоты); 3) вторично-личиночный – характеризуется разнообразием вторичных типов личинок, например, свободноживущие (редко паразитические) личинки насекомых с полным превращением личинки жуков, гусеницы бабочек и т.п.); в данном случае появляется особая стадия – стадия куколки отдельно выделяются личинки-паразиты (например, у паразитических червей внутриутробный – зародыш развивается под защитой материнского организма при этом различают яйцеживорождение морфологических связей между зародышем и материнским организмом не возникает, истинное живорождение (у плацентарных млекопитающих) и множество промежуточных типов (например, у живородящих акулу сумчатых млекопитающих. Смена типов эмбрионального развития повышает независимость гисто- и морфогенеза от внешней среды, способствует автономизации онтогенеза и возможности выхода в новую адаптивную зону. Особенности онтогенеза у высших растений. Для растений характерны жизненные циклы с чередованием полового и бесполого поколений со сменой ядерных фаз (гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита, а также вегетативное размножение каждого из названных поколений. В зависимости от особенностей жизненного цикла зачатком новой особи может считаться спора, зигота (или – при партеногенезе – яйцеклетка, семя или вегетативный зачаток (почка, более или менее видоизмененный побеги пр. Наиболее полно разработано учение об онтогенезе у семенных растений. Целостность онтогенеза у этих организмов обеспечивается за счет образования и Болотов А. В. Биология размножения и развития взаимодействия фитогормонов, а также за счет обмена метаболитами между органами и частями растений. В онтогенезе семенных растений выделяют следующие периоды 1) предзародышевый (преэмбриональный) – развитие гаплоидных структур – микроспорогенез и образование пыльцевых зерен, мегаспорогенез и образование эндосперма с архегониями у голосеменных) или зародышевого мешка (у покрытосеменных опыление и оплодотворение зародышевый (эмбриональный) – развитие семени из се- мязачатка; стадия проростка – проросток образуется при прорастании семени и существует за счет запасов питательных веществ ювенильная стадия – растение переходит к самостоятельному питанию 5) имматурная стадия – происходит ветвление стебля, формируется корневая система 6) виргинильная стадия – формируется общий облик взрослого растения (габитус однако генеративные органы отсутствуют генеративная стадия – на этой стадии происходит семенное размножение образуются генеративные органы цветки, а затем семена и плоды различают три этапа генеративной стадии ранняя генеративная стадия, средняя и поздняя 8) сенильная стадия – семенное размножение прекращается, и растение отмирает. Онтогенез растений в значительной степени зависит от условий внешней среды. В результате у них выработались защитные реакции (период покоя, фотопериодизм, термопериодизм), благодаря которым период активной жизнедеятельности приурочен к наиболее благоприятному времени года. Цикличность онтогенеза Онтогенез представляет собой циклический процесс. Внешне цикличность проявляется в виде повторения морфогенетических и/или физиолого-биохимических процессов. Особенно ярко эта закономерность проявляется у многолетних растений, онтогенез которых должен быть адаптирован к сезонным изменениям факторов среды. Отечественный ботаник Н.П. Кренке (1940) разработал теорию циклического старения и омоложения расте- XIII. Онтогенез 205 ний в онтогенезе. Согласно этой теории, развитие организма есть борьба и единство противоположных процессов в нем – старения и омоложения. Онтогенез определяется исходным потенциалом жизнеспособности, который обусловлен генетическими особенностями разных организмов исходный потенциал жизнеспособности является эволюционно сложившимся признаком. Онтогенетическое старение выражается в циклическом понижении потенциала жизнеспособности этих частей, что неизбежно приводит к естественной смерти индивидуума. Омоложение есть новообразование и развитие молодых веществ и структура также задержка старения существующих элементов, ноне возврат индивидуума или его частей к прошлому. Таким образом, цикличность вовсе не означает возврат на предыдущие этапы онтогенеза онтогенез – это процесс необратимый. Представления Н.П. Кренке о цикличности онтогенеза широко используются в современной биологии индивидуального развития. 2. Онтогенез человека Полный цикл индивидуального развития делят на два периода пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (вне- утробный. Основные периоды пренатального онтогенеза у человека Периоды пренатального онтогенеза (начальный, зародышевый и плодный. Начальный период охватывает первую неделю развития (дробление. В течение зародышевого периода, который длится 8 недель, происходит формирование органов и частей тела, свойственных взрослому человеку. В фетальный плодный) период главным образом увеличиваются размеры и завершается органообразование. Скорость роста плода возрастает до 4–5 месяцев. После 6 месяцев скорость роста линейных размеров уменьшается. По-видимому, одна из причин замедления роста в конце внутриутробного периода – ограниченные размеры полости матки. Скорость роста близнецов замедляется в тот период, когда их общий вес становится равным весу одиночного недельного плода. Основные периоды постнатального онтогенеза у человека. Различают периодов жизни в постнатальном онтогенезе у человека. Болотов А. В. Биология размножения и развития 206 1. Сразу поле рождения наступает период новорожденности. В течение 8–10 дней происходит вскармливание ребенка молозивом. Аккомодация не работает. Это критический период в развитии ребенка. Должны быть сформированы три важнейших рефлекса сосательный, глотательный, хватательный. 2. Грудной период продолжается до 1 года. Начало его связывают с переходом к питанию зрелым молоком. Вовремя этого периода наблюдается наибольшая интенсивность роста по сравнению со всеми остальными периодами внеутробной жизни. Длина тела увеличивается в 1,5 раза, а вес утраивается. Счеты- рех месяцев начинают прорезываться молочные зубы. Руки становятся пропорциональной величины. Начинает работать аккомодационный аппарат. Ребенок начинает осознанно говорить, ходить. Начинает формироваться собственная иммунная система, аккомодационная система глаз. 3. Период раннего детства длится от одного года до трех лет. К концу второго года жизни заканчивается прорезывание молочных зубов. С этого момента абсолютные и относительные величины годичных приростов размеров тела быстро уменьшаются. Этот период важен, так называемым психическим формированием, те. формируется модель будущего характера и поведения человека. 4. Период первого детства от 4 до 7 лет. Наблюдается небольшое увеличение скорости роста (первый ростковый скачок. Этот скачок несвойственен всем детям. Начиная с шести лет, появляются первые постоянные зубы. Возраст от 1 года до 7 лет называют также периодом нейтрального детства, поскольку мальчики и девочки почти не отличаются друг от друга по размерами форме тела. Однако уже в этот периоду девочек больше количество жира. 5. Период второго детства мальчики 8–12 лет, девочки 8–11 лет. В этот период выявляются половые различия в размерах и форме тела, а также начинается усиленный рост в длину. Ноги достигают пропорциональной величины. Темпы роста у девочек выше, чему мальчиков, так как половое созревание у девочек начинается в среднем на два года раньше. Примерно влет девочки обгоняют мальчиков по длине, весу тела, ширине плеч (первый перекрест ростковых кривых. К 12–13 годам за XIII. Онтогенез 207 канчивается смена зубов (кроме третьих моляров). В период второго детства начинают развиваться вторичные половые признаки. У девочек сначала формируется грудная железа (средний возрасту различных этнических групп 9–10 лет. Одновременно развиваются матка и влагалище. В конце периода второго детства появляются волосы на лобке, а потом в подмышечных впадинах. У мальчиков процесс полового созревания выражен в меньшей степени. Лишь к концу периода у них начинается ускоренный рост яичек, мошонки, а затем полового члена (на 0,7 см. |