Болотов. Биология размножения и развития, 2011. Иркутский государственный университет А. В. Болотов биология размножения и развития раздел. Биология индивидуального развития учебное пособие
 Скачать 12.32 Mb.
|
|
4. Зубы Зубы развиваются из общего эпителиального утолщения эктодермального происхождения и из мезенхимной ткани, в которую это утолщение вдается. Из эпителиального утолщения формируется тяж – зубная пластинка (рис. 49). Рис. 49. Стадии развития зуба На ее внутренней поверхности появляются колбовидные выросты, из которых возникают эмалевые органы (рис. 49). Навстречу каждому из них в виде зубного сосочка растет мезенхима. Эмалевый орган имеет форму колпачка и называется также эмалевым колпачком. Внутренний, прилежащий к мезенхиме слой колпачка состоит из цилиндрических эпителиальных клеток (амелобластов), выделяющих на своей поверхности белковые вещества, называемые зубной эмалью. XI. Органогенез 173 Мезенхимные клетки наружных сосочков, прилежащих к эмалевым колпачкам, дифференцируются, превращаясь в пре- одонтобласты. Эти клетки синтезируют и секретируют дентино- вый коллаген, дентиновые фосфопротеиды, вначале формирующие предентин, который, минерализуясь, превращается в дентин. Из зубного сосочка развивается зубная мякоть, куда позже прорастают нервы и кровеносные сосуды. 5. Развитие рта Начальный отдел пищеварительного тракта имеет эктодермальное происхождение. Вместе контакта передней кишки с кожной эктодермой на последней образуется ротовая ямка. Отверстие ротовой ямки у зародыша млекопитающих сначала представляет дыру, по окружности которой образовалось пять выступов верхний непарный – лобный два парных верхних выступа – верхнечелюстные отростки два нижних – нижнечелюстные, которые срастаясь между собой образуют нижний край ротового отверстия (рис. 50, Б, В. Рис. 50. Этапы формирования лица у зародыша человека (по Б. Пэттену): 1 – лобный отросток 2 – носовые плакоды; 3 – ротовая бухта 4 – верхнечелюстной отросток 5 – нижнечелюстная дуга 6 – гиоидная дуга Болотов А. В. Биология размножения и развития В дальнейшем одновременно сформированием лобного отростка обонятельных плакод на нем возникает средний лобный и два боковых носовых отверстия (рис. 50, Б–Д). По мере роста верхнечелюстные отростки срастаются с боковыми носовыми и со средним лобным отростками, образуя верхний край ротового отверстия. На среднем лобном отростке возникает поперечный носовой валик – зачаток кончика носа (рис. 50, ДЕ. Отверстия обонятельных ямок преобразуются в наружные носовые отверстия. Боковые носовые отростки превращаются в крылья носа. Процесс образования лицевых компонентов оканчивается в постэмбриональный период. Первичная ротовая полость постепенно подразделяется на носовою и собственно ротовую. Верхняя стенка ротовой полости – первичное мягкое небо. Задние концы обонятельных ямок, достигая мягкого нёба, открываются впер- вичную ротовую полость с помощью образующихся отверстий – первичных хоан. Глоточная перепонка, являющаяся задней границей первичной ротовой полости, перфорируется, вследствие чего эта полость присоединяется к средней кишке. На внутренних сторонах обоих верхнечелюстных отростков образуются нёбные отростки, срастающиеся и разделяющие первичную ротовую полость на собственно ротовую и носовую, в которую открываются первичные хоаны. На внутренней поверхности среднего лобового отростка образуется носовая перегородка, разделяющая носовую полость на правую и левую. Края небных отростков срастаются между собой и с нижним краем носовой перегородки, вследствие чего нёбо приобретает окончательное строение. В дальнейшем происходит формирование носовых раковин из складок, возникающих на поверхности носовых полостей. Лицевые части формируются в течение го месяца и уже на й неделе хорошо обозначаются. Образуются глазные впадины, появляются веки, обособляются губы. Нос остается еще широкими плоским. Язык возникает в виде небольшого выступа нижней поверхности глоточной кишки между челюстной и подъязычной дужками. Из эктодермы также образуются хрусталики роговица глаза, слизистые оболочки полости рта и полости носа. XI. Органогенез 175 2. Развитие производных энтодермы 1. На й неделе – обособление тела