Рефлексы. Нарушения чувствительности. Топическая диагностика. Классификация
 Скачать 1.44 Mb.
|
|
Участие различных типов мотонейронов в собственных рефлексах мышц Характеристики активности мотонейронов при собственных рефлексах мышц, естественно, существенно отличаются в зависимости от того, идет ли речь о фазном или тоническом рефлексе. В случае фазного (сухожильного) рефлекса мотонейроны посылают к мышцам короткий залп импульсов, который вызывает быстрое вздрагивание мышцы. В случае тонического рефлекса растяжения мотонейроны дают непрерывный разряд, который длится все время, пока поддерживается тоническое сокращение. Частота разрядов мотонейронов во время рефлекса растяжения сравнительно невелика и составляет 10-20 импульсов в секунду. Даже при значительном усилении растяжения мышцы не удается существенно повысить эту частоту. Более того, при этом часто наблюдается аутогенное торможение разряда. Эффективная стабилизация частоты разряда мотонейрона на сравнительно низкой величине является важным свойством двигательных элементов нервной системы, которое проявляется не только при рефлексах растяжения, но и при всех других рефлексах тонического характера. Поэтому необходимо остановиться на возможном ее функциональном значении и механизм мах ее осуществления. Низкая частота эфферентного разряда мотонейронов является, по-видимому, наиболее экономичным способом их деятельности. Дело в том, что одиночное мышечное сокращение длится довольно долго (много десятков миллисекунд). Следует учитывать еще и то обстоятельство, что при напряжении мышцы, содержащей огромное количество мышечных волокон, никогда не происходит одновременное их возбуждение. Активность различных мышечных волокон в какой-то степени чередуется, за счет этого мышца меньше утомляется. Поэтому для поддержания непрерывного мышечного напряжения не нужна высокая частота разряда двигательной нервной клетки, Для этого достаточна частота импульсации, не превышающая десяти импульсов в секунду. Мотонейроны имеют механизмы, которые стабилизируют их разряд именно на такой частоте и предотвращают возникновение импульсации слишком высокой частоты, которая могла бы привести к нарушению мышечной деятельности. Таким стабилизирующим механизмом является, во-первых, развитие в соме мотонейрона описанной уже выше длительной следовой гиперполяризации после генерации импульса. Длительность ее достигает примерно 100 мс, и в период ее развития новое синаптическое действие будет, естественно, ослаблено. Этот механизм сам по себе должен способствовать стабилизации частоты разряда мота- нейрона на уровне около 10 импульсов в секунду. Кроме внутреннего механизма стабилизации, у мотонейрона есть еще и второй, внешний механизм, который работает в том же направлении. Этот внешний механизм представлен короткой цепочкой обратной связи, через которую мотонейрон сам себя тормозит в том случае, когда он посылает разряд в аксон. Аксон мотонейрона, направляющийся в соответствующую мышцу, еще в пределах мозга дает небольшое количество разветвлений, возвращающихся назад в серое вещество и заканчивающихся синапсами на уже упоминавшихся особых промежуточных клетках Реншоу. Аксоны этих клеток заканчиваются на мотонейронах; характерной особенностью их деятельности является то, что они вызывают в мотонейронах появление тормозящего постсинаптического потенциала. Общая схема деятельности такой цепочки выглядит следующим образом. Когда мотонейрон посылает импульс к мышце, последний одновременно по аксонным коллатералям вызывает синаптическое возбуждение клеток Реншоу. Следовая гиперполяризацня в клетках Реншоу отсутствует, и поэтому они могут на одном синаптическом потенциале генерировать целую пачку импульсов с очень высокой частотой - до 1500 импульсов в секунду. Каждый из этих импульсов, приходя к мотонейронам, вызывает в них тормозящую реакцию, которая суммируется до тех пор, пока длится разряд клетки Реншоу. Поэтому общая длительность торможения после одиночного импульса в аксонной коллатерали достигает примерно 100 мс. Возвратное торможение складывается со следовой гиперполяризацией и еще больше способствует удерживанию разряда мотонейрона на низкой частоте. Поскольку в процессе