Болотов. Биология размножения и развития, 2011. Иркутский государственный университет А. В. Болотов биология размножения и развития раздел. Биология индивидуального развития учебное пособие
 Скачать 12.32 Mb.
|
|
Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Иркутский государственный университет А. В. Болотов БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАЗВИТИЯ Раздел. БИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ Учебное пособие УДК 591.3(075.8) ББК я Б Печатается по решению ученого совета биолого-почвенного факультета ИГУ Рецензенты канд. мед. наук А. А. Бочкарёв (Иркут. филиал ФГОУ ВПО «РГУФКСМиТ») канд. биол. наук НЮ. Копылова (ФГОУ ВПО ИГУ) Болотов А. В. Биология размножения и развития. Раздел. Биология индивидуального развития : учеб. пособие / А. В. Болотов. – Иркутск : Изд-во ИГУ, 2011. – 217 с. Рассмотрены с учетом новейших данных основные разделы биологии развития развитие половых клеток, оплодотворение, дробление, процессы гаструляции и нейруляции, основные закономерности органогене- зов, дифференцировка клеток и процессы роста. Рассмотрены процессы размножения разных организмов как растений, таки животных. Описаны процессы клеточного и молекулярного механизмов развития. Отдельные главы посвящены краткому изложению половому созреванию, роли генов в процессах дифференцировки и развития и онтогенезу человека. Для студентов биологических специальностей вузов бакалавров по направлению 020400.62 Биология (профиль ботаника, профиль зоология беспозвоночных, профиль зоология позвоночных, профиль физиология, профиль микробиология, профиль биоинженерия и биоин- форматика», профиль биохимия, профиль «физико-химическая биология, профиль микробиологическая биотехнология, специалистов 020201.65 Биология, специалистов 020205.65 Физиология, специалистов Микробиология, магистров по направлению 020400.68 Биология профиль психофизиология, магистров по направлению 022000.68 Экология профиль медицинская экология. Библиогр. 24 назв. Табл. Ил. 61. УДК 591.3(075.8) ББК я © Болотов А. В, 2011 © ФГБОУ ВПО ИГУ, Б Оглавление Введение .............................................................................................. МЕТОДЫ ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ .............. 9 ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОЛОГИИ .................................... 10 Развитие эмбриологии в Античную эпоху ........................... 10 Развитие эмбриологии после Античной эпохи .................... 12 Развитие эмбриологии в XVIII–XIX веках ........................... 16 Эмбриология в XX веке и до наших дней ............................. 22 I. РАЗМНОЖЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ .............................................. 29 1. Бесполое размножение ....................................................... 30 2. Половое размножение у покрытосеменных растений ..... 32 3. Половое размножение животных ...................................... 39 II. ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ......................................................... 43 III. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ ..................... 46 1. Мужская половая система .................................................. 46 2. Женская половая система ................................................... 56 IV. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ... 67 V. ГАМЕТОГЕНЕЗ .......................................................................... 69 1. Происхождение первичных половых клеток .................... 70 2. Состав, развитие и особенности половых клеток ............ 72 3. Строение половых клеток. 74 4. Развитие половых клеток ................................................... 87 5. Профаза мейоза ................................................................... 88 6. Оогенез ................................................................................. 90 7. Гормональная регуляция половой функции у женщин. Овуляция ................................................................................ 100 8. Сперматогенез ................................................................... 107 9. Нарушения сперматогенеза .............................................. 112 10. Отличия сперматогенеза и овогенеза ............................ 118 11. Эволюция гаметогенеза .................................................. 119 VI. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ .............................................................. 120 1. Дистантное взаимодействие и сближение гамет ............ 122 2. Контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки .. 123 3. Сингамия ............................................................................ 129 Болотов А. В. Биология размножения и развития 4 4. Особенности репродукции человека ............................... 130 5. Детерминация пола. Влияние факторов среды на развитие признаков пола .................................................. 130 VII. ДРОБЛЕНИЕ ........................................................................... 133 1. Радиальное голобластическое дробление ....................... 