зародыша от внеза- родышевых органов (желточного мешка, амниона) происходит путем образования так называемой туловищной складки – глубокой борозды (находится в головном отделе. По мере углубления этой складки энтодерма зародыша втягивается внутрь его тела, а желточный мешок обособляется. Одновременно тело зародыша погружается в полость амниотического пузырька, внутри которого происходит его дальнейшее развитие. Полость ам- ниотического пузырька постепенно увеличивается, стенка его приближается к хориону, а желточный мешок редуцируется. Эктодермальный (амниотический) и энтодермальный (желточный) пузырьки тесно связаны друг с другом. Амниотический пузырек образуется раньше чем желточный. Хорион – ворсистая оболочка зародыша. Тело зародыша из плоского щитка превращается в объемное, эктодерма покрывает зародыш со всех сторона энто- дерма зародыша после отделения от желточного мешка, оказывается внутри тела зародыша, и представляет собой кишечную энтодерму. Она сворачивается в замкнутую на концах трубку – зачаток будущей кишки (первичную кишку. По мере развития зародыша первичная кишка подразделяется на переднюю (головную, среднюю и заднюю. В начальном отделе передней кишки образуется глоточный аппарат, участвующий в формировании лица, органов полости рта и шейной области. Глоточный аппарат состоит из пяти пар глоточных карманов и такого же количества глоточных дуги щелей. Из структур глоточного аппарата первыми появляются глоточные карманы (рис. 51, Б) – выпячивания энтодермы в области боковых стенок глоточного отдела первичной кишки. Четыре пары карманов появляются также, как и глоточные дуги, по кранио-каудальному градиенту. Пятая пара глоточных карманов отсутствует или рудиментарна. Эмбриональный материал глоточных карманов служит источником для многих важных структур головы и шеи. Первая пара глоточных карманов расположена между первой и второй глоточными дугами. Наиболее важная структура, образующаяся из первой пары глоточных карманов, – Болотов А. В. Биология размножения и развития слуховая труба (рис. 51, Б. Из материала второй пары глоточных карманов и частично стенки глотки формируются нёбные миндалины (рис. 51, Б. Третья и четвёртая пары глоточных карманов участвуют в закладке тимуса и паращитовидных желез верхняя и нижняя) (рис. 51, Б. Рис. 51. Развитие первичной кишки. А – Жаберные карманы и щели у недельного зародыша человека пои развитие легких. Б – Глоточные карманы и щели В – Развитие органов пищеварительной системы В области передней кишки формируются углубления – 4 пары жаберных карманов, часть которых превращается в сквозные жаберные щели. У зародыша человека первая пара жаберных карманов превращается в евстахиевы трубы, соединяющие XI. Органогенез полости среднего уха с ротовой полостью (рис. 51, А, барабанную полость и наружный слуховой проход. Вторая пара дает начало тонзиллярный синусу. Из других жаберных карманов развиваются железы внутренней секреции третья пара дает начало парному зачатку зобной железы (тимусу) (рис. 51, А, четвертая паращитовидным железам (рис. 51, А. Из кармана Ратке формируется зачаток аденогипофиза (рис. 51, А. Из энтодермы дна глотки в виде непарного выпячивания формируется щитовидная железа. На уровне четвертого жаберного кармана из стенки передней кишки образуется в виде выпячивания непарный вырост – зачаток органов дыхания (гортань, дыхательная трубка и легкие. Конец выпячивания, расширяясь и дифференцируясь, разветвляется на две ветви, вырастающие в сторону и назад, которые преобразовываются в бронхи и легкие рис. 51, А. Срединная часть развивается в трахею. На верхнем конце выпячивание, преобразовавшись в трубку, остается связанным с кишкой при этом передний расширенный участок ее дифференцируется в гортань. У птиц и млекопитающих в результате обильного ветвления бронхов, на их концах образуются многочисленные легочные пузырьки (альвеолы. Развитие легких происходит на ранних стадиях, а их функционирование – после рождения. На й неделе закладывается хрящевой скелет дыхательной трубки. Передняя часть передней кишки также участвует в развитии полости рта, полости глотки, пищевода, большей части двенадцатиперстной кишки (duodenum), печени, поджелудочной