эволюции возникли такие эффективные дублирующие друг друга механизмы стабилизации разряда мотонейрона, то очевидно, что последняя имеет существенное значение для нормального осуществления двигательного акта. Собственные рефлексы неодинаковы у мышц различных типов. Они значительно более четко проявляются у разгибательных мышц, чем у сгибательных. Это связано с различным функциональным значением этих двух подгрупп скелетной мускулатуры. Для разгиба- тельных мышц более существенным является постоянное тоническое напряжение, так как их деятельность направлена на постоянное противодействие силе земного притяжения и поддержания определенной позы организма. Поскольку собственные рефлексы мышц представляют собой в основном тонические рефлексы, то они являются одним из существенных компонентов механизма поддержания такого напряжения разгибателей. Из этого общего правила есть исключения. Некоторые группы сгибательных мышц в связи с особенностями образа жизни животного также должны часто находиться в состоянии длительного тонического напряжения. К таким мышцам относятся, например, сгиба- тельные мышцы верхней конечности у приматов. Эта особенность их функции связана с происхождением приматов, а именно, первоначальной жизнью на деревьях и необходимостью висеть на ветвях, требующими тонического напряжения именно сгибателей. Соответственно тонические сгибательные собственные рефлексы мышц на верхних конечностях приматов, в том числе и человека, выражены хорошо. Среди разгибательных мышц также существует определенная дифференциация в отношении выраженности собственных рефлексов. У предрасположенных к длительному поддержанию сокращения красных мышц они более интенсивны и длительны, чем у «быстрых» белых, что способствует тоническому характеру их деятельности. Примером дифференциации мышц на эти группы является трехглавая мышца голени. Две ее головки образуют икроножную мышцу (m.gastrocnemius), под которой лежит третья головка -камбаловидная мышца (m.soleus). Обе головки икроножной мышцы состоят из белых мышечных волокон, лежащая под ними плоская m.soleus - красная; собственные рефлексы у нее существенно отличаются от таковых в икроножной мышце. В эфферентном звене проприоцептивных рефлексов есть еще одна очень важная особенность. Эфферентный разряд, направляющийся в мышцу из мотонейронов, вовлекает в деятельность не только обычные белые или красные мышечные волокнам но и интрафузальные волокна, которые иннервируются гамма - мотонейронами. Сокращение интрафузальных волокон не приводит к заметной двигательной реакции, так как их мало и они не могут вызвать укорочения мышцы. Однако это сокращение сопровождается очень существенными изменениями деятельности самих мышечных рецепторов, а именно, резким повышением частоты идущего от них афферентного разряда. На одно и то же растяжение мышцы ее рецепторы теперь отвечают более интенсивно, чем в том случае, когда система гамма - волокон не активируется. Таким образом, собственный рефлекс мышцы, начинаясь от ее рецепторов и замыкаясь через спинной мозг, вызывает не только обычную ответную реакцию, но и изменения в тех рецепторах, от которых он начался. Такая замкнутая система нервных связей сама себя поддерживает и может быть обозначена как система положительной обратной связи. Функциональное значение гамма - системы не исчерпывается только созданием положительных обратных влияний на мотонейроны. Гамма - мотонейроны, как показывают многие исследования, могут синаптически активироваться импульсами из ряда других источников, в том числе, поступающими в спинной мозг из вышерасположенных центров. При некоторых повреждениях ствола головного мозга происходит существенное увеличение активности гамма - мотонейронов, это увеличение активности, вызывая сокращение интрафузальных волокон, резко увеличивает афферентные разряды в мышечных рецепторах. Соответственно увеличивается рефлекторный тонус мышц - развивается так называемая мышечная ригидность. Ранее предполагалось, что мышечная ригидность связана с интенсивным тоническим сокращением обычных мышечных волокон, вызываемым прямыми афферентными или нисходящими влияниями на альфа - мотонейроны. Однако во многих случаях основой мышечной