137 2. Спиральное голобластическое дробление ....................... 140 3. Билатеральное голобластическое дробление .................. 141 4. Асинхронное, ротационное голобластическое дробление ............................................................................... 142 5. Дискоидальное меробластическое дробление ................ 145 6. Поверхностное меробластическое дробление ................ 147 VIII. ГАСТРУЛЯЦИЯ .................................................................... 149 Образование мезодермы ....................................................... 153 IX. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ........ 156 X. ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ (ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ) ........... 159 XI. ОРГАНОГЕНЕЗ ........................................................................ 164 1. Развитие производных эктодермы ................................... 164 2. Развитие производных энтодермы ................................... 175 3. Развитие производных мезодермы ................................... 178 XII. РОСТ, РАЗВИТИЕ, ДИФФЕРЕНЦИРОВКА, МОРФОГЕНЕЗ, РОЛЬ ГЕНОВ ..................................................... 188 1. Гомеозисные гены ............................................................. 191 2. Реализация программ морфогенеза .................................. 195 XIII. ОНТОГЕНЕЗ .......................................................................... 199 1. Особенности, свойства и виды онтогенеза ...................... 199 2. Онтогенез человека ........................................................... 204 3. Основные закономерности роста и развития .................. 211 Вопросы для аттестации по предмету ....................................... Список использованной литературы ........................................... Рекомендуемая литература .......................................................... 216 ВВЕДЕНИЕ Биология развития – это, вероятно, наиболее широкая из всех биологических дисциплин. Биология индивидуального развития это область знаний, формирующаяся путём синтеза ряда биологических дисциплин – эмбриологии, генетики, цитологии, биохимии, молекулярной биологии, биофизики, физиологии. Исследователь, работающий в этой области, неограничен каким- либо иерархическим уровнем организации. В своих исследованиях он неограничен также какой-либо конкретной группой организмов или системой органов в организме. Можно сказать, что биология развития включает и интегрирует их все. Единственный путь возникновения всего лежит через развитие, и биология развития – ничто иное, как изучение каждой молекулы в клетке, клетки, ткани, органа и организма как функций времени. Теперь даже эволюцию рассматривают как функцию развития. Эволюция осуществляется путем наследственных изменений, происходящих в зародыше, и изменения, которые создали современную лошадь из ее пятипалого предка – это изменения, происходившие в зародыше. Таким образом, биология развития является наукой, охватывающей наибольший спектр биологических проблем. Это также одна из самых своеобразных наук. Биология развития наука о становлении, а не о существовании. Она свергает гегемонию взрослого организма. Взрослая особь – только конечная стадия длинного ряда взаимодействий, создавших ее. Для исследователя в области биологии развития процесс возникновения намного важнее и интереснее, чем процесс поддержания созданной формы. Биология развития является также областью если можно назвать областью то, что объясняет всё в живой природе, в которой постановка проблем имеет такое же большое значение, как и их решение. Нами исследована только незначительная часть процессов развития, и объяснять механизмы развития на основе этих знаний примерно тоже, что описывать жизнь океана, изучая оставшиеся после отлива лужи. Большую часть процесса развития еще предстоит познать. На протяжении последних сорока лет биология развития накапливала новые, всё более утонченные методы исследования. В Болотов А. В. Биология размножения и развития частности, объединение эмбриологии с молекулярной биологией и иммунологией дало в руки ученых могущественные орудия. Моноклональные антитела, меченные флуоресцентными соединениями, являются красителями, которые способны различать в пептиде индивидуальные аминокислоты. Радиоактивная рекомбинантная ДНК может обнаружить в популяции клеток одну единственную молекулу мРНК. Эти новые методы используются теперь для того, чтобы ответить на вопросы о процессах индукции и дифференцировки, которые эмбриологи-эксперимента- торы задавали шестьдесят лет тому назад. Но это только начало революции, включающей соединение генетики развития с эволюционной биологией для создания новой теории эволюции, которая могла бы объяснить макроэволюционные изменения. Биология развития,или онтогенетика – раздел биологии, всесторонне изучающий процессы и движущие силы индивидуального, или онтогенетического развития организма, включающий период развития половых клеток, от оплодотворения и эмбрионального развития до рождения и смерти. Науку о закономерностях индивидуального развития стали называть биологией развития. Биология индивидуального развития – область