железы, желудка (рис. 51, В. Средняя часть – источник формирования эпителия задней половины двенадцатиперстной кишки, части поджелудочной железы, а также всего остального кишечника, оканчивается слепым выростом. Задняя часть – в печеночный дивертикулум (полый слепой вырост. Эмбриональная (первичная) кишка вначале замкнута, в ее переднем и заднем концах имеются впячивания эктодермы – ротовая (будущая ротовая полость) и клоакальная (заднепроходная) ямки. На й неделе прорывается передняя перепонка, на третьем месяце – задняя. Болотов А. В. Биология размножения и развития Печень у всех позвоночных возникает из энтодермального эпителия брюшной стороны двенадцатиперстной кишки. Зачаток печени подразделяется на две части переднее выпячивание, образующее собственно зачаток печении заднее – зачаток желчного пузыря (рис. 51, В. Параллельно развивается и поджелудочная железа из двух выпячиваний кишечной трубки (рис. 51, В. В дальнейшем оба зачатка сближаются и срастаются, открываясь единым протоком. 3. Развитие производных мезодермы Из мезодермы формируется – мышечная, соединительная, хрящевая, костная ткани и эмбриональная соединительная ткань – мезенхима, кровеносная система, выделительная система, почки, половые железы. В конце й недели развития начинается дифференцировка мезодермы. У всех позвоночных имеются осевая (рис. 52, 6–8) и боковая мезодермы (рис. 52, 10–12, 14). Рис. 52. Формирование сомитов. 1 – хорда 2 – нервная трубка 3 – нервный канал 4 – эктодерма; 5 – энтодерма; 6 – склеротом; 7 – дермотом; 8 – миотом; 9 – париетальный листок мезодермы 10 – висцеральный листок мезодермы 11 – вторичная полость тела (целóм); 12 – нефротом; 13 – дуга аорты 14 – внеэмбрио- нальная мезодерма (мезенхима 15 – желточная энтодерма Осевая мезодерма расположена по бокам хорды и подразделяется на спинные сегменты – сомиты, число пар которых на 34- й день развития достигает 43–44. Из клеток сомита образуется XI. Органогенез три основные закладки (части переднемедеальная – склеротом рис. 52, 6), из которого развиваются кости и хрящи скелета ла- теральнее расположен миотом (рис. 52, 8), из которого формируется поперечно-полосатая скелетная мускулатура кнаружи лежит дерматом, (рис. 52, 7) из которого возникает собственно кожа. Боковая мезодерма – спланхнотомы (боковые пластинки являются продолжением мезодермы сомитов) представляет из себя более рыхлые клеточные массы, не подразделяющиеся на соми- ты и не утолщающиеся (рис. 52, 9, 10, 14). Спланхнотомы образуют две пластинки прилежащие к первичной кишке – медиальная (висцеральная, внутренняя) называется спланхноплеврой стенка внутренностей прилежащая к стенке тела зародыша латеральная (наружная) пластинка – соматоплеврой (стенка тела. Изданных пластинок развивается мезотелий серозных оболочек, а пространство между ними превращается в полости (брюшинную, плевральную и перикардиальную). Из мезенхимы спланхнотома образуются клетки крови, гладкая мышечная ткань, кровеносные и лимфатические сосуды, соединительная ткань, а также корковое вещество надпочечника и эпителий половых желез (яичек, яичников. На границе между сомитами и спланхнотомами из мезодермы образуются нефро- томы (рис. 52, 12), из которых развивается эпителий почек и се- мявыносящих путей. 1. Развитие осевого скелета. Опорной системой тела вон- тогенезе разных позвоночных служит хорда. Наследующих этапах развиваются частично хрящевые структуры. У большинства позвоночных на более поздних стадиях онтогенеза хрящевой скелет дополняется ив большей своей части замещается костным скелетом. Источником для развития осевого скелета служит склеротом. Мезенхимные клетки, из которых состоят сомиты, размножаясь, заполняют пространство, окружающее хорду, покрывают ее и оказываются источником развития хрящевых тел и дуг позвонков. Мезенхима склеротома распространяется, покрывая развивающийся спинной мозг на всем его протяжении, хвостовые артерии и вены. С каждой стороны хорды развиваются треугольные массы, углы которых постепенно вытягиваются в спинном, брюшном и срединном направлениях – это зачатки Болотов А. В. Биология размножения и развития 180 невральных, поперечных и хордальных отростков позвонков рис. 53, 1–3). Стороны