ригидности является, вероятно, усиление активности гамма - мотонейронов и повышение разряда мышечных рецепторов, которые уже вторично через механизм собственных рефлексов усиливают мышечный тонус. Поэтому сейчас нередко употребляется термин гамма - ригидность, который подчеркивает роль системы гамма -мотонейронов в ее возникновении. Все сказанное выше в отношении механизма проприоцептивных рефлексов мышц касается млекопитающих. У других классов позвоночных животных собственные рефлексы мышц могут значительно отличаться от таковых у млекопитающих. Система гамма - мотонейронов, регулирующих деятельность проприоцепторов, и играющая столь существенную роль в собственных рефлексах, является сравнительно новым эволюционным приобретением. У амфибий, например, в спинном мозге есть большие и маленькие мотонейроны н соответственно альфа- и гамма - волокна. Однако функциональное значение гамма - волокон у них совершенно другое, чем у млекопитающих. У амфибий существует два резко различных типа скелетных мышечных волокон - тетанические и тонические. Тетанические мышечные волокна, как и все скелетные мышечные волокна высших животных, способны генерировать распространяющийся потенциал действия и обычную быстропротекающую сократительную реакцию. Тонические же волокна не обладают механизмом генерации распространяющегося импульса. Они отвечают на нервный импульс, приходящий к ним через синаптические окончания, очень медленным сокращением - контрактурой. Контрактура вызывается непосредственно постсинаптическим потенциалом, без появления распространяющегося импульса. Тетанические скелетные мышечные волокна у амфибий иннервируются системой альфа - мотонейронов, а тонические - системой медленнопроводящих гамма - мотонейронов. Таким образом, быстрое сокращение и тоническое напряжение осуществляется у них двумя различными двигательными системами с различной иннервацией. В процессе эволюции позвоночных животных обе функции - быстрое сокращение и тоническое напряжение - перешли к системе альфа - мотонейронов, и характер рефлекторного ответа связанных с ними мышечных волокон стал целиком определяться характером нервной импульсации. Система же мелких медленнопроводящих мотонейронов превратилась в систему регуляции функций проприоцепторов. Она потеряла непосредственную двигательную функцию и стала механизмом контроля сенсорного аппарата. Координация простейших рефлексов спинного мозга Координация собственных рефлексов мышц строится на изложенных выше общих закономерностях рефлекторной деятельности, но имеет и ряд специфических особенностей. Характерной чертой собственных рефлексов мышц является их локальность. Это рефлексы, которые направлены в основном в ту же самую мышцу, рецепторы которой раздражаются. Распространение рефлекторной активности на другие мышечные группы при этом сравнительно невелико, но все же имеет место, захватывая в основном близкорасположенные мышцы. Поэтому в том случае, когда возбуждаются проприоцепторы двух или трех функционально однородных мышц, их влияние взаимно облегчает друг друга. Если на фоне собственного рефлекса возникают антагонистические двигательные рефлексы, то они приводят к его торможению. Поэтому в разгибательных мотонейронах можно вызвать тормозящие постсинаптические потенциалы и затормозить их собственный рефлекс, возбуждая проприоцепторы мышцы-антагониста. Если, например, собственный рефлекс вызван импульсацией из икроножной мышцы, то, возбуждая проприоцептивные афферентные волокна мышц передней поверхности голени (m.peroneus), можно затормозить его почти полностью. Другим источником тормозящих влияний на такие рефлексы являются кожные рецепторы, возбуждение которых в большинстве случаев приводит к развитию сгибательного рефлекса, т.е. рефлекса, также функционально противоположного разгибательным собственным рефлексам мышц. Наконец, эффективное подавление собственных рефлексов мышц можно получить при сгибательных реакциях, вызванных нисходящими влияниями, например, из моторной области коры. Заканчивая рассмотрение собственных рефлексов мышц, следует отметить также то обстоятельство, что афферентная импульсация, которая поступает от мышечных рецепторов и вызывает эти рефлексы, используется в центральной нервной системе не только для осуществления таких простых реакций. Проприоцептивные афферентные волокна наряду с коллатералями к сегментарным мотонейронам, дают мощные ответвления в восходящие пути спинного мозга. По этим восходящим путям проприоцептивная импульсация поднимается в вышерасположенные центры, неся к ним информацию о состоянии двигательного аппарата. Одним из основных путей, по которому направляется этот восходящий поток, является, как указывалось выше, спинно-мозжечковый тракт, расположенный в латеральном канатике. Импульсация от мышечных н сухожильных рецепторов, поступающая по этому пути, перерабатывается в мозжечковых структурах и используется затем уже для создания нисходящих влияний, регулирующих состояние скелетной мускулатуры. Значительная часть проприоцептивной импульсации поднимается по путям Гопля и Бурдаха в дорсальных канатиках. Часть этой импульсации после переключения в соответствующем ядре тоже направляется к мозжечку. Таким переключающим ядром является латеральное ядро Бурдаха, или ядро веревчатых тел, от которых берут начало нижние ножки мозжечка. Одновременно происходит ее распространение по системе медиальной петли в конечный мозг. Какая-то часть проприоцептивной импульсации доходит до коры больших полушарий и приносит к ней сведения о состоянии двигательного аппарата. Объем этой импульсации, поступающей от различных мышечных групп, может быть неодинаковым, в особенности у разных по сложности организации животных. У кошки, например, представительство проприоцепторов передних конечностей в конечном мозге значительно больше, чем задних конечностей. Это может быть связано с тем, что передние лапы у нее осуществляют значительно более тонкие движения и соответственно более тонко управляются со стороны двигательной области коры больших полушарий, чем задние. Прежде чем изучать конкретные механизмы осуществления различных видов рефлекторных реакций, необходимо познакомиться с некоторыми основными принципами рефлекторной деятельности, которые в значительной мере являются общими для всей центральной нервной системы. Последствия разобщения отделов мозга Казалось бы, что в наиболее простой форме рефлекторные реакции могут быть изучены в каком-либо изолированном участке мозга. Такое изучение довольно часто проводится, например, в условиях изоляции спинальных рефлекторных механизмов от высших центров путем перерезки спинного мозга в тех или иных его отделах. У таких «спинальных» животных хорошо сохраняется ряд рефлексов. Однако, рассматривая эти рефлексы, нужно всегда иметь в виду, что их течение далеко не идентично течению тех же рефлекторных реакций в условиях неповрежденной центральной нервной системы. Отделение участка мозга от вышележащих центров приводит к довольно существенным нарушениям рефлекторной деятельности последнего, которое получило название шока. Под шоком понимают общее угнетение рефлекторных реакций тех отделов мозга, которые отделены от вышерасположенных структур. Шоковые явления в неодинаковой степени выражены у различных животных: они развиваются тем сильнее, чем выше организовано животное. Перерезка спинного мозга в шейном отделе у лягушки приводит к определенному подавлению спинномозговых рефлексов сразу же после перерезки; однако это подавление практически исчезает уже через несколько минут. Более того, рефлекторная возбудимость спинного мозга затем повышается. Аналогичная перерезка у кошки или собаки вызывает значительно более стойкие и глубокие изменения, которые длятся часами и днями. Более простые спинальные рефлексы (например, сгибательные) при этом восстанавливаются через несколько часов; более сложные, в особенности вегетативные, остаются подавленными на протяжении более длительного времени. У приматов явления шока выражены еще более значительно, и полная перерезка спинного мозга приводит у них к практически необратимому подавлению многих спинальных рефлексов. Даже наиболее простые из них восстанавливаются только через несколько дней, если, конечно, удается в течение этого периода поддержать жизнь организма. Это обстоятельство в первую очередь нужно иметь в виду при изучении рефлекторных реакций изолированных центров и при сравнении полученных результатов с рефлекторной деятельностью интактной центральной нервной системы. Некоторые авторы ведущую роль в механизме шоковых явлений отводят действию того очень сильного раздражения, которое наносится прямо на мозг в момент перерезки. Действительно, перерезка всего поперечника спинного мозга является мощным механическим раздражителем, который вызывает одновременное возбуждение огромного количества нервных структур. Такое сильное возбуждение может сопровождаться каким-то нарушением их последующей деятельности. Травма в некоторых случаях действительно является ведущим фактором, с ним очень часто приходится сталкиваться в клинике при различных ранениях. В случае же экспериментальной перерезки мозга ведущую роль в развитии шоковых явлений играет, по-видимому, не столько механическое раздражение, сколько разобщение центров. Если бы причина шока заключалась в нанесении мозгу сильной механической травмы, то ее эффект одинаково проявлялся бы в обоих направлениях от места перерезки. Скорее даже можно было бы ожидать, что функция более сложно организованных высших центров будет нарушена сильнее, чем функции спинного мозга. Между тем, общей закономерностью спинального шока, отмеченной еще Ч.Шеррингтоном в прошлом столетии, является то, что он развивается в основном в нижерасположенных центрах, функция же головного мозга остается мало измененной. Далее, давно известно, что шоковые явления можно наблюдать и в том случае, когда спинной мозг разобщается с головным не путем перерезки, а путем обратимого блокирования проведения возбуждения. Простой способ такого разобщения путем локального охлаждения спинного мозга предложил П.Тренделенбург. Вокруг открытого спинного мозга проводится стеклянная трубочка, через которую пропускается холодная вода; охлаждение вызывает обратимое прекращение проведения в соответствующем сегменте. После нагревания проведение снова восстанавливается. Опыт показывает, что холодовый блок вызывает такое же подавление рефлекторных реакций нижерасположенных сегментов, как и перерезка. Все это говорит о том, что существенным фактором в развитии шока является прекращение поступления каких-то постоянных влияний от надсегментарных центров, которые необходимы для поддержания нормальной функциональной способности подчиненных образований. Очевидно, что роль этих влияний тем больше, чем сложнее организована центральная нервная система. Механизм таких влияний может быть следующим. Надсегментарные центры, как правило, находятся в состоянии тонической активности. Они непрерывно посылают по нисходящим путям поток импульсов, которые, достигая нейронов нижележащих структур и тем самым оказывая на них стойкое синаптическое действие, поддерживают какой-то постоянный уровень их возбудимости. Если этот приток устранить, то возбудимость нейронов снизится, и афферентные синаптические влияния окажутся на них, естественно, менее эффективными. Конечно, не следует думать, что из надсегментарных центров идут только положительные нисходящие влияния, которые повышают возбудимость подчиненных нейронов. Ряд структур головного мозга постоянно посылает нисходящие тормозящие влияния; однако в общем балансе, по-видимому, преобладают все же облегчающие влияния. Поэтому при перерезке связей с вышележащими центрами функциональные изменения проявляются в основном в виде понижения рефлекторной возбудимости и, соответственно, затруднения течения рефлекторных реакций. При помощи микроэлектродного отведения недавно были точно изучены те изменения, которые возникают в двигательных нейронах спинного мозга после перерезки последнего в шейном отделе и развития шоковых явлений. Оказалось, что мембранный потенциал мотонейронов после такой перерезки в среднем повышается на несколько милливольт. Клетки гиперполяризуются вследствие выпадения фоновой деполяризации, вызванной постоянной синаптической бомбардировкой. Хотя эта гиперполяризация носит пассивный характер, тем не менее она равносильна обычному постсинаптическому торможению синаптической активности. Несмотря на указанные усложняющие обстоятельства, проведение опытов на изолированных участках мозга дало очень много для понимания механизмов рефлекторной деятельности. |