науки, изучающая закономерности онтогенетического развития организмов. Предметом изучения биологии индивидуального развития животных организмов) являются 1) предзародышевый период развития – формирование половых клеток 2) зародышевый период развития – от оплодотворения яйцеклетки до выхода организма из яйцевых оболочек 3) постэмбриональный период – развитие после рождения, метаморфоз личинок и т. д. В целом можно сказать, что предметом биологии индивидуального развития могут быть различные аспекты изучения морфогенетических процессов (морфологические, физиологические, биохимические, биофизические, генетические, экологические, филогенетические и др. Также в области рассмотрения современной биологии индивидуального развития находятся такие проблемы, как регенерация, бесполое иве- гетативное размножение, уродливые патологические формообразования Введение Биология индивидуального развития исследует как общие закономерности индивидуального развития, таки частные особенности процесса онтогенеза. Онтогенез – процесс индивидуального развития организма, проходящий весь жизненный цикл от зиготы до смерти. Входе онтогенеза выделяют определенные фазы 1) эмбриогенез 2) созревание 3) взрослое состояние 4) старение. Содержание же понятия биология развития в значительной степени определяется молекулярно-генетическими аспектами изучения индивидуального развития, что недостаточно для причинного анализа любого из перечисленных ранее морфогенетических процессов. Широкое использование термина биология развития – это дань уважения успехам в области молекулярной генетики, биохимии и цитологии, но вряд ли из-за этого надо отказываться от устоявшегося названия эмбриология. Название эмбриология происходит от греческих слов (embrion – зародыши учение) – учение о зародыше, буквально. Но эмбриология изучает не только зародышевое развитие (пренатальный период, но и предзародышевый период (га- метогенез) и период после рождения или постэмбриональный период. Выделяют несколько направлений в изучении биологии развития 1) общее вопросы развития 2) частные вопросы развития 3) развитие в сравнении 4) развитие с эволюционной точки зрения 5) использование экспериментальных методов для исследования процессов развития. При изучении регуляторных механизмов ведущее звено принадлежит генетическому подходу, который приобрел повышение статуса, и появилось направление исследования – генетика развития, которая изучает реализацию наследственной информации входе индивидуального развития. Болотов А. В. Биология размножения и развития Таким образом, биология развития на современном этапе наметила три направления дальнейших исследований Во-первых, изучение механизмов регуляции функций генов. Во-вторых, каким образом вновь синтезированные белки определяют форму, функцию и поведение клеток. Это изучение микротрубочек, клеточных мембран. В-третьих, и наиболее сложное направления – это становление формы органов и организма. Таким образом, биология развития – одно из магистральных направлений современной науки. Вобрав в себя концептуальные и методические достижения многих биологических наук. Сейчас она все более активно участвует в исследовании функции генома на ранних стадиях онтогенеза, анализе и контролирующих механизмов нормального и патологического развития и многих других. Значительны ее практические успехи. Так, уже решена проблема глубокого замораживания и длительной криоконсервации гамет и ранних зародышей, разработаны научные основы получения животных и растений с заданными наследственными свойствами, быстро совершенствуются методы ранней дородовой диагностики наследственных болезней, значительно повысилась эффективность лечения различных форм бесплодия. Всё это – итог стремительного прогресса возможностей. Именно эта отрасль биологии сегодня может служить примером положения, что прогресс науки связан с прогрессом или развитием ее методов. МЕТОДЫ ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ Методы эмбриологических исследованийочень разнообразны и включают в себя различные методы физики и химии, биологии, гистологии, цитологии, эмбриологии, биохимии, физиологии, генетики, молекулярной биологии. При морфологических исследованиях пользуются всевозможными видами световой микроскопии и электронной микроскопией. Визуальное наблюдение развития зародышей фиксируемое микрофотосъемкой или видеосъемкой. Особенно важны методы прижизненного наблюдения, в частности прослеживание перемещений эмбрионального материала (морфогенетических движений) при помощи меток, наносимых на зародыш прижизненными красителями, а также методы гистохимии, применение радиоактивных изотопов, антител к определенным белкам развивающегося зародыша, меченные флуоресцином. В основе экспериментальных методов лежит удаление и трансплантация различных частей зародыша. Начиная с х гг. XX в, преимущественное значение приобрели биохимические методы. Методы трансплантологии, выращивание культуры тканей, использование стволовых клеток, методы ЭКО (экстракорпо- ральное оплодотворение. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОЛОГИИ Развитие эмбриологии в Античную эпоху Биология индивидуального развития – это область, формирующаяся в последние десятилетия путем синтеза ряда биологических дисциплин – эмбриологии, генетики, цитологии, биохимии и физико-химических направлений биологии (молекулярной биологии, биоорганической химии, биофизики. А основу биологии индивидуального развития составляет – эмбриология – одна из наиболее древних наук. И на протяжении длительной истории эта наука, олицетворяя глубокий интерес человека к тайнам зарождения живых существ, впитывала науч- но-технические и идейно-философские достижения, способствовала формированию научной идеологии. Вопросы зарождения и развития новых особей были предметом многочисленных легенд и мифов. Не будем останавливаться на моментах предыстории и обратимся к Древней Греции стране, где впервые в истории человечества началась осознанная работа над теоретико-философскими основами наук. Первые регулярные знания в области эмбриологии связывают с именем Гиппократа (460–377 гг. дон. э. Эмбриологические знания ученого связаны главным образом с акушерством и гинекологией. Самые важные для истории эмбриологии книги Гип- пократа – О диете, О семени, О природе ребенка. Гиппо- крат выдвинул двухсеменную теорию развития через смешивание мужского и женского семени. В его сборниках содержатся первые научные высказывания о развитии эмбрионов и факторах формообразования. В них он высказывает идеи, согласно которым каждому телу присущи три первичных свойства – тепло, сухость и влажность. Данные свойства никогда не встречаются раздельно. При этом каждое тело способно привлекать себе подобное. Жизнь заключается водно- временном высушивании влаги огнем, в увлажнении огня влагой, в поглощении огнем пищи, поступающей в тело, и поэтому требуется новая пища. Процессы, происходящие в организме, Гиппократ сравнивает с процессами в неорганических телах – небесных и земных, а также с трудовой деятельностью. Гиппо- крат предвосхитил идею преформации: Все части зародыша История развития эмбриологии образуются водно и тоже время. Все члены отделяются друг от друга одновременно и таким же образом растут. Ни один не возникает раньше или позже другого, ноте, которые по природе своей толще, появляются прежде тонких, не будучи сформированы раньше». Гиппократ Аристотель Он заложил принципы, которые позже стали характерны для концепции развития – преформизма (от греч. prae – впереди и forme – формы. Основная черта преформационных концепций признание существования изначальных различий между частями зародыша и мнение, что отделение частей (дифференцировка) происходит лишь в некоторый начальный момент развития, а в дальнейшем разделившиеся части только растут. Во многом своеобразными были взгляды одного извели- чайших мыслителей древности, основоположника естественных наук – Аристотеля (384–322 дон. э. Эмбриологические факты, которыми располагал Аристотель, и его воззрения на развитие жизни подробно изложены в сочинении О возникновении животных. Он имел немалые сведения по анатомии и физиологии организмов. Однако огромное влияние Аристотеля на последующую науку связано не столько сего фактическими наблюдениями, сколько с теоретико-философскими представлениями. Аристотель счел недостаточными для объяснения развития те, Болотов А. В. Биология размножения и развития по современной терминологии, механистические причины, к которым сводил развитие Гиппократ. Для объяснения и познания сущего Аристотель выдвинул четыре принципа – четыре причины материальную (неоформленный материал – causa materialis) причину действующую причину (своего рода триггер предстоящих событий – causa efficiens); активное начало, обладающее энергией, способное формировать пассивную материю (формальная причина – causa formalis); финальную причину (causa finalis) – причину всех причин. Последняя есть цель данного процесса, та форма, к которой этот процесс стремится. В противоположность Гиппократу, Аристотель считали аргументировал конкретными примерами то, что органы возникают не все сразу, а постепенно, один вслед за другим из бесструктурной вначале массы. Такое представление сделало Аристотеля основателем эпигенеза (от греч. epi – после и genesis – происхождение противоположного преформизму учения о постепенном развитии, связанном с усложнением организации. Развитие эмбриологии после Античной эпохи Первые после античной эпохи систематические наблюдения за развитием зародыша цыпленка относятся, по-видимому, к концу XVI в. и принадлежат итальянскому натуралисту Улиссе Альдрованди (1522–1605). Вслед за ним еще более подробные описания дали его ученик Волхер Койтер (1534–1576) и Джироламо Фабриций (1533– 1619). Фабриций описали изобразил зародышей многих позвоночных, но его работы имели анатомический характер и не давали представлений о последовательном ходе развития. Койтер в 1572 г. первый дал научное описание развития куриного зародыша, что позволяет говорить о нем как об основоположнике эмбриологии. Огромное значение для развития эмбриологии, как и всей биологии, сыграло появление первых простых микроскопов. И первым из них был голландский очковый мастер Захариус Йан- сен (1580–1638) в 1595 г. Его микроскоп увеличивал всего враз. Но это была лишь начальная ступенька на этом пути. История развития эмбриологии 13 |