хордальных отростков срастаются друг с другом, формируя позвонки. Вскоре происходит охрящевение позвонков. Заключенная в образующийся столб, хорда впоследствии почти целиком дегенерирует, точнее, редуцируется до межпозвоночных прослоек. Хрящевой, а позднее костный позвоночный столб замещает функционально хорду. Хрящевые ребра развиваются в спинных отделах межмышечных связок. Они растут в брюшном направлении, концы выросших хрящевых ребер сливаются друг с другом, образуя зачаток грудины. Череп образуется по боками впереди переднего конца хорды. Сначала развивается и дифференцируется соединительная ткань, окружающая головной мозги развивающиеся органы слуха, зрения и обоняния. Этот перепончатый череп постепенно охрящевеет, а впоследствии происходит окостенение. Рис. 53. Поперечный разрез эмбриона человека 12 недель (коллекция Мичиганского университета 1 – поперечный отросток 2 – спинальный отросток прилежащего позвонка латеральный центр окостенения 4 – мышцы спины 5 – реберный центр окостенения 6 – головка ребра 7 – твердая оболочка (dura mater); 8 – срединный центр окостенения в теле позвонка 9 – подпаутин- ное пространство 10 – мягкая оболочка (pia mater); 11 – бугорок ребра XI. Органогенез 181 2. Развитие сердца Сердце человека начинает развиваться очень рано (на й день внутриутробного развития) из двух ме- зенхимных закладок, которые превращаются в трубки неравномерной толщины (рис. 54, А. Эти трубки затем сливаются вне- парное простое трубчатое сердце, расположенное в области шеи, которое кпереди переходит в примитивную луковицу сердца, а кзади – в расширенный венозный синус. В дальнейшем происходит изменение ее формы иона подразделяется на четыре основные части 1) венозный синус, 2) предсердие, 3) желудочек, 4) артериальный конус (рис. 54, Б. Рис 54. Последовательные стадии (АД) развития сердца (вид с вентральной стороны. 1 – к аортам, 2 – от вен, 3 – артериальный конус, 4 – желудочек, 5 – предсердие, 6 – венозный синус, 7 – аорта, 8 – легочная артерия, 9 – правый желудочек, 10 – левый желудочек Его передний отдел артериальный, задний – венозный. Быстрый рост фиксированного среднего отдела трубки приводит к тому, что сердце изгибается образно (рис. 54, В. В нем выделяют предсердие, венозный синус, желудочек и луковицу с артериальным стволом. На внешней поверхности сигмовидного сердца появляются предсердно-желудочковая борозда (будущая Болотов А. В. Биология размножения и развития венечная борозда дефинитивного сердца) и луковично- желудочковая борозда, которая после слияния луковицы с артериальным стволом исчезает. Предсердие сообщается с желудочком узким предсердно- желудочковым (ушковидным) каналом. В его стенках и у начала артериального ствола образуются валики эндокарда, из которых формируются атрио-вентрикулярные клапаны, клапаны аорты и легочного ствола. Общее предсердие быстро растет, охватывает сзади артериальный ствол, с которым к этому времени сливается примитивная луковица сердца. По обеим сторонам артериального ствола спереди видны два выпячивания – закладки правого и левого ушек. На й неделе появляется межпредсердная перегородка, она растет вниз, разделяя предсердия. Верхняя часть этой перегородки прорывается, образуя межпредсердное (овальное) отверстие. На й неделе начинают формироваться межжелудоч- ковая перегородка и перегородка, разделяющая артериальный ствол на легочный ствол и аорту. Сердце становится четырехка- мерным (рис. 54, Г, Д. Венозный синус сердца сужается, превращаясь вместе с ре- дуцировавшейся левой общей кардинальной веной в венечный синус сердца, который впадает в правое предсердие. 3. Развитие выделительной системы У губок и кишечнополостных нет выделительных органов клетки у этих организмов могут освобождаться от ненужных продуктов обмена благодаря своим клеточным механизмам. Для низших червей, у которых нет кровеносной системы, забирающей продукты обмена из тканей и выносящей их к почкам, органами выделения служат – протонефридии (рис. 55, А. Это сильно разветвленные, проникающие вовсе участки тела трубочки, открывающиеся на поверхности кожи порами. Концы разветвления не имеют отверстий, а состоят из одной или нескольких клеток с ресничным аппаратом. Благодаря колебательным движениям длинных жгутиков ток жидкости направляется к выходному отверстию. У кольчатых червей, которым свойствен целóм и кровеносная система, имеются метанефридии-трубочки, воронкообразный конец которых открывается в полость тела, а другой конец – на поверхности кожи. Ресничный аппарат воронки обеспечивает направление тока жидкости из целомической полости во внешнюю среду. XI. Органогенез Рис. 55. Строение и развитие выделительных систем животных. A – протонефридия кольчатого червя 1 – соленоциты; 2 – выделительная трубка протонефридия; 3 – ядро 4 – жгутик соленоцита. Б – схема метонефридии аннелиды. В, Г, Д – Схема развития мочеполовой системы у высших наземных позвоночных (В – исходная стадия Г – мочеполовой аппарат самки Д – мочеполовой аппарат самца 1 – предпочка (пронефрос); 2 – первичная почка (мезонефрос); 3 – вторичная почка (метанефрос); 4 – гонады 5 – яичник 6 – семенник 7 – мочевой пузырь 8 – вольфов канал 9 – мюлле- ров канал 10 – прямая кишка 11 – мочеточник 12 – мочеиспускательный канал 13 – матка 14 – придаток яичника (остаток первичной почки 15 – придаток семенника (видоизмененная первичная почка) Болотов А. В. Биология размножения и развития Через метанефридии выводятся наружу и половые клетки рис. 55, Б. У позвоночных развиваются почки – совокупность мочевыносящих, секретирующих канальцев. Канальцы почки позвоночных связаны с кровеносными сосудами в единое целое. У низших позвоночных (рыбы и амфибии) в зародышевом периоде развивается примитивно построенная головная почка или предпочка (пронефрос), сменяющаяся потом туловищной или первичной почкой (мезонефрос). У зародышей высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) закладывается зачаточный, вскоре редуцирующийся пронефрос (рис. 55, В, Г, Д. Затем развивается и функционирует некоторое время первичная почка, которую можно назвать в связи с ее локализацией туловищной почкой затем у ее задних границ образуется и функционирует окончательная наиболее совершенного строения вторичная почка (метанефрос) – это тазовая почка (рис. 55, В, Г, Д. Предпочка представляет объемный орган, состоящий из извитых канальцев, открывающихся с одной стороны в целóм воронкой с мерцательным эпителием, ас другой – в общий моче- выносящий канал – первичный мочеточник или вольфов канал рис. 55, В–Д). На уровне предпочки формируются, свешиваясь в полость тела, сосудистые клубочки – гломусы, инфильтрующие из крови в целом продукты метаболизма и воду. Благодаря воронкам канальцев предпочки сих ресничным аппаратом моча – продукты метаболизма и вода – вбирается и выводится из тела во внешнюю среду первичным мочеточником, который развивается из собственного зачатка, закладывающегося у задних границ предпочки в виде плотного клеточного скопления. При образовании первичной почки устанавливается связь почечных канальцев с кровеносной системой. Главным отличием первичных почек от предпочек заключается в том, что продукты метаболизма поступают в экскреторные органы не из целóма, а непосредственно из крови. Первичная почка развивается из большого числа туловищных нефротомов, канальцы ее не образуют воронок и не имеют связи с целомом. И канальцы, и протоки у всех позвоночных – производные мезодермы, они развиваются из нефротомов. Вторичная почка – дефинитивная почка (у птиц и млекопитающих) развивается из нефротомов задних сегментов туловища и из эпителиального зачатка вторичного мочеточника. XI. Органогенез У человека вначале й недели концевые отделы вольфовых каналов утолщаются и на дорсальной стороне утолщений образуются небольшие выпячивания, которые врастают в нефрогенные массы клеток и превращаются в каналы – зачатки мочеточников, а возникающие на их концах расширения дают начало формированию почечных лоханок. Возникшие из стенок вольфовых каналов правый и левый мочеточники после разделения клоаки напрямую кишку и мочеполовой синус открываются в последний благодаря отверстиям вольфовых каналов. Когда происходит развитие и обособление от мочеполового синуса мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, мочеточники обособляются от вольфовых каналов, на спинной стороне мочевого пузыря образуется самостоятельное отверстие